Питание и некоторые черты экологии тресковых рыб западной части Берингова моря в летне-осенний период Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

2001

Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра

Том 128

В.В.Напазаков, В.И.Чучукало, Н.А.Кузнецова, В.И.Радченко, А.М.Слабинский, В.А.Надточий

ПИТАНИЕ И НЕКОТОРЫЕ ЧЕРТЫ ЭКОЛОГИИ ТРЕСКОВЫХ РЫБ ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ В ЛЕТНЕ-ОСЕННИЙ ПЕРИОД

Тресковые дальневосточных морей филогенетически представляют собой группу донных и придонных видов рыб, обладающих сходным фенотипом, но существенно различающихся экологическими профилями. Ареалы большинства видов расположены в пределах шельфа и материкового склона. Минтай же в периоды высокой численности популяций широко осваивает кормовые ресурсы открытых вод, массово распространяясь в широком диапазоне глубин: от поверхностных вод до слоя оси термоклина (Радченко, Соболевский, 1992). Различия в экологии и существенный экологический потенциал видов позволяют тресковым встречаться повсеместно, являясь самыми массовыми видами эпипелагиали, выполняя важную роль в структуре донных и пелагических рыбных сообществ.

Питание тресковых рыб дальневосточных морей изучено достаточно хорошо. Отмечено широкое видовое разнообразие их пище -вых спектров. Исследована динамика состава рационов с возрастом и в зависимости от условий обитания. Для большинства видов тресковых, по меньшей мере на ранних стадиях жизненного цикла, характерна существенная доля в питании планктона, а по мере роста — планктоноядных рыб, как пелагических, так и молоди донных. Таким образом, динамика состава рациона тресковых способна характеризовать размерно-возрастной состав популяций и изменения в структуре пелагических и донных сообществ. Данное обстоятельство придает дополнительный интерес анализу новых данных по питанию тресковых по мере их накопления.

Цель настоящей работы заключалась в оценке количественных трофологических характеристик рыб семейства Gadidae в экосистеме шельфа и материкового склона Берингова моря, проведении анализа спектров питания этих видов, определении суточных рационов, выявлении межгодовых тенденций в их биологии.

Материалом для статьи послужили сборы желудков тресковых рыб в ходе выполнения донных траловых съемок в двух научно-исследовательских экспедициях ТИНРО-центра, проведенных в западной и северо-западной частях Берингова моря в августе-октябре

1998 г. (НИС "Профессор Кагановский") и 1999 г. (НИС "ТИНРО").

Траловая съемка 1998 г. выполнена донным тралом 35/41 м. Его

горизонтальное раскрытие составило 16 м, а вертикальное - 6 м. В

1999 г. донная съемка выполнялась донным тралом 28/25 с вертикальным раскрытием 5 м и горизонтальным 17 м. Оценку численности и

907

биомассы производили по методу площадей (Аксютина, 1970). Для определения суточного рациона трески, потребляющей крупные жертвы, которые перевариваются более суток, применялась методика Н.С.Новиковой (1949), модифицированная в ТИНРО (Чучукало, 1996; Чучукало, Напазаков, 1999). Суть модификации состояла в применении оригинальной более дробной шкалы, оценивающей степень переваренности объектов, и определении скорости переваривания пищи с использованием литературных данных, характеризующих зависимость скорости переваривания и эвакуации пищи от температуры воды (Jones, 1974; Цейтлин, 1986, 1991; Краснопер, 1988). Эта модифицированная методика была апробирована нами для тресковых рыб западнокамчатского шельфа (Чучукало и др., 1999). Рацион планктоноядных рыб рассчитывался по методике А.В.Коган (1963).

Результаты исследований

Популяционная структура тихоокеанской трески Gadus macrocephalus в западной части Берингова моря предположительно представлена двумя пространственно-разделенными группировками: карагинско-олюторс-кой и анадырско-наваринской (Борец, 1997). Поэтому полученные нами данные обработаны и проанализированы по трем географическим районам (карагинско-олюторский, корякский и анадырский) с целью установить различия в питании и составе рационов соответственно пространственной дифференциации популяций трески в западной части Берингова моря. В экосистеме западной части Берингова моря треска занимает важное место. Кроме того, она является одним из ценных промысловых видов. По результатам научных рейсов (НИС "Профессор Кага-новский" 1998 г. НИС "ТИНРО", 1999 г.), в настоящее время состояние запасов трески рассматриваемого района находится на более низком уровне, чем в начале 90-х гг. Ее биомасса в западной части Берингова моря, по оценкам специалистов ТИНРО-центра, снизилась с 619-466 тыс. т в 1992-1993 гг. до 103 тыс. т в 1999 г.

В питании трески из разных районов есть много общего. Треска -активный хищник, обладающий широким пищевым спектром, который включает корненожек, кишечнополостных, мшанок, иглокожих, моллюсков, ракообразных, червей, асцидий, рыб. В пище западнокамчатской трески присутствует около 100 видов и видовых групп, из которых существенное значение имеют 10-12. Основной пищей крупной трески является рыба — около 70 % массы рациона за год. На втором месте — краб-стригун, креветки, камчатский краб, осьминоги. Для мелкой трески основной пищей служат креветки, черви. Наиболее активно треска питается в марте и в октябре-декабре (Логвинович, 1949).

В наших сборах из карагинско-олюторского района в августе-октябре в уловах встречалась треска длиной от 20 до 80 см с преобладанием размерной группы 40-60 см, что соответствует 3-5-летнему возрасту (Борец, 1997). Интенсивность питания трески в 1998 и 1999 гг. была сходной. Спектры питания трески в карагинско-олюторском районе в 19981999 гг. оказались одинаковыми (рис. 1, 2). Основными компонентами пищи были рыба, крабы, креветки, черви. Питание различных размерных группировок трески имело свои особенности. Одна из них выражалась в том, что с ростом трески доля рыб в рационе постоянно увеличивалась и размеры жертв возрастали, что было показано ранее рядом исследователей (Логвинович, 1949; Гордеева, 1952; Токранов, 1986; Борец, 1997; Чучукало и др., 1999). Рыбная часть рациона отличалась разнообразием и была

908

представлена видами семейств Cottidae, Gadidae, Osmeridae, Pleuronectidae, Zoarcidae, Clupeidae, Ammodytidae, Salmonidae. Сильно переваренные останки лосося отмечены у трески размерной группы 50-60 см с глубины 180 м. Из декапод мелкая треска предпочитала креветок (в основном семейств Pandalidae и Crangonidae), крупные особи переходили на потребление крабов (преимущественно Chionoecetes opilio). Появление в рационе у рыб старших возрастов головоногих моллюсков также характерно для трески карагинско-олюторского района.

Рис. 1. Соотношение кормовых компонентов в пище трески по районам и размерным группам в 1998 г.

Fig. 1. Interrelation of components in Pacific cod's food on regions and size groups in 1998

компоненты пищи

Рыбы Крабы

OA Креветки

Polychaeta Cephalopoda Euphausiacea Gammaridae Echiurus echiurus Прочие

Рис. 2. Соотноше -ние кормовых компонентов в пище трески по районам и размерным группам в 1999 г.

