УДК 595.423-19(234.82)
ПЕРВЫЕ СВЕДЕНИЯ О ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩАХ (ACARI: ORIBA-TIDA) ХРЕБТА ПАЙ-ХОЙ (ЮГОРСКИЙ ПОЛУОСТРОВ)
Е.Н. МЕЛЕХИНА, А.Н. ЗИНОВЬЕВА
Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, г. Сыктывкар [email protected], zinov [email protected]
Исследования проведены в северо-западной части Югорского полуострова. Впервые получены данные о фаунистическом составе панцирных клещей хребта Пай-Хой. Выявлено 32 вида из 19 семейств орибатид. Представлен анализ географического распространения видов, приведены данные о зоогео-графической структуре фауны. Установлено, что фауна орибатид хребта Пай-Хой имеет типично тундровый облик. Основу фауны составляют виды, характерные для высоких широт Евразии, и широко распространенные виды. Для европейского сектора тундровой зоны России впервые обнаружены род Pyrop-pia, виды Hydrozetes thienemanni, Moritzoppia unicarinata clavigera и Pyrop-pia lanceolata.
Ключевые слова: панцирные клещи, хребет Пай-Хой, фаунистическое разнообразие, биогеография, ареалогия
E.N. MELEKHINA, A.N. ZINOVYEVA. FIRST DATA ON ORIBATID MITES (ACARI: ORIBATIDA) OF PAY-KHOY RIDGE (YUGOR PENINSULA)
Data on faunistic composition of oribatid mites of Pay-Khoy ridge is obtained for the first time. Researches were carried out in the northwest part of Yugor peninsula. 32 species from 19 families of oribatid mites are revealed. The analysis of geographical distribution of species was made, data on zoogeographical structure of oribatids fauna is presented. It is established that the fauna of oribatid mites of Pay-Khoy ridge has typically tundra shape. The fauna basis is made by species, characteristic for Northern latitudes of Eurasia, and widespread species. Genus Pyroppia, species Hydrozetes thienemanni, Moritzoppia unicarinata clavigera, Pyroppia lanceolata were found out for the first time in the European sector of tundra zone of Russia.
Key words: oribatid mites, Pay-Khoy ridge, faunistic diversity, biogeography, areology
Панцирные клещи (орибатиды) - одна из наиболее многочисленных групп почвенных беспозвоночных в экосистемах высоких широт. Известна их роль в процессах трансформации органических остатков и гумусообразования, биогенном круговороте веществ. Орибатиды являются удобной модельной группой при биогеографических исследованиях благодаря высокому таксономическому разнообразию (свыше 10 тыс. видов в мировой фауне) и всесветному распространению.
В тундровой зоне европейской части России исследования фаунистического разнообразия ори-батид проводились на Кольском п-ове [1- 3], в восточной части Большеземельской тундры [4], на Полярном Урале [5,6], в горной тундре Северного Урала [7]. До сих пор мало изучен таксономический состав панцирных клещей в тундрах европейского Северо-Востока. По фауне орибатид Югорского п-ова в литературе сведения отсутствуют.
Хребет Пай-Хой - система каменистых гряд и холмов, пересекающих Югорский п-ов от северной части Полярного Урала к проливу Югорский Шар, часть кряжа находится на о.-ве Вайгач. К Карскому
морю хребет переходит в заболоченную Прикар-скую низменность. Протяженность хребта свыше 200 км, наибольшая высота - 423 м над ур. м. (г. Мореиз) [8]. Климат субарктический. Зима длится до 230 дней. Среднегодовая температура воздуха -9°С, средняя температура января -20С, июля +6С. В отдельные годы температура воздуха летом может повышаться до +30°С, зимой - опускаться до -40° С. Годовое количество осадков достигает 700 мм с минимумом в феврале, максимумом - в августе-сентябре. Хребет Пай-Хой и прилегающие территории расположены в области сплошного распространения многолетнемерзлых пород, температура которых изменяется от -5° С до -2° С [8]. Почвы тундровые глеевые типичные, почвы пятен и почвы бугорков глеевые и глееватые сухоторфянистые. Почвы горных территорий примитивные щебнистые и перегнойно-щебнистые, отмечены выходы пород [9]. Район исследования относится к подзонам северных и горных тундр. Северные тундры представлены кустарничково-травяно-моховыми и кустарничково-лишайниковыми ассоциациями с господством арктических видов при значительном
участии гипоарктических видов. В долинах рек и ручьев встречаются ивняки и луговины с обильным разнотравьем и злаками. Горные тундры представлены преимущественно осоково-лишайниковыми ассоциациями и стелющимися кустарниками из ивы и карликовой березы [8, 9].
