CC BY
35
2008
Известия ТИНРО
Том 153
УДК 595.384.12:591.53(265.53)
В.И. Чучукало, М.А. Шебанова
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, г. Владивосток [email protected]
ПИТАНИЕ НЕКОТОРЫХ МАССОВЫХ ВИДОВ КРЕВЕТОК
В ОХОТСКОМ МОРЕ
Приводятся сведения по качественной и количественной характеристике питания двух креветок-пандалид — углохвостой (Pandalus goniurus) и северной (Pandalus borealis) — и одного вида крангонид — Crangon communis. Материалы были собраны в апреле—мае 2006 и 2007 гг. во время выполнения комплексных учетных съемок у западной Камчатки. Анализируются размерно-половой состав креветок и состав их пищи. Основу рациона всех рассматриваемых видов составляли полихеты, амфиподы и в меньшей степени креветки. Впервые рассчитан суточный рацион (СПР) у особей углохвостой креветки с размерами тела 4060 мм, который составил 7,9 % массы тела. СПР северной креветки с длиной тела 61-80 мм оказался равным 5,8 % массы тела. Особи третьего вида, Crangon communis, практически не питались.
Chuchukalo V.I., Shebanova M.A. Feeding of some mass species of shrimp in the Okhotsk Sea // Izv. TINRO. — 2008. — Vol. 153. — P. 312-316.
Data on feeding of three Decapoda species (Pandalus goniurus, Pandalus borealis, and Crangon communis) were collected at depth 50-400 m in the complex survey conducted by Pacific Fish. Res. Center (TINRO) off western Kamchatka in April—May of 2006 and 2007. Size-sex structure of the shrimps and their food composition are analyzed. Feeding of all species was similar: amphipods and polychaetes were the main components of food; decapods were rather rare. Daily rations relative to body weight were estimated: 7.9 % for Pandalus goniurus (40-60 mm) and 5.8 % for Pandalus borealis (61-80 mm). The specimens of Crangon communis practically did not feed.
Введение
Питание и трофические связи креветок в дальневосточных морях к настоящему времени изучены очень слабо. Цель настоящей работы — некоторое восполнение пробелов в изучении их биологии и выявление их трофического статуса в морских экосистемах.
Известно, что углохвостая креветка (Pandalus goniurus) в дальневосточных морях является потребителем полихет, ракообразных, гидроидов, двустворчатых моллюсков, а также копепод и эвфаузиид. В свою очередь вид играет существенную роль в питании минтая, трески, бычков-керчаков (Згуровский, Федина, 1991), а также скатов, наваги, морских окуней, крупных терпугов, шле-моносцев, получешуйников, липарисов, карепроктов, ликодов, слизеголовов, пал-
312
тусов и многих других рыб (Чучукало, 2006). Не меньшую роль в трофических связях массовых видов нектона играет и северная креветка (Pandalus borealis), а также некоторые другие виды креветок.
Изучение питания креветок сопряжено с трудностями, связанными с определением их жертв, поскольку креветки не заглатывают пищу целиком, а питаются, отщипывая кусочки жертвы. Такая специфика питания свойственна всем десятиногим ракам, и возникающие при этом сложности при обработке проб, трудоемкость препарирования желудков не позволяют ожидать каких-либо открытий в трофологии этих объектов в ближайшие годы. Только постепенное накапливание информации позволит внести ясность в этот вопрос.
Материалы и методы
Материалом для настоящей работы послужили траловые сборы креветок в слое 200-0 м в апреле—мае 2006 и 2007 гг., выполненные на НИС "Профессор Кагановский" К.М. Горбатенко, которому авторы сообщения выражают благодарность. Район исследований располагался вдоль побережья западной Камчатки между 52о28' и 60о18' с.ш. и был ограничен по долготе изобатами 50 и 400 м. Результативные уловы креветок отмечались вдоль западнокамчатского шельфа на глубине от 60 до 270 м. Всего был просмотрен 341 желудок углохвостой креветки, 102 — северной и 27 — Crangon communis.