Fig. 2. Interrelation of components in Pacific cod's food on regions and size groups in 1999

В 1999 г. суточный пищевой рацион (СПР) трески размерной группы 20-30 см (годовики-двухлетки) из карагинско-олюторского района был оценен в 3,2 % от массы тела, далее с увеличением линейных разме-

СПР, % 5

компоненты пищи

Рыбы Крабы Креветка Polychaeta Cephalopoda Octopoda Amphipoda Прочие размерная группа, см

ров рыб он плавно снижался, составив для особей размерной группы 7080 см (возраст 7-8 лет) 1,79 % (табл. 1).

В корякском районе треска размерной группы 20-30 см как в 1998, так и в 1999 г. также питалась в основном креветкой. В 1998 г. треска длиной более 30 см потребляла преимущественно креветок и молодь крабов, а в 1999 г. в пище доминировали креветки и только старшевозра-стная часть популяции трески - более 80 см длиной — переключалась на потребление крабов. В 1998 г преимущественно рыбный рацион трески длиной 60-70 см дополнялся червями, а особей длиной 70-80 см — головоногими моллюсками (табл. 1, рис. 1, 2).

В 1999 г. СПР трески размерной группы 20-30 см из корякского района был оценен в 3,2 % массы тела, далее с увеличением линейных размеров рыб он, как и в предыдущем районе, снижался, составив для особей размерной группы 80-90 см 1,6 % (табл. 1).

В анадырском районе по результатам траловой съемки в 1999 г. размерный диапазон трески в уловах расширился за счет молоди до 20 см, в том числе - сеголеток 9-10 см. Сеголетки трески питались пелагическими объектами, преимущественно эвфаузиидами (50 %) и личинками крабов (30 %). Размерная группа трески 10-20 см потребляла креветок (60 %) и полихет (30 %), что указывает на переход годовиков к придонному образу жизни, проявляющийся в смене пищевых приоритетов (табл. 1, рис. 2). Особенность спектра питания трески в анадырском районе заключалась в значительной доле двустворчатых моллюсков, которых практически не было в пище трески из других районов. Межгодовое сопоставление спектров питания показывает, что в 1999 г. у всех размерных групп трески в пище доминировали креветки, а в 1998 г. они составляли основу пищи только у особей 20-30 см и имели существенное значение у рыб 30-40 см. Доля крабов была также более существенна в 1999 г. (табл. 1, рис. 1, 2).

Суточный пищевой рацион трески размерной группы до 10 см из анадырского района был оценен в 3,1 % массы тела, далее с увеличением линейных размеров рыб он снижался, составив для особей размерной группы 80-90 см 1,4 % (табл. 1).

Минтай ТЬегадга сЬа1содгатта занимает ключевую позицию в трофической структуре рассматриваемых рыбных сообществ. В 80-е гг. в большинстве районов на его долю приходилось до 90 % и более биомассы всех рыб эпипелагиали (Шунтов и др., 1993). По данным траловых съемок, положенных в основу работы, биомасса его снизилась по сравнению с 80-ми гг. в 5-6 раз, однако его доминирующее положение в эпипелагических ихтиоценах сохраняется. Вследствие этого минтай по-прежнему остается основным потребителем зоопланктона (Волков, 1996; Шунтов и др., 2000). Большая часть минтая в северо-западной части Берингова моря в настоящее время оказалась сосредоточена в придонных скоплениях. Причем если пелагические скопления состояли преимущественно из молоди, то придонные включали как молодь, так и половозрелых рыб.

Минтай, как известно, планктонофаг, основа его пищи — эвфа-узииды и копеподы, в меньшей степени — декаподы, гиперииды, ми-зиды, кумовые раки, рыбы. Минтай из придонных тралений свой традиционный рацион дополняет полихетами, эхиуридами, двустворчатыми моллюсками (табл. 2-6). Спектр питания минтая в летне-осенний сезон 1998, 1999 гг. по данным наших сборов (рис. 3-6) характеризовался тем, что с возрастом в пище уменьшалась доля ко-пепод и эвфаузиид, увеличивалась доля декапод, рыб, кальмаров и т.д.

910

Продолжение табл. 1 Table 1 continued

Олюторский Корякский Анадырский

Состав пищи Размерные группы, см

_23-30 30—Ю 40-33 33-60 60-70 'Я-80 23-30 30-40 40 -50 53-60 60-73 73-80 80 -90 0-10 10 -20 23-30 30 - 40 40 -50 50-60 60-73 73-80 80-90

Hippolytidae gen. sp. - - 1,2 0,6 0,2 8,0 22,6 15,2 4,7 2,9 0,4 0,9 - - 0,5 - 1,2 0,1 - -

Argis lar - - 1,2 1,1 0,3 - 1,4 2,1 0,6 0,2 - - - - - - - - - - -

Eualus sp. - - 0,3 0,3 0,1 - 4,3 5,6 4,8 2,1 0,1 - 0,6 - - 5,4 9,8 8,0 4,6 - 0,6

Crangonidae gen. sp. - - - - - - 6,1 0,7 0,3 0,1 - - - - - 6,5 1,5 5,4 0,6 0,3 -

Crangon sp. - - 2,8 1,6 0,3 - - - - - - - - - - - - - - - -

Crangon dalli 70,0 2,8 4,9 2,7 1,6 - - 0,4 0,4 0,1 + - - - - - - - - -

Sclerocrangon sp. _______ o,6 - + + - - - - - 2,3 3,7 1,5 5,1 - -

Pandalus borealis - - - 0,1 - - 1,1 - 1,6 0,6 - - - - - - - - - - - -

P. goniurus - - 9,9 2,6 4,0 - 26,3 39,6 25,9 18,2 6,6 7,4 52,9 - - 27,8 7,5 12,4 13,3 3,2 11,7 0,1

P. montagju —— — — — — — — — — 0,4— — ___ ___ __ _

P. sp. - 6,2 4,0 1,7 0,3 - - 3,1 8,4 3,3 1,4 - - - - 6,7 - - - - -

Hyas coarctatus - - - 1,0 - 13,0 - - 0,2 0,1 - - - - - - - 0,1 - - 0,2 -

coChionoecetes opilio - 39,8 16,2 46,2 21,5 - - - 1,1 1,4 0,4 20,4 - - - 1,8 1,2 6,8 2,0 7,3 1,2 -

¡3Ch. bairdi ________ 0,1 0,4 - - - ___ ___ __ _

Ch. sp. - 1,1 26,8 - 1,9 - - 0,1 2,1 0,9 - - - - - - -Paralithodes

platypus ________ o,l — ___ ___ ___ __ _

Pagurus sp. - - 0,2 0,3 0,4 - 0,3 0,3 0,7 0,6 - - - - - 2,1 1,6 0,9 8,4 2,1 0,6

Megalopa brachyura — — — — — — — — — — _ _ _ 3q q _ _ _ _ _ _ _ _

Cumacea ___ 0,1 — — — — — — ___ ___ ___ __ _

Bivalvia gen. sp. ________ 0,2 + - - - - - - 0,1 0,1 - 0,2 0,7 0,9

Yoldia amygdalea — — 0,4 0,1 — — — — — — ___ ___ ___ __ _

Macoma sp. ___ 0,1 — — — — — — ___ ___ ___ __ _

Nuculana sp. - - - 0,1 ----- - - - - - - - 0,1 0,2 0,3 0,6 0,2 0,5

Gastropoda gen. sp. - - - 1,5 0,2 - - 0,4 1,1 0,5 1,6 2,5 + - - 1,1 - 0,4 0,6 0,3 0,9 -