Материал и методы
Материал собран А.Н. Зиновьевой в июле-августе 2010 г. в окрестностях г. Малая Падея хребта Пай-Хой. Координаты: от 69°00'59.0" до 69°03'58.5" с.ш., от 62°08'20.3" до 62°09'49.1" в.д. (рисунок). Образцы отобраны в семи зональных сообществах горной и равнинной тундры и в одном интразональном сообществе (табл. 1). В каждом сообществе отобрано по пять почвенных проб размером 100 см2.
Обследованы три участка горной тундры на юго-западном склоне г. Малая Падея в трех растительных сообществах на высоте 298-320 м. I сообщество - мохово-лишайниково-разнотравно-кустар-ничковое. Низкорослое, высота растений достигает 10 см; до 25 % площади занимают курумники. Доминируют Salix питтиНапа Anderss., Festuca ovina L., Dicranum sp., Ро1уИ^ит sp., лишайники рода
Cladonia. II - мохово-лишайниково-кустарничковое сообщество. Низкорослое, высота растений достигает 20 см.; бугры пучения составляют 5%, на остальной площади доминируют Salix nummullaria Anderss., Carex arctisibirica (Jurtz.) Czer., Hyloco-mium splendens (Hedw.) Bruch et al., Racomitrium lanuginosum (Hedw.) Brid., Cladonia arbuscula (Wallr.) Flot., C. rangiferina (L.) Web. III - морошково-сфаг-новое сообщество. Сомкнутое, встречается локально, высота растительного покрова при мощном моховом покрове достигает 20 см. Доминируют Rubus ^amaemorus L., Sphagnum sp.
В равнинной тундре материал собран в четырех растительных сообществах, расположенных на высоте 189 - 196 м над ур. м. IV - хвощово-моховый низкорослый ивняк. Высота растений достигает 50 см, доминируют Salix glauca L., S. lanata
L., Equisetum arvense L., Hylocomium spleen-dens (Hedw.) Bruch et al., единично встречаются лишайники рода Peltigera. V - редко-ив-няково-лишайниково-мо-хово-осоковое сообщество. Полидоминант-ное, с небольшим покрытием из следующих видов: Salix glauca L., S. nummullaria Anderss., Carex arctisibirica (Jurtz.) Czer., Festuca ovina L., Hylocomium splendens (Hedw.) Bruch et al., Polytrichum sp. Проективное покрытие лишайников достигает 25 %, доминируют Cetraria is-landica (L.) Ach. и виды рода Cladonia. VI - разнотравно-моховое переувлажненное сообщество. Сомкнутое, высота растительного покрова 20 см; доминируют Carex rariflora (Wahl.) Smith., Saxi-fraga foliolosa R. Br., Eriophorum scheuchzeri Hoppe., Sphagnum sp., Polytrichum sp., среди лишайников обильна Peltigera. VII - осоковомоховое сообщество. Сомкнутое, высота растительного покрова достигает 20 см. Доминируют Carex arctisibirica (Jurtz.) Czer., Salix reticulata L., S. nummullaria Anderss., Hylocomium splendens (Hedw.) Bruch et al., среди лишайников обильна Thamnolia vermicularis (Sw.) Schaer.
Интразональное сообщество - разнотравнозлаковая луговина (VIII) - располагалось на берегу ручья. Сообщество сомкнутое, высота растительно-
80 30 60 90 80
60
Рис. Карта-схема района исследований.