Все пандалиды являются протерандрическими гермафродитами, меняющими в онтогенезе пол от самцов к переходным формам и затем к самкам (А.В. Иванов, 1955; Batler, 1964; Табунков, 1982; Б.Г. Иванов, 2001; и др.). Немаловажное значение имеет определение размера креветок, при котором происходят смена пола и выдача рекомендаций по установлению промыслового размера. Пол определяли по форме эндоподита первой пары плеоподов, у самок отмечали наличие внутренней и наружной икры (Лысенко, 2000; Низяев и др., 2006). Измерение креветок проводилось от заднего края глазной выемки до конца тельсона.
Материалы по питанию креветок обработаны в соответствии с Методическим пособием ВНИРО (1974) и Руководством ТИНРО (1986). Величина суточного рациона рассчитывалась по методике А.В. Коган (1963), адаптированной для креветок Л.В. Микулич (1982).
Результаты и их обсуждение
Pandalus goniurus. В уловах в оба года доминировали переходные формы (табл. 1).
Таблица 1
Размерно-половой состав Pandalus goniurus в Охотском море весной 2006 и 2007 гг.
Table 1
Size-sex composition of Pandalus goniurus in the Okhotsk Sea in spring 2006, 2007
Пол Длина, мм Количество 2006 г. желудков 2007 г. Количество 2006 г. пустых желудков 2007 г.
Самцы 40-55 4 27 1 15
Самки без икры 55-65 23 15 6 8
Самки с внутренней
икрой 55-68 9 10 8 5
Самки с икрой
на плеоподах 70-90 3 6 1 2
Переходные формы 42-65 55 199 23 37
Всего 94 257 39 67
Спектр питания углохвостой креветки в оба года исследований был сходным (табл. 2). Основу рациона всех размерных групп составляли седентарные полихеты и амфиподы. Последние были представлены как планктонными гипери-
идами, так и донными гаммаридами. Второстепенную роль играли эвфаузииды (p. Thysanoessa), копеподы и креветки. Установить видовую принадлежность этих гидробионтов по фрагментам тела было невозможно. В желудках иногда в небольшом количестве присутствовал фитопланктон (преимущественно р. Coscinodiscus), который, скорее всего, попадал из разрушенных кишечников копепод и эвфаузиид.
Впервые для весеннего периода удалось подсчитать суточный рацион углох-востой креветки, но только для одной размерной группы — 40-60 мм — и только по материалам 2007 г. Величина суточного пищевого рациона оказалась равной 7,9 % массы тела. В остальных случаях материала оказалось недостаточно или в отдельные временные интервалы суток он совсем отсутствовал. К тому же четкая ритмика питания в течение суток прослеживается не у всей совокупности особей. Только 30-40 % особей углохвостой креветки потребляют пищу с близкой интенсивностью в определенные промежутки времени. У остальных креветок даже одного размерного класса и степени зрелости половых продуктов интенсивность питания может быть как выше, так и ниже, что мы уже отмечали ранее (Чучукало, Шебанова, 2003).
Таблица 2
Состав пищи Pandalus goniurus в Охотском море в весенний период 2006 и 2007 гг., %
Table 2
Composition of food Pandalus goniurus in the Okhotsk Sea _in spring 2006 and 2007, %_
2006 2007
Компонент 40-60 мм 61-80 мм 81-100 мм 40-60 мм 61-80 мм
пищи По Част. По Част. По Част. По Част. По Част.
массе встр. массе встр. массе встр. массе встр. массе встр.
Полихеты 46,7 42,2 28,4 21,2 48,1 25,70 30,0 14,4 35,0 37,50
Копеподы 0,1 2,1 0,1 2,1 — — 0,1 0,7 — —
Эвфаузииды 3,5 8,4 7,2 28,6 6,2 28,60 8,6 6,9 18,0 22,50
Гиперииды 21,6 18,8 22,0 21,2 26,3 11,10 3,6 6,9 — —
Гаммариды 20,0 19,4 10,0 9,0 10,5 11,10 35,5 19,1 19,0 24,00
Макрофиты 0,1 2,1 — — — — 2,3 0,7 — —
Фитопланктон + 0,4 + 1,2 — — 0,2 0,7 — —
Брюхоногие 0,4 11,10
моллюски — — — — — — — —
Двустворчатые
моллюски — — — — + + — — — —
Креветки — — 24,9 4,2 — — 2,3 8,9 15,0 3,75
Прочие
десятиногие + 0,4 — — — — 2,7 0,7 1,3 1,25
Рыбы + 0,1 1,6 1,2 — — 1,0 0,7 10,0 7,50
Детрит 2,7 3,4 4,0 9,9 5,6 2,86 12,0 27,4 1,7 2,50
Песок 1,2 1,1 1,8 1,2 2,8 2,22 2,0 11,6 + 0,50
Прочие группы 4,1 1,6 + 0,2 + 7,32 2,2 2,7 + 0,50
Всего желудков
(из них пустые) 47(15) 47(26) 9(2) 228(109) 19(11)
СПР, %
от массы тела — — — 7,9 —
В ночное время (с 21 до 02 ч) часть креветок питалась интенсивно. Повышение пищевой активности наблюдалось также в утреннее (8-10 ч) и дневное (15-16 ч) время.