Liocima fluctuosa _________ 0,1 — — — ___ ___ __ _

Hiatella arctica _______ + 0,1 — ___ ___ ___ __ _

Tridonta borealis ________ 0,1 — ___ ___ ___ __ _

Strongylocentrotus

droebachiensis ________ 0,7 0,3 - 1,3 + ___ ___ __ _

Ophiura sarsi _________|_ 0,1 — — — ___ ___ __ _

Продолжение табл. 1 Table 1 continued

Олюторский Корякский Анадырский

Состав пищи Размерные группы, см

_2Э-Э0 30-40 40-33 33-60 60-70 70-80 2Э-30 30-40 40 -50 33-60 60-Ю 7Э-80 80 -90 0-10 10 -20 2Э-30 30 -40 40 -50 50-60 60-Ю 7Э-80 80-90

Cephalopoda gen. sp. - - 1,9 7,4 7,6 7,0 - - 0,2 0,5 0,2 0,3 - - - - 0,1 1,3 - - 1,1 -

Berryteuthis magister — _ _ _ _ __ __ g,9 1,6 — 9,6 _ _ _____ __

Clupea pallasi - - - 1,2 25,4 - - - - 9,5 54,5 34,5 31,4 - - - - - - - - -

Salmonidae gen. sp. — — — 0,3 0,5 — — ______ _______ __

Mallotus villosus Leuroglossus schmidti

Boreogadus saida

macrocephalus Theragra chalcogramma toGasterosteus gj aculeatus Lumpinella longirostris Stichaeus punctatus Lumpenus sagitta Bathymaster signatus Lycodes sp. Ammodytes hexapterus Triglops sp. Sebastes alutus Cottidae gen. sp. Malacocottus zonurus Icelus spiniger Aspidophoroides bartoni

Artediellus pacificus Eumicrotremus sp.

— — — — — 15,5 2,2 0,2 0,2 2,7 17,0 — — — — — — — 2,7 0,7 —

- - - - - - - - - 0,7 - 0,6 - - - - - - - — — —

— — — — — — — — — — — — — — — — 2,7 — — — — —

- - - 1,6 - - - - - - - - - - - - - - - - 43,4

- - - 8,1 12,6 - - - 7,4 3,1 11,2 - - - - - 3,5 0,8 0,2 6,0 2,3 0,7 2,9 1,8

- - - - - - 0,2 0,6 0,4 0,5 + 1,2 7,3 14,0 1,7 0,1 20,3

- - 2,3 0,3 - - 0,2 1,4 - - - - - - - - 5,0 - 1,4 -

- - - 0,3 - 1,2 0,5 0,2 2,7 22,2 1,2 3,5 0,5 - 2,8 - - 22,6 13,4 0,5 16,7 0,2 14,4 0,8 30,5 9,0 0,1 4,9

- - - - - - - 1,0 0,3 - - - - - 6,2 0,8 - - - -

- 18,3 - 0,8 0,1 - - 1,1 - - - - - — — — — — — — — —

- - - - - - 1,2 0,8 0,1 0,6 - - - - - - - - - - - -

— — — - — — — — 0,8 1,6

Ч -с

а;

ю .52

н £

к

К а

2 &

е£ ^

о н

^

С

В I

а |

££ а

о

* £ I

СО со ^ (Э сч

О СЧ О

Д сч" сч"

СЧ ^Г " т-1 <0 Щ

со со ю 0~ Оз' 10

I со сч

С5 СЧ~

I I I I

к а га а

В -с

к -с с

и ".ц и: и:

га ^ с а а О

н с т Ъ £

и с О сл

о = а 0- деп. а -

и х >-

сч

СО

О

Ю 03_ ОЗ

Оз СЧ С5 Оз

I

о

сч"

СО

аз

=

сч

I I д

со

I I щ"

I I о со

ю 10

л " ° й

& (Л а с

Оч С

^ ш ^ ^

СО О " V.

^ щ о щ

о п ^ СЧ рк со Д

со ю аз сз сч

сз»

ш 01

£ ^

гн СЗ

о о сч о;

сч

Ю ю со ¡с

СЧ ^ ^

аз о"

1 аз V. з сз

- Щ 00 ^

а9 ^

Ю

аз V.

^ ^ се

^ ел «з х

8 2 8 ^

" " сз

сч

• ^ Ю ю

I ^ 8

сч

к

; ю "

сз " аз

1 сч 1>

сч аз — ос

го ^

^г " § " ^

ю ^ с

СО О 1С

сч ^ со

я э °

^ ^ сч

аз ' '—1 сч ю ^ ^ ^ сч Д ю сч

^ ю С

2 л

¡л а; ц =

I

ч с а с

<и с £1

»О ч

а ч 8 *

н 8

о С ч ее

^ з

с

с к

£ о ^ ^ 914

3 § г 1

О

Изменение спектра питания минтая в связи с ростом отмечалось и ранее (Шунтов и др., 1988; Чучукало и др., 1999). Заслуживает внимания факт изменения в пище минтая соотношения эвфаузи — ид и копепод. Причиной этого явились из — менения в структуре зоопланктона: если в 1998 г. соотношение биомассы копепод и эвфаузиид было 4: 3, то в 1999 г. оно составило 10: 1. Вероятно, основные пищевые объекты минтая - эвфаузииды и копеподы - являются равноценными, взаимозаменяемыми компонентами.

Следует отметить, что данные по питанию минтая из донных и пелагических тралений мы рассматриваем раздельно, что позволяет нам сравнить результаты спектров питания минтая из двух местообитаний: придонного слоя и пелаги-али. Результаты этого анализа (рис. 5, 6) показывают, что пище -вой спектр минтая из донных тралений разнообразнее за счет включения в рацион таких групп животных, как полихеты, эхиуриды, двустворчатые моллюски, а также кладок яиц некоторых гидробионтов. Причем донные животные входят в рацион не только крупного минтая (свыше 60 см), но и более мелкого. Однако основу рациона минтая, исключая

самого крупного, как в пелагических, так и в донных скоплениях всегда составляет зоопланктон.

Таблица 2

Состав пищи минтая разных размерных групп из донных тралений в Олюторском заливе в сентябре 1999 г., %

Table 2

Foods composition of Pollock's different size from the bottom trawls in the Olutorsky Bay in September, 1999, %

Размерные группы, см

Состав пищи 20-30 X uai'it;jJjnLJDJLC XXXXJJXf 1VJL 30 — 40 40—50 50 — 60 60—70 70—80