Таблица 1
Видовой состав панцирных клещей в обследованных растительных сообществах
Таксон Горные тундры Равнинные тундры Интразо- нальное
I 1 II 1 III IV 1 V | VI 1 VII VIII
Liochthonius lapponicus + + + + - + - -
Heminothrus punctatus - - + - - + + -
Camisia horrida - + - + + - + -
C. biurus - - - - - - + -
Nothrus borussicus + - - - - - - -
Hermannia reticulata - + - - + - - -
Belba compta + - - - - - - -
Ceratoppia bipilis - + + + + + + -
C. sphaerica - + + + + - + -
Pyroppia lanceolata - + + - - - - -
Adoristes poppei + - - + - - - -
Tectocepheus velatus + + + + + + + +
Carabodes subarcticus + - + - - + - -
C. marginatus + - - - - - - +
Moritzoppia neerlandica + + + + + + + -
M. unicarinata clavigera + - - + + + + -
Oppiella nova - + + + - + - +
Suctobelbella acutidens + - - - - - + -
S. hammeri - - + - + - + -
Quadroppia quadricarinata - + - - + + - -
Banksinoma setosa - - - - - - - +
Hydrozetes thienemanni - - - - - + - -
Scheloribates laevigatus - + - + + + + +
Oribatula exilis - + + + - - - +
O. tibialis + - - - + + - -
Ceratozetes gracilis - + - - - - - -
Edwardzetes edwardsi - + - + - - - -
Melanozetes mollicomus - + + + - + + -
Murcia nova - + + - + - - -
Diapterobates notatus - + + - + - - -
Svalbardia paludicola - - + - - + - -
Minunthozetes pseudofusiger - - - - - - - +
Всего видов 12 17 15 13 13 14 12 7
Растительные сообщества: I - мохово-лишайниково-разнотравно-кустарничковое, II - мохово-лишайни-ково-кустарничковое, III - морошково-сфагновое, IV - хвощово-моховый низкорослый ивняк, V-редко-ивняково-лишайниково-мохово-осоковое, VI - разнотравно-моховое переувлажненное, VII - осоково-моховое, VIII - разнотравно-злаковая луговина на берегу ручья.
Примечание: полные названия и авторизация видов приведены в табл. 2.
го покрова достигает 40 см, доминируют Carex aquatilis Wahlenb. и Poa pratensis L.
Выгонка животных проводилась на термоэк-лекторах в течение семи - десяти дней в зависимости от влажности субстрата. Всего получено 8154 экземпляра панцирных клещей.
Проведен анализ распространения обнаруженных видов в евразийском секторе Арктики: в Северной Скандинавии (альпийские пустоши станции Кево, Финляндия) [10], на архипелагах и островах: Шпицберген [11, 12, 13], Земля Франца-Иосифа, Новая Земля, Колгуев, Вайгач, Северная Земля, Новосибирские, Врангеля, о-ва Диомида [14, 15], в тундровой зоне Кольского п-ова [1,2,3], Большезе-мельской тундре [4, наши неопубл. данные], на Полярном Урале [5, 6], в горной тундре Северного Урала [7], на севере Сибири и Дальнего Востока (Ямал, Гыданский п-ов, Таймыр, Чукотка) [16, 17, 18], в высокой и низкой Арктике Северной Америки [19, 20].
Типы долготного распространения видов названы на основе данных L. Subias [21]. Типы широтного распространения видов определены с использованием региональных каталогов [16, 22, 23, 24 и другие источники] в соответствии с классификацией К.Б. Городкова [25]. Система орибатид дана по L. Subias [21]. При характеристике структуры населения панцирных клещей доминирующими называли виды с относительным обилием более 10 %, субдоминирующими - 5,0 - 9,9 %.
При описании растительных сообществ названия сосудистых растений приводятся по С.К. Черепанову [26], мхов - по М.С. Игнатову, О.М. Афониной [27], лишайников - по А.В. Домбровской [28].
Результаты и обсуждение
В обследованных растительных сообществах хребта Пай-Хой обнаружено 32 вида панцирных клещей из 19 семейств. Наибольшее число видов отмечено для семейств Ceratozetidae (четыре), Camisiidae, Ceratoppiidae, Oppiidae (по три вида), другие семейства представлены одним-двумя видами каждое (табл. 2).