Pandalus borealis. Среди особей северной креветки также доминировали переходные формы (табл. 3).
В целом северная креветка питалась весной 2007 г. менее интенсивно, чем углохвостая. Доля пустых желудков у углохвостой креветки составила 26 %, а у
северной — 72 %. В апреле 2002 г. северная креветка в этом районе питалась более интенсивно: величина СПР составила 7,44 % массы тела, а доля пустых желудков была около 50 % (Чучукало, Шебанова, 2003). В 2007 г. СПР северной креветки размером 61-80 мм составил 5,8 % массы тела (табл. 4). Вероятно, такие изменения интенсивности питания характерны для креветок в межгодовом аспекте.
Таблица 3
Размерно-половой состав Pandalus borealis в Охотском море весной 2007 г.
Table 3
Size-sex composition of Pandalus borealis in the Okhotsk Sea in spring 2007
Пол Длина, мм Количество желудков Количество пустых желудков
Самцы 50- -80 24 17
Самки без икры 70 -85 8 2
Самки с внутренней икрой 75 -95 5 4
Самки с икрой на плеоподах 75- 100 15 10
Переходные формы 60- -90 50 41
Всего 102 74
Таблица 4
Состав пищи Pandalus borealis в Охотском море в весенний период 2007 г., %
Table 4
Composition of food Pandalus borealis in the Okhotsk Sea in spring 2007, %
Компонент пищи 40-60 мм По Част. 61 По 80 мм Част. 81-По 100 мм Част.
массе встр. массе встр. массе встр.
Полихеты 22,0 11,6 23,0 22,86 24,2 37,5
Копеподы 2,6 11,6 4,6 1,08 - -
Эвфаузииды 29,7 11,6 4,0 10,00 - -
Гиперииды 3,5 5,6 10,0 22,86 12,0 6,2
Гаммариды 18,0 5,6 26,1 18,00 26,1 26,3
Макрофиты 3,0 5,6 - - - -
Фитопланктон 1,5 11,6 - - - -
Брюхоногие моллюски - - 1,1 0,60 - -
Двустворчатые моллюски - - 4,5 2,00 - -
Креветки 10,0 5,6 10,0 10,00 11,7 17,5
Прочие десятиногие - - 8,9 7,70 - -
Рыбы - - 1,0 1,00 5,0 2,5
Детрит 3,0 11,6 2,4 1,70 8,0 5,0
Песок 2,5 11,6 2,3 1,70 5,0 2,5
Прочие группы 4,2 8,0 2,1 0,50 8,0 2,5
Всего желудков
(из них пустые) 10(8) 74(54) 18(12)
СПР, % от массы тела - 5,8 -
По частоте встречаемости и по массе в рационе доминировали полихеты и гаммариды. Роль планктона была значительно меньше. Привлекает внимание высокое значение в рационе десятиногих раков, в том числе и креветок.
В северной Атлантике на банке Флемиш Кап в рационе северной креветки по частоте встречаемости доминируют фораминиферы и детрит, в меньшей степени представлены молодь гастропод, амфиподы и полихеты (Жемчужникова, 1999). В целом этот вид креветок, как и другие пандалиды, является эврифагом с очень широким спектром питания, включающим детрит, макрофиты, массовые виды зоопланктона и нектона.
Интенсивность питания северной креветки тесно связана с линькой. У недавно отлинявших самок желудки обычно пустые. У самок, выметавших икру, с твердым карапаксом интенсивность питания резко возрастает. У недавно отлинявших самцов доля особей с пустыми желудками составляет 70-80 % (Лысенко, 2000).
Crangon communis в уловах был представлен самцами с длиной тела 4960 мм и переходными формами — 53-63 мм.