Aglanta digitale - — — — 0, 1 —

Polychaeta — 0,8 8,8 0,8 1,1 —

Neocalanus plumchrus 29,0 13,0 4,6 1,2 1,6 —

N. cristatus 12,0 24,1 17,0 9,5 8,3 3,8

Eucalanus bungii 16,0 10,8 2,6 0,3 0,3 —

Pareuchaeta japonica - 0,2 — 0,1 0,6 —

Calanoida - 2, 2 2,8 — — —

Themisto pacifica 8,0 14,8 9,3 5,9 5,0 1,9

Ampelisca sp. - 1 0,2 0,1 — —

Byblis gaimardi 0,1 — — — — —

Melita formosa - 0,4 — 0,2 — —

Mysidacea - — 0,7 0,3 5,0 —

Thysanoessa raschii 1,0 6,2 16,5 21,8 29,9 30,0

Th. inermis - 0,6 2,3 1,6 — —

Hippolytidae - 0,2 5,3 3,5 — —

Eualus sp. - 0,7 5,1 1,0 3,7 —

Crangonidae - 1,9 0,7 0,8 — —

Crangon dalli - 1,0 5,3 2,4 5,1 19,4

Pandalus borealis - 3,0 2, 8 8,0 3,2 38,6

P. goniurus - — 4,0 1,6 19,6 —

Pandalus sp. - 2,5 4,0 0,6 4,8 —

Chionoecetes opilio - — 0,5 — — —

Gastropoda - — — 21,4 2,0 —

Bivalvia - — — 0,3 — —

Cephalopoda - — — — 0,1 —

Parasagitta sp. 8,0 8,8 1,9 3,0 1,8 —

Oikopleura

labradoriensis 6,0 7,6 5,6 2,9 3,4 6,3

Pisces gen. sp. - — — 12,7 3,5 —

Средний индекс

наполнения, %oo 201 91 43 63 62 32

Масса пищи, г 2,5 3,0 2,8 8 10 9

Ср. масса рыб, г 122 345 639 1102 1594 2650

Кол-во жел./проб 30/2 71/8 81/11 110/11 60/9 2/2

Кол-во пуст. жел. 0 7 7 11 3 0

Суточный пищевой

рацион, % массы тела — 3,6 1,6 2,3 1,9 —

В 1998 г. у минтая длиной 10-50 см основной пищей был крупный зоопланктон от 3,5 до 20,0 мм. Более 60 % пищи составляли эв-фаузииды, их фурцилии, а также копеподы (см. рис. 3). Постоянно в небольших количествах присутствовали гаммариды, креветки, сагитты. У рыб длиной более 40 см в пище начинали отмечаться рыбы и кальмары. Минтай более 50 см питался креветкой, рыбой, взрослыми эвфаузиидами, кальмарами, гаммаридами. Суточный пищевой рацион для рыб 10-20 см оценен в 4,8 % массы тела, с увеличением линейных размеров особей он постепенно снижался, составив 1,5 % для особей более 60 см.

Таблица 4

Состав пищи минтая разных размерных групп из донных тралений в Анадырском заливе в сентябре-октябре 1999 г., %

Table 4

Foods composition of Pollock's different size from the bottom trawls in the Anadyr Bay in September-October, 1999, %

Состав пищи 5-10 10-15 Размерные группы, см 15 - 20 20-30 30 - 40 40-50 50 - 60 60-70 70-80 80-90

Beroe cucumis - - - - - - - 0,1 0,1 -

Polychaeta

fam. gen. sp. - 1,4 - - - 0,9 0,3 0,3 0,6 5,3

Echiurus

echiurus - - - - - - - 3,8 22,7 63,7

Neocalanus

plumchrus 18,8 30,9 34,4 29,4 5,4 12,1 2,8 0,2 + -

N. cristatus - - 3,1 3,9 - 1,6 - 0,1 - -

Calanus

glacialis 15,8 2,3 3,5 - - - - - - -

Bradyidius

pacificus - 6 1,5 - 0,5 - - - - -

Eucalanus

bungii 3,1 - - - - - - - - -

Metridia

pacifica 10,8 0,2 1,1 - - - - - - -

Pseudocalanus

newmani - 3,6 1,1 1,9 - - - - - -

Calanoida 10,7 - 0,4 - 7,2 - - - - -

Cumacea - 7,8 3,7 6,5 0,9 1,1 0,8 - - -

Gammaridae 9,7 2,9 1,9 - - - - 0,5 1,3 -

Themisto

pacifica 3,5 3,2 2,1 - 2,4 3 7,2 3,5 1,2 -

Themisto

libellula - - - - - 5,9 - 0,9 0,3 -

Mysidacea - 5,5 2,5 2,2 - - - 17,9 8,2 19,9

Thysanoessa

raschii 17,7 5,5 14,8 26,4 72,2 47,5 46,5 9,2 3,2 -

Th. inermis - - - - 6,4 3,7 - 1 0,2 -

Th. sp. juv 0,7 0,9 0,6 - - - - - - -

Hippolytidae - 1,3 4,9 8,1 - 3,4 0,7 19 12,4 -

Pandalus

borealis - - - - - 1,7 1,3 - - -

P. goniurus - - - 0,9 - 2,1 1,1 6,9 29,6 4,7

P. sp. - - - - - 1,4 10,5 3,6 3,7 2,1

Sclerocrangon

sp. - - - - 2,2 2,5 2,4 3,4 1 -

Limacina

helicina - 0,8 2,9 2,6 - 0,6 - - - -

Bivalvia - - - - - - - 0,1 0 -

Gastropoda - - - - - - - - 0,4 -

Cephalopoda - - - 9,2 - 2,9 - 0,6 - -

Parasagitta sp. 9,2 16,2 6,6 7,7 2,8 0,8 0,8 0,3 0,4 -

Mallotus

villosus - - - - - - - 2,3 0,5 -

Boreogadus

saida - - - - - - - - 0,1 -

Theragra

chalcogramma - - - - - - - 1,7 0,5 -

Liparis sp. - - - - - - - 1,5 0,3 -

Lumpenus

sagitta - - - - - - - 1,6 1,3 -

ли десятиногие ракообразные и рыбы, хотя заметную часть рациона занимали эвфаузииды и некоторые другие группы животных. Сверхкруп — ный минтай питался в основном бентосными организмами, в частности эхиуридами (табл. 2 — 6).

Таблица 6

Состав пищи минтая разных размерных групп из пелагических тралений в Анадырском заливе в сентябре — октябре 1999 г., %

Table 6

Foods composition of Pollock's different size from the pelagic trawls in the Anadyr Bay in September-October, 1999, %

Состав пищи 5-10 10-15 Размерные группы, см 15—20 20—30 30—40 40—50 50-60

Neocalanus plumchrus 17,8 3,1 6,3 2,2 20,5 11,7 -

N. cristatus 3,9 0,2 - 0,8 - 1,0 -

Calanus glacialis 26,1 21,4 2,0 1,2 - - -

Bradyidius pacificus - - 1,3 - - - -

Metridia pacifica 4,2 0,6 - - - - -

Pareuchaeta japónica 0,2 - - - - - -

Pseudocalanus newmani 2,0 - - - - - -

Calanoida - - 1,0 1,3 - - -

Cumacea 0,1 - 1,3 - - 0,2 -

Themisto libellula - 4,2 1,0 8,4 8,8 31,1 17,4

T. pacifica 5,8 2,1 3,5 2,3 2,4 3,4 0,5

Mysidacea 1,7 25,8 - - - - -

Thysanoessa raschii 9,8 9,2 35,5 21,2 16,4 9,6 5,2

Th. inermis 12,3 9,2 36,5 22,7 20,0 17,5 4,4

Th. sp. 5,2 1,6 - 3,7 3,1 - -

Th. sp. juv 0,7 - - - - - -

Hippolytidae - - - 0,7 - - 2,0

Pandalus borealis - - - - 1,7 2,5 -

P. goniurus - - - 0,5 0,7 2,4 9,9

Sclerocrangon sp. - - - - 1,1 1,1 3,6

Crangonidae - - - 0,9 - 3,0 2,2

Megalopa brachyura - 0,2 - - - - -

Pteropoda 3,7 0,4 3,9 2,9 - - -

Gastropoda - - - - - - 9,9

Cephalopoda - - 5,2 10,5 12,6 - 0,8

Parasagitta sp. 3,8 16,9 - - 0,5 - -

Oikopleura

labradoriensis 1,5 - - - - - -

Theragra chalcogramma - 4,2 - 18,7 9,9 7,0 16,0

Lumpenus sagitta - - - - - 5,1 -

Pisces gen. sp. - - - 1,6 1,7 1,0 11,8

Прочие компоненты 1,2 0,9 2,5 0,4 0,6 3,4 16,3

Средний индекс

наполнения, %оо 224 288 239 155 163 84 145

Масса пищи, г 0,04 0,3 1 2 6 6 14

Ср. масса рыб, г 2 10 37 136 365 719 1024

Кол-во жел./проб 761/29 66/10 31/5 82/9 80/8 45/5 14/4

Кол-во пустых жел. 3 1 0 1 2 0 1

Суточный пищевой

рацион, % массы

тела 9,8 8,9 4,2 4,8 3,1 3,0 3,8

Суточный пищевой рацион для сеголеток (5-10 см) оценен в 7,9 % массы тела, для годовиков — 3,7-5,6 %, с увеличением линейных размеров особей он постепенно уменьшался, составив 1,8 % для особей длиной 70-80 см.