По типу долготного распространения выделены голарктические, палеарктические виды, космополиты и полукосмополиты. По числу преобладали голарктические виды (75,0 %). Ведущая роль голарктических видов в структуре фауны орибатид была отмечена нами ранее для тундровой зоны европейской части России в целом [29]. Некоторые широко распространенные в Голарктике виды (Quadroppia quadricarinata, Oribatula exilis, Oribatula tibialis) встречаются в ряде регионов за пределами Голарктики. К группе палеарктических отнесено четыре вида (12,5%). Доля широко распространенных видов - космополитов и полукосмополитов (Tectocepheus velatus, Oppiella nova, Ceratozetes gracilis, Scheloribates laevigatus) составила 12,5%.
Значительное число обнаруженных видов (20, или 62,5%) распространено циркумполярно, они встречаются в высоких широтах как Палеаркти-ки, так и Неарктики - на Аляске, Юконе, в Гренландии [19, 20]. К ним относятся Liochthonius lappo-
nicus, Nothrus borussicus, Camisia horrida, C. biurus, Heminothrus punctatus, Hermannia reticulata, Cera-toppia bipilis, C. sphaerica, Moritzoppia neerlandica, M. unicarinata clavigera, Suctobelbella acutidens, S. ham-meri, Q. quadricarinata, O. tibialis, Melanozetes molli-comus, Diapterobates notatus, Svalbardia paludicola, а также космополиты T. velatus, O. nova, C. gracilis.
В составе фауны панцирных клещей хребта Пайкой выявлены виды с полизональным, тем-ператным, аркто-бореальным и арктическим типами широтного распространения. Обнаружен единственный арктический вид - S. paludicola, ареал которого охватывает материковую тундру и арктические острова. Ранее мы относили этот вид к аркто-бореальной группе [29], с учетом находки за пределами тундровой зоны - в Забайкалье [16]. По основной части ареала S. paludicola следует считать арктическим видом. Он распространен циркумполярно, присутствует в Гренландии [30], на Аляске, Юконе [20]. S. paludicola - единственный арктический вид, который встречается в тундровой зоне европейской части России, он был зарегистрирован на Кольском п-ове и Полярном Урале.
На Пай^ое, как и в европейском секторе тундровой зоны в целом, не найдены гипоарктиче-ские виды, ареал которых занимает подзону южной тундры, лесотундру и крайнесеверную тайгу [25]. Для европейского сектора характерна малочисленность комплекса аркто-бореальных видов, что отмечалось нами ранее [29]. На Пай^ое обнаружено семь аркто-бореальных видов H. punctatus, C. sphaerica, H. reticulata, D. notatus, M. unicarinata clavigera, Pyroppia lanceolata, Banksinoma setosa. Вид D. notatus повсеместно распространен на арктических островах и архипелагах, тундровой зоне, широко занимает таежную зону Евразии. Также достаточно часто отмечался в таежной зоне вид H. punctatus. К высоким широтам тяготеют C. sphaerica и H. reticulata, большинство находок этих видов отмечено в Арктике, в таежной зоне они встречаются реже. Некоторые аркто-бореальные виды присутствуют в горных системах Палеарктики: D. notatus -на Алтае, C. sphaerica - на Тянь-Шане, M. unicari-nata clavigera и P. lanceolata - на Кавказе.
Ареалы большинства видов охватывают несколько природных зон и относятся к полизо-нальному и температному типам. В группу с темпе-ратным типом распространения включено семь видов (21,9%): L. lapponicus, Edwardzetes edwardsi, Carabodes marginatus, Carabodes subarctisus, M. mollicomus, M. neerlandica, Hydrozetes thienemanni. Они часто встречаются в аркто-бореальной области. Для большинства из них можно говорить о расположении основной части ареала в аркто-бо-реальной (L. lapponicus, E. edwardsi, M. neerlandica) или бореальной (M. mollicomus, C. subarctisus) областях.
В сборах по числу преобладали полизональ-ные виды (53,1%). По характеру распространения в высоких широтах Евразии их можно подразделить на три группы. Первую группу составляют виды, которые присутствуют в большинстве известных фаун как материковой тундры, так и арктических
Таблица 2
Таксономический состав и распространение панцирных клещей хребта Пай-Хой
№
1
Виды
Распространение в евразийском секторе Арктики
Тип распространения
Brachichthoniidae Thor, 19Э4 Liochthonius (Liochthonius) lap-ponicus (Tragardh, 1910)
Северная Скандинавия, Шпицберген, Кольский п-ов, Голарктический.