Большинство экземпляров (25 из 27 взятых на анализ) оказались с пустыми желудками. В двух случаях в желудках обнаружены полихеты, гаммариды и детрит. В 2002 г. в желудках кроме этих доминирующих групп были обнаружены мизиды, головоногие моллюски, эвфаузииды, копеподы, гиперииды, макрофиты и рыбы (Чучукало, Шебанова, 2003). Отметим, что все особи Crangon communis имели очень твердый карапакс и линька должна была произойти позднее.
На сходство состава пищи у креветок сем. Crangonidae обращали внимание М.Н. Соколова (1957) и Вилкох и Джефрис (Wilcox, Jeffries, 1974). Подобные факты известны и для креветок сем. Pandalidae (Белогрудов, 1971; Табунков, 1982; Чучукало и др., 2003; Чучукало, Шебанова, 2003). К этому следует добавить, что принципиальных различий в питании представителей этих семейств нет, что обусловлено близкой экологией креветок, а также сходством ротового аппарата и способом захвата пищи.
Список литературы
Белогрудов Е.А. О питании промысловых креветок дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. — 1971. — Т. 72. — С. 117-120.
Жемчужникова И.В. О питании креветки Pandalus borealis с банки Флемиш-Кап // Биомониторинг и рациональное использование морских и пресноводных гидроби-онтов: Тез. докл. конф. мол. ученых. — Владивосток: ТИНРО-центр, 1999. — С. 36-38.
Згуровский К.А., Федина Ж.М. Трофические связи углохвостой креветки в западной части Берингова моря // Биол. моря. — 1991. — № 5. — С. 42-49.
Иванов А.В. Промысловые водные беспозвоночные. — М.: Сов. наука, 1955. — 355 с.
Иванов Б.Г. Исследования и промысел креветок пандалид (Crustacea, Decapoda, Pandalidae) в северном полушарии: итоги в канун XXI века (с особым вниманием к России) // Исслед. биол. промысловых ракообразных и водорослей морей России. — М.: ВНИРО, 2001. — С. 9-30.
Коган А.В. О суточном ритме питания леща Abramis brama (L.) Цимлянского водохранилища // Вопр. ихтиол. — 1963. — Т. 3, вып. 27. — С. 318-325.
Лысенко В.Н. Биология северной креветки Pandalus borealis у побережья западной Камчатки // Ислед. вод. биол. pecурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана. — 2000. — Вып. 5. — С. 113-120.
Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. — М.: Наука. — 1974. — 253 с.
Микулич Л.В. Суточный ритм питания травяной креветки Pandalus kessleri (Decapoda, Pandalidae) // Зоол. журн. — 1982. — Т. 61, вып. 6. — С. 861-866.
Низяев С.А., Букин С.Д., Клитин А.К. и др. Пособие по изучению промысловых ракообразных дальневосточных морей России. — Южно-Сахалинск: СахНИРО, 2006. — 113 с.
Руководство по изучению питания рыб / В.И. Чучукало, А.Ф. Волков. — Владивосток: ТИНРО, 1986. — 32 с.
Соколова М.Н. Питание некоторых видов дальневосточных ^angonidae // Тр. ИОАН СССР. — 1957. — Т. 23. — С. 270-285.
Табунков В.Д. Экология, репродуктивный цикл и условия воспроизводства трех видов креветок рода Pandalus в Татарском проливе // Изв. ТИНРО. — 1982. — Т. 106. — С. 42-53.
Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2006. — 486 с.
Чучукало В.И., Надточий В.А., Шебанова М.А. Распределение и питание уг-лохвостого чилима в Олюторском заливе в сентябре 2001 г. // Вопр. рыболовства. — 2003. — Т. 4, № 1(13). — С. 64-73.
Чучукало В.И., Шебанова М.А. Характеристика питания некоторых массовых видов креветок в Охотском море весной 2002 г. // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 133. — С. 190-196.
Batler T.H. Growth, reproduction and distribution of pandal shrimp in British Columbia // J. Fish. Res. Bd Can. — 1964. — Vol. 21, № 6. — P. 1403-1452.
Wilcox J.R., Jeffries Н.Р. Feeding habits of the sand shrimp Crangon septemspi-nosa // Biol. Bull. — 1974. — Vol. 146. — P. 424-434.