СПР (%)

Рис. 3. Соотношение кормовых компонентов в пище минтая различных размерных групп из донных тралений в 1998 г.

Fig. 3. Interrelation of components in food of Pollock's different sizes from the bottom trawls in 1998

Рис. 4. Соотношение кормовых компонентов в пище минтая различных размерных групп из донных тралений в 1999 г.

Fig. 4. Interrelation of components in food of Pollock's different sizes from the bottom trawls in 1999

Компоненты пищи

СПР (%)

6-

размерные группы, см

" 50-60

кормовые компоненты

Рис. 5. Соотношение кормовых компонентов в пище минтая из пелагических тралений в Анадырском заливе в 1999 г.

Fig. 5. Interrelation of components in Pollock's food from the pelagic trawls in Anadyr Bay in 1999

СП I

компоненты

пищевые

раазмерные группы, см

шение кормовых компонентов в пище минтая из донных тралений в Анадырском заливе в

lation of components in Pollock's food from the bottom trawls in Anadyr Bay in 1999

1999 г.

Fig. 6. Interre-

Рис. 6. Соотно-

Сайка Boreogadus saida (Lepechin) - массовый вид арктического бассейна, питается ракообразными, по мере роста становится хищником, потребляющим молодь наваги (Клумов, 1937; Зенкевич, 1963).

В 1999 г. сайка размером 15-27 см (средняя длина 19,7 см) встречалась от западной части Олюторского залива до Чукотского полуострова, преимущественно в шельфовой зоне, в незначительных количествах. Сам факт поимки сайки в Олюторском заливе достаточно редок. Материалы по ее питанию собраны из корякского и анадырского районов.

В пище молоди сайки длиной 5-10 см в Анадырском заливе основное значение имели как придонные виды беспозвоночных - мизиды (8,2 %), кумовые раки (23,6 %), гаммариды (20,6 %) и декаподы (11,7 %), -так и пелагические - копеподы (16,6 %) и хетогнаты (10,1 %) (табл.7). Молодь сайки длиной 10-15 см потребляла сходную пищу, но, кроме того, включала в свой рацион молодь других видов рыб. Практически ни один из компонентов не был первостепенным, доля каждого из основных составляла 8-14 %. В корякском районе эта размерная группа сайки предпочитала кумовых раков. У рыб длиной 15-20 см в Анадырском заливе основу питания в равных долях составляли несколько групп животных, хотя копеподы и рыбы несколько преобладали. В корякском районе в пище доминировали ракообразные, в основном эвфаузииды (56,6 %) и декаподы (10,8 %). У рыб более 20 см в обоих районах основным компонентом пищи были креветки (45,2-39,7 %), в корякском районе вторые по значимости рыбы (32,4 %), а в Анадырском заливе — копеподы (28,9 %).

Спад интенсивности питания сайки из Анадырского залива наблюдался после полуночи (поясное время), свежей пищи не отмечалось до 8 ч утра, затем сайка начинала питаться. Доля свежезаглоченной пищи к 16 ч достигала 61 %. У всех размерных групп сайки СПР изменялся в пределах 4,2-4,5 % (табл. 7).

В дальневосточных морях в пределах экономической зоны России, по данным различных исследователей, обитает не менее 15 локальных популяций наваги Eleginus gracilis. Оптимальные значения температуры воды для нагула 0,5-8,0 "С, а для ее нереста благоприятны отрицательные значениях придонной температуры. Максимальная длина наваги 53 см, а масса - 1300 г. Предельный возраст в разных частях ареала колеблется от 7 до 15 лет (с продвижением на юг он уменьшается: у ко-

Таблица 7

Состав пищи сайки разных размерных групп в Анадырском заливе в 1999 г., %

Table 7

Foods composition of Arctic cod's different size in the Anadyr Bay in 1999, %

Состав пищи

Размерные группы, см 5—10 10—15 15 — 20 20 — 25

рякского побережья составляет 13 лет, в корфо-карагинском районе - 11, у Сахалина - 8-9 и в зал. Петра Великого - 7-8 лет). В Беринговом море половое созревание наваги наступает в два года при длине 23-26 см. Нерест проходит в январе-феврале, на мелководье, при температуре воды от минус 0,9 до плюс 1,9 "С. Икра у наваги донная, выклев личинок происходит через 80-110 сут в марте-апреле (Борец, 1997). Темп роста наваги в отдельных частях ареала различается (самая тугорослая навага в Чукотском море), наибольшая величина приростов отмечена у п-ова Корея и о.Хоккайдо. С.Н.Сафронов (1985) указывает, что за период нереста навага теряет до 20-25 % массы. В северной части Охотского моря нерест проходит на глубинах 2-15 м. Нагуливается навага в лиманах, бухтах, лагунах и мелководных заливах.

В наших сборах навага встречалась в уловах на глубине 35-98 м. Основные ее скопления оказались за пределами траловой съемки в прибрежной зоне на глубине менее 20 м. Собрано всего 5 проб (около 35 желудков) наваги у рыб длиной от 20 до 50 см из двух тралений, при температуре воды в горизонте тралений 1,9-2,2 "С. Доминирующими компонентами пищи были рыбы (минтай, мойва, песчанка), гаммариды (Rhochotropis oculeata, Атре^са sp.), полихеты (Nephtys sp.). В меньшем количестве присутствовали мизиды, креветки (Ра^а1^ допшг^, Еиа1и sp.) и крабы (Chionoecetes орШо). ИНЖ (индекс наполнения желудков)

922

Neocalanus plumchrus 11,2 5,1 13,9 25,1

N. cristatus — 0,8 5,1 3,8

Metridia pacifica 0,4 0,8 0,2 —

Pareuchaeta japonica — 0,3 + —

Bradyidius pacificus — 0,б — —

Calanus glacialis 5,0 3,8 2,3 —

Eucalanus bungii — 0,3 — —

Themisto pacifica 2,2 13,7 4,4 7,2

Th. libellula 1,9 — 2,0 1,9

Rhachotropis sp. 1,3 1,1 — —

Melita formosa 1,3 — 2,0 —

Nototropis sp. — 3,7 1,7 —

Anonyx nugax — — 0,3 —

Gammaridae

fam. gen. sp. 18,0 3,4 0,7 2,2

Thysanoessa raschii 2,5 0,5 2,0 3,7

Th. inermis — 10,9 1,3 0,5

Th. sp. 2,1 — 0,3 —

Mysidacea 8,7 13,8 1б,9 —

Cumacea 23,б 0,7 0,б —

Eualus sp. — 1,3 3,8 8,8

Pandalus sp. 8,8 5,8 3,9 24,4

Argis dentata — — 1,2 —

Pagurus zoea — 0,4 0,4 —

Parasagitta sp. 10,0 13,5 12,0 7,5

Oikopleura

labradoriensis — 0,7 — —

Limacina helicina — 2,5 0,б —

Cephalopoda — — 0,3 7,1

Mallotus villosus — 1,9 — —

Li paris sp. — — 0,8 —

Sticheus sp. — 1,5 5,2 1,0

Ammodytes hexapterus — — 3,б —

Pisces juv. — б,9 10,4 0,3

Прочие компоненты 3,0 б,0 4,1 б,5

Средний индекс

наполнения, %a> 249 225 181 30б

Масса пищи, г 0,1 0,3 0,7 2,5

Ср. масса рыб, г 5 14 41 83

Кол-во жел./проб 45/4 137/15 130/17 1б/б

Кол-во пустых жел. 2 2 5 1

Суточный пищевой

рацион, % массы тела 4,2 4,4 4,5 4,2

варьировал от 87,8 до 256,0 0/000. СПР наваги, рассчитанный по размерным группам, составил 2,7 % для рыб 20-30 см, 3,3 % — 30-40 см, 2,9 % — 40-50 см.

Обсуждение полученных результатов

Наши данные по качественному составу пищи трески сходны с выводами А.М.Токранова (1986) для восточноберинговоморской трески о том, что ее основная пища - рыба и десятиногие ракообразные. В его работе указывается, что особи трески длиной 20-40 см питаются креветками сем. Crangonidae, а также мизидами и бокоплавами. Особи размером 40-50 см потребляют в основном краба-стригуна (Ch. opilio), а рыбы размером 50 — 60 см питаются, помимо десятиногих раков, рыбой (песчанка, стихеи, бычки), а начиная с 70 см - в основном минтаем. По его мнению, молодь трески (менее 30 см) может быть пищевым конкурентом двухлинейной камбалы, так как они потребляют сходные пищевые объекты — бокоплавов, мизид, кумовых раков. В экосистеме западной части Берингова моря треска, по нашим материалам, может быть конкурентом многоиглому бычку, белокорому, стрелозубому, черному пал -тусам, мягкому бычку.

По доминирующим компонентам пищи мы относим треску, обитающую в Беринговом море, к рыбо-крабо-креветкоедам (Napazakov et al., 1999). В Беринговом море около 15 видов животных являются доминирующими в пищевом спектре трески, из которых 3-4 вида составляют более 70 % пищевого комка (Гордеева, 1952, 1954; Моисеев, 1953).

В пище трески из Авачинского залива отмечено свыше 60 видов: рыбы, ракообразные, черви, головоногие, брюхоногие, иглокожие, оболочники, гидроиды. Из рыб наиболее важны минтай и песчанка. Мальки трески при длине 3,4-5,2 см питаются ветвистоусыми, ракушковыми, веслоногими, молодью крылоногих, эвфаузиид. Сеголетки уже могут потреблять мелкую рыбу (к году треска достигает 17-18 см). Наблюдается сезонная динамика в питании с двумя пиками — весенним и осенним (Трипольская, Андриевская, 1967).

Основа пищи трески зал. Петра Великого состоит из краба-стригуна, минтая, кальмара, а спектр пищи зависит от местообитания (Марковцев, 1978).

Отметим, что основу довольно обширного рациона пищевого спектра близкородственного вида - баренцевоморской трески - составляют 4-5 видов (Орлова, 1997).

Приводимые Л.А.Борцом (1997) величины суточных рационов разноразмерных групп западнокамчатской трески для летнего периода находятся в пределах 0,5-1,0 % массы тела. Даже если принимать во внимание межгодовые различия в интенсивности питания, мы полагаем, что эти данные значительно заниженны, особенно для мелкоразмерных (1030 см) особей, возрастом до двух лет, когда темпы роста очень велики. По данным Э.Л.Орловой (Орлова и др., 1988; Орлова, 1992, 1997), половозрелая баренцевоморская треска потребляет в среднем 2,7-4,1 % массы тела при питании рыбой и 2,2-4,4 % при питании креветкой. Примерно такие же величины рационов для баренцевоморской трески получены другими исследователями (Ярагина, 1989; Bogstad, Mehl, 1990; Долгов, 1999; Цейтлин, 1991). Минимальный поддерживающий рацион баренцевоморской трески массой 600 г составляет 0,45 % массы рыбы, или 3,7 кал/г сут (Карамушко, 1989, 1990, 1991 г.).

Вопросы питания минтая подробно рассмотрены В.П.Шунтовым с соавторами (1993), давшими также литературный обзор по этому вопросу.

Высокую пластичность питания минтая Берингова моря подчеркивала еще Л.В.Микулич (1954). Она отмечала, что в океанических водах минтай потребляет эвфаузиид и в меньшей степени крупных копепод, а в прибрежном мелководье питается донными гаммаридами, креветками и мелкой рыбой (мойва, песчанка, собственная молодь).

Сравнение спектров питания минтая по районам в 1999 г. показывает отсутствие существенных различий, хотя отдельные группы животных в пище минтая, характерные для одних районов, могут быть малозначимыми в других (рис. 7). Во всех районах у мелкого минтая доминировали копеподы, которые у более крупного заменялись эвфаузи-идами. Ойкоплеврами минтай питался в карагинско-олюторском районе, а хетогнатами - в анадырском. Кумовые раки присутствовали в малых количествах в пище минтая из корякского района и несколько больше их было у рыб из Анадырского залива. Рыбная пища встречалась у минтая из корякского и анадырского районов. Если рассматривать видовой состав рыб , то в корякском районе доминировали представители сем. Е1ра:^ае, Myctophidae, Leuroglossus schmidti, а в анадырском — Р1еигопесШае, Ammodytes hexapterus. Питание минтая нектонными организмами, по-видимому, не является следствием недостатка зоопланктона, а определяется, скорее всего, доступностью нектона.

Рис. 7. Сравнение спектров питания минтая по районам иссле — дований в 1999 г.

Fig. 7. Comparison of foods spec — trums of Pollock on regions researches in 1999

Материал по количественной оценке питания западнокамчатского минтая летом 1996 г. (Чучукало и др., 1999) показывает большое сходство с нашими данными. У западнокамчатского побережья СПР минтая составил 4,6 % для рыб размерной группы 30-40 см, 4 % - для группы 4050 см, 3,3 % - для рыб размером 50-60 см, 3,5 % - для рыб 60-70 см.

СПР, %

компоненты пищи

Эвфаузииды Копеподы Oikopleura sp. Chaetognatha Gastropoda Pteropoda Декаподы $иды Гаммар иды Гиперииды Кумовые Polychaeta Кальмары Рыбы Прочие объекты

с^ размерные b группы, см

Работ по биологии сайки немного. В основном они посвящены ба-ренцевоморской популяции сайки, в частности вопросам ее распределения и динамики численности (Пономаренко, 1965, 1967). Некоторые вопросы биологии сайки Берингова моря (рост, размерный состав, плодовитость) рассматриваются в работе Л.Я.Черкасова (1976), к сожалению, аспекты питания в этой работе не затрагиваются.

Известно (Москаленко, 1964), что в августе в пище сайки Баренцева моря преобладают мизиды, калянусы, мальки песчанки и бычков, а индексы наполнения желудков довольно высокие (224-353 %оо). По сообщению других исследователей, большую часть года сайка Баренцева моря питается калянусами, эвфаузиидами, гипериидами (Печник, Шепель, 1970). Фортьер с соавторами (Fortier et al., 1995) сообщают о том, что личинки Boreogadus saida и Ammodytes sp. питаются науплиями копепод. Мнение о том, что сайка питается фитопланктоном и является его основным потребителем (Макоедов и др., 1999), вероятно, ошибочно, хотя некоторые исследователи (Печник, Шепель, 1970) отмечали, что весной у кромки льда во время своего цветения фитопланктон присутствует в желудках молоди сайки. Вероятнее всего это явление объясняется большой концентрацией фитопланктона в воде, который неизбежно попадает в ее желудок при потреблении сайкой зоопланктона. Подобное отмечено Ю.В.Кончи-ной (1993) для перуанских анчоусов и сардин, когда содержимое желудков из-за присутствия клеток фитопланктона имеет зеленоватый оттенок (весовая доля водорослей в таких желудках близка нулю).

Летом 1996 г. на западнокамчатском шельфе навага питалась амфиподами, декаподами, эвфаузиидами, второстепенное значение в пище имели полихеты и рыбы (Чучукало и др., 1999). СПР для группы 30-40 см был 3,6 %, 40-50 см — 3,0 %. Таким образом, величины суточных рационов для западнокамчатской и беринговоморской наваги в летний период оказались очень близкими.

Летом в северной части Берингова моря навага питается очень интенсивно, потребляя бентос и нектобентос: креветок, гаммарид, кумовых раков, песчанку, молодь бычков и камбал, полихет (Николотова, 1954).

В северной части Татарского пролива навага питается представителями семейств Crangonidae, Mysidacea, червями, мелкими крабами, в том числе собственной и сельдевой икрой. Летом ИНЖ достигает 300 %оо. Зимой интенсивность питания наваги резко снижается. Нерест наваги в северной части пролива проходит в январе-марте (Козлов, 1959).

Л.И.Семененко (1970) сообщает, что основу питания наваги в дальневосточных морях составляют ракообразные (амфиподы, мизиды, эв-фаузииды, молодь десятиногих), второстепенная пища — полихеты и рыбы (около 50 видов кормовых объектов). Молодь до 21 см питается преимущественно копеподами и гипериидами. Автор отмечает возможность пищевой конкуренции с молодью трески и минтая. Ранее на сходство спектров пищи молоди наваги и трески в наваринском районе указывала Л.А.Николотова (1954).

Спектр пищи наваги на западнокамчатском шельфе включает 50 видов (Токранов, Толстяк, 1990). Основу пищи составляют амфиподы, де-каподы, эвфаузииды, а также полихеты, рыбы и собственная икра. В январе-марте икра составляет более 70 % массы пищи. В июне-сентябре пища наваги состоит из амфипод (31 %), эвфаузиид (18), декапод (26), полихет (13 %). ИНЖ составляет 73 %оо.

В западной части Берингова моря тресковые занимают ведущее положение в ихтиоцене, обитают в разных экологических нишах, что по-

925

зволяет им эффективно использовать пищевые ресурсы моря. Сайка — арктический вид, в исследуемом районе может встречаться эпизодически, в благоприятные для своей жизнедеятельности годы. Местообитание наваги — прибрежные районы, ее распространение ограничивается температурой воды. Для ее нереста необходима отрицательная температура воды, а для нагула — не выше 8 — 9 °С. Областью распространения половозрелой трески является шельф и материковый склон на глубинах от 30 до 400 м (Борец, 1997). Одним словом, для перечисленных видов тресковых абиотические факторы среды, в пределах границ ареалов, естественным образом ограничивают и их численность. Отличие жизненной стратегии минтая, позволяющее ему использовать как пелагиаль, так и придонные слои, дает значительные преимущества в использовании пищевых ресурсов и, как следствие этого, возможность в благоприятные периоды создавать значительную биомассу.

Процесс экосистемных перестроек в дальневосточных морях еще не окончился, и промысловые экосистемы находятся в переходном состоянии (Shuntov et al., 1993, 1996). Этот тезис подтверждают экспедиции 1998, 1999 гг. Популяции трески, минтая в западной части Берингова моря находятся в настоящее время на стадии сокращения численности. Не — доиспользуемые минтаем запасы зоопланктона могут способствовать увеличению численности его пищевых конкурентов: сельди, мойвы, командорского кальмара (Шунтов и др., 1993; наши данные). С точки зрения пищевых предпочтений, минтай при изобилии зоопланктона, возможно, в большей степени питается эвфаузиидами. Вероятно, это объясняет ситуацию 1998 г., когда в пище минтая они преобладали. Хотя подобное может происходить и по причине складывающегося соотношения план — ктеров в придонном слое. Ранее уже отмечалось, что доля эвфаузиид в пище минтая из придонных тралений больше, чем копепод (Шунтов и др., 1988; Волков и др., 1990). Преобладание в пище минтая копепод или эв — фаузиид зависит от конкретных условий календарного года.

Литература

Аксютина З.М. Количественная оценка скоплений рыб методом изолиний // Тр. ВНИРО. - 1970. - Т. 71, вып. 2. - С. 302 — 309

Борец Л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. — Владивосток: ТИНРО-центр, 1997. — 216 с.

Волков А.Ф., Горбатенко К.М., Ефимкин А.Я. Стратегия питания минтая // Изв. ТИНРО. — 1990. - Т. 111. — С. 123— 132.

Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона: Автореф. дис.... докт. биол. наук. - Владивосток: ТИНРО-центр, 1996. — 70 с.

Гордеева К.Т. Материалы по питанию трески Берингова моря // Изв. ТИНРО. — 1954. — Т. 42. - С. 121 — 207.

Гордеева К.Т. О питании трески северной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. — 1952. — Т. 37. — С. 145—162.

Долгов А.В. Питание и трофические отношения трески Баренцева моря в 80 — 90-е годы: Автореф. дис.... канд. биол. наук. - М.: ВНИРО, 1999. - 24 с.

Зенкевич Л.А. Биология морей СССР. — М.: Изд-во АН СССР. — 1963. -

739 с.

Карамушко Л.И. Биоэнергетика некоторых промысловых рыб Баренцева моря: Автореф. дис.... канд. биол. наук. - М., 1991. - 22 с.

Карамушко Л.И. Питание, метаболизм и рост баренцевоморской трески Gadus morhua morhua (L.) в экспериментальных условиях // Экология, воспроизводство и охрана биоресурсов морей сев. Европы: Тез. докл. 3-й всесоюз. конф. - Мурманск, 1990. - С. 179—181.

926

Карамушко Л.И. Энергетический обмен трески Gadus morhua morhua (L.) Баренцева моря и факторы, определяющие его интенсивность // Трофические взаимоотношения организмов бентоса и донных рыб Баренцева моря. — Апатиты: КФ АН СССР, 1989. - С. 45-50.

Клумов С.К. Сайка (Boreogadus saida) и ее значение для некоторых жизненных процессов Арктики // Изв. АН СССР. — Сер. биол. - 1937. - Т. 1.

- С. 175-195.

Коган A.B. О суточном рационе и ритме питания чехони Цимлянского водохранилища // Зоол. журн. — 1963. - Т. 42, вып. 4. - С. 596-601.

Козлов Б.М. Биология и промысел наваги в северной части Татарского пролива // Изв. ТИНРО. - 1959. - Т. 47. - С. 118-144.

Кончина Ю.В. Трофические взаимоотношения в ихтиоценах пассатных апвеллингов: Автореф. дис.... докт. биол. наук. — М.: ВНИРО, 1993. - 67 с.

Краснопёр Е.В. Обзор методов определения рационов по величине наполнения пищеварительного тракта у рыб // Вопр. ихтиол. - 1988. - Т. 28, вып. 4. - С. 664-670.

Логвинович Д.Н. Питание трески в Охотском море у западных берегов Камчатки // Изв. ТИНРО. — 1949. — Т. 29. — С. 139-158.

Макоедов А.Н., Мясников В.Г., Куманцов М.И. и др. Биоресурсы внутренних водоемов Чукотки и прилегающих вод Берингова моря. - М.: Мысль, 1999. — 446 с.

Марковцев В.Г. Питание тресковых зал. Петра Великого // Изв. ТИНРО.

- 1978. — Т. 102. — С. 61-67.

Микулич Л.В. О питании минтая в северной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. - 1954. - Т. 42. — С. 177- 189.

Моисеев П.А. Тихоокеанская треска // Изв. ТИНРО. - 1953. - Т. 40. -С. 20-118.

Москаленко Б.К. О биологии полярной трески (сайки) Boreogadus saida (Lepechin) // Вопр. ихтиол. - 1964. - Т. 4, вып. 3(32). - С. 433-443.

Николотова Л.А. О питании дальневосточной наваги // Изв. ТИНРО. — 1954. - Т. 42. — С. 286-288.

Новикова Н.С. О возможности определения суточного рациона рыб в естественных условиях // Вест. МГУ. - 1949. - № 9. - С. 107-111.

Орлова Э.Л., Берестовский В.Г., Карамушко Л.И. и др. Изучение питания и пищевые взаимоотношения промысловых рыб Баренцева моря // Соврем. пробл. гидробиол. Баренц. моря. - Апатиты, 1988. - С. 49-54.

Орлова Э.Л. Влияние хищников на структуру и численность некоторых промысловых рыб Берингова моря // Вопр. ихтиол. - 1992. - Т. 32, вып. 3. -С. 83-93.

Орлова Э.Л. Трофические отношения и структурно-функциональная роль трески в экосистеме Баренцева моря: Автореф. дис.... докт. биол. наук. — М.: ИОАН им. Ширшова, 1997. - 56 с.

Печник Л.Н., Шепель Л.И. Некоторые черты биологии полярной тресочки Баренцева моря // Рыб. хоз-во. - 1970. - № 12. - С. 13-14.

Пономаренко В.П. Районы осенне-зимнего распределения сайки в южной части Баренцева моря, как индикатор весеннего распределения мойвы и мой-венной трески у берегов // Вопр. ихтиол. - 1967. - Т. 7, вып. 6 (47). - С. 1073-1079.

Пономаренко В.П. Распределение сайки в Баренцевом море // Рыб. хоз-во. - 1965. - № 1. - С. 10-11.

Радченко В.И., Соболевский Е.И. Сезонная динамика пространственного распределения минтая в Беринговом море // Вопр. ихтиол. - 1992. - Т. 32, вып. 5. - С. 84-95.

Сафронов С.Н. Энергетический баланс и рационы тихоокеанской наваги у юго-восточного побережья Сахалина // Биол. моря. — 1985. - № 2. - С. 25-31.

Семененко Л.И. Питание тихоокеанской наваги в Охотском, Беринговом, Чукотском морях в зимне-весенний период // Изв. ТИНРО. - 1970. - Т. 71.

- С. 79-96.

Токранов А.М. Питание восточнокамчатской трески // Тресковые дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1986. - С. 102-111.

927

Токранов A.M., Толстяк А.Ф. Пищевая ниша дальневосточной наваги Eleginus gracilis (Tilesius) в прибрежных водах Камчатки // Изв. ТИНРО. — 1990. - Т. 111. - С. 114-122.

Трипольская В.Н., Андриевская Л.Д. Питание трески Авачинского залива // Изв. ТИНРО. - 1967. - Т. 57. - С. 122- 134.

Цейтлин В.Б. Рационы трески Баренцева моря (различные методы оценки) // Вопр. ихтиол. - 1991. - Т. 31, вып. 6. - С. 959-964.

Цейтлин В.Б. Энергетика глубоководных пелагических сообществ. - М.: Наука, 1986. - 112 с.

Черкасов Л.Я. Размерный состав, рост и плодовитость дальневосточной сайки // Исследования по биологии рыб и промысловой океанографии. — Владивосток: ТИНРО, 1976. - Вып. 7. - С. 137- 143.

Чучукало В.И. К методике расчётов суточных пищевых рационов рыб // Изв. ТИНРО. - 1996. - Т. 119. - С. 289-305.

Чучукало В.И., Напазаков В.В. К методике определения суточных рационов питания и скорости переваривания пищи у хищных и бентосоядных рыб // Изв. ТИНРО. — 1999. - Т. 126. - С. 160-171.

Чучукало В.И., Радченко В.И., Надточий В.А. и др. Питание и некоторые черты экологии тресковых рыб западнокамчатского шельфа летом 1996 г. // Вопр. ихтиол. - 1999. - Т. 39, № 3. - С. 362-374.

Шунтов В.П., Волков АФ., Ефимкин А.Я. Состав и современное состояние сообществ рыб пелагиали западной части Берингова моря // Биол. моря. -1988. - № 2. - С. 56-65.

Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. - Владивосток: ТИНРО, 1993. - 426 с.

Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Горбатенко K.M. и др. Питание минтая (Theragra chalcogramma) в анадырско-наваринском районе Берингова моря // Вопр. ихтиол. - 2000. — Т. 40, № 3. - С. 362-369.

Ярагина Н.А. Питание, жирность и рост беринговоморской трески (Gadus morhua (L.): Автореф. дис.... канд. биол. наук. - М., 1989. - 24 с.

Bogstad B., Mehl S. The consumption rate of the Northeast Arctic cod — a comparison a gastric evacuation models: ICES C.M. — 1990. - 12 p.

Fortier, L., Ponton D., Gilbert M. The match/mismatch hypothesis and the feeding success of fish larvae in ice-covered southeastern Hudson Bay // MEPS (Marine Ecology Progress Series). - 1995. — Vol. 120. - P. 11-27.

Jones R. The rate of elimination of food from the stomach of haddoc (Melano-grammus aeglefinus), cod (Gadus morhua) and writing (Merlangus merlangus) // J. Cons. int. Explor. Mer. - 1974. — Vol. 35(3). - P. 225-243.

Napazakov V.V., Radchenko V.I., Chuchukalo V.I. et al. Trophic linkages of near-bottom nekton species in the western Bering Sea in terms of resource management: NPAFC (PICES), 1999. - 51 p.

Shuntov V.P., Dulepova E.P., Radchenko V.I., Lapko V.V. New data about communities of plankton and nekton of the far-eastern seas in connection with climate-oceanical reorganization // Fish. Oceanography. — 1996. - № 5. - P. 38-44.

Shuntov V.P., Dulepova E.P., Radchenko V.I., Temnykh O.S. On the beginning of the large reformation in the communities of plankton and nekton of the far eastern seas // North. Pac. Mar. Sci. Organ. (PICES), Second Annual Meeting: Abstract. — Seattle, 1993. - P. 35.

Поступила в редакцию 27.10.2000 г.