Большеземельская тундра, Таймыр, Чукотка Температный.
Camisiidae Oudemans, 1900
2 Heminothrus (Platynothrus) punc-
tatus (L. Koch, 1В79)
3 Camisia (Camisia) horrida (Koch,
1ВЭ9)
4 Camisia (C.) biurus (Koch, 1ВЭ9)
Nothridae Berlese, 1В96
5 Nothrus borussicus Sellnick, 192В
Hermanniidae Sellnick, 192В Hermannia (Heterohermannia) reticulata Thorell, 1В71
Damaeidae Berlese, 1В96 Belba (Belba) compta (Kulczynski, 1902)
Ceratoppiidae Kunst, 1971 Ceratoppia bipilis (Hermann, 1В04)
C. sphaerica (L. Koch, 1В79)
10 Pyroppia lanceolata Hammer, 1955
Liacaridae Sellnick, 192В
11 Adoristes poppei (Oudemans,
1906)
Tectocepheidae Grandjean, 1954
12 Tectocepheus velatus (Michael, 1ВВ0)
Carabodidae Koch, 1ВЭ7
13 Carabodes (Carabodes) marginatus (Michael, 1ВВ4)
14 C. (C.) subarcticus Tragardh, 1902
Oppiidae Sellnick, 19Э7
15 Moritzoppia (Moritzoppiella) neer-landica (Oudemans, 1900)
17 M. (Moritzoppia) unicarinata clavig-era (Hammer, 1952)
16 Oppiella (Oppiella) nova (Oude-mans, 1902)
Suctobelbidae Jacot, 19ЭВ
1В Suctobelbella (Suctobelbella) acu-
tidens (Forsslund, 1941)
19 S. (S.) hammerae (Krivolutsky, 1965)
Quadroppiidae Balogh, 19ВЭ
20 Quadroppia (Quadroppia) quadri-carinata (Michael, 1ВВ5)
Шпицберген, Новая Земля, Колгуев, Вайгач, Кольский п-ов, Голарктический.
Большеземельская тундра, Ямал, Таймыр, Чукотка Шпицберген, Полярный Урал, Северный Урал
Кольский п-ов, Полярный Урал, Северный Урал
Аркто-бореальный.
Голарктический.
Полизональный.
Голарктический.
Полизональный.
Северная Скандинавия, Кольский п-ов, Большеземельская Голарктический. тундра, Полярный Урал, Северный Урал, Ямал, Чукотка Полизональный.
Шпицберген, Новая Земля, Вайгач, Кольский п-ов, Чукотка
Кольский п-ов
Шпицберген, Кольский п-ов, Большеземельская тундра, Полярный Урал, Северный Урал, Ямал, Гыданский п-ов, Таймыр, Чукотка
Шпицберген, Новая Земля, Вайгач, Врангеля, о-ва Диомида, Кольский п-ов, Полярный Урал, Ямал, Гыданский п-ов, Таймыр Чукотка
Северная Скандинавия, Кольский п-ов
Северная Скандинавия, Шпицберген, Земля Франца-Иосифа, Новая Земля, Колгуев, Вайгач, Новосибирские, Врангеля, о-ва Диомида, Кольский п-ов, Большеземель-ская тундра, Полярный Урал, Северный Урал, Таймыр, Чукотка
Северная Скандинавия, Шпицберген, Новая Земля, Кольский п-ов, Большеземельская тундра Северная Скандинавия, Кольский п-ов, Полярный Урал, Северный Урал
Шпицберген, Кольский п-ов, Большеземельская тундра, Полярный Урал, Северный Урал, Ямал, Таймыр, Чукотка Таймыр, Чукотка
Северная Скандинавия, Шпицберген, Новая Земля, Вайгач, Врангеля, Кольский п-ов, Полярный Урал, Чукотка
Новая Земля, Северная Земля, Кольский п-ов, Большезе-мельская тундра, Полярный Урал
Шпицберген, Новая Земля, Кольский п-ов, Полярный Урал
Земля Франца-Иосифа, Новая Земля, Вайгач, Северная Земля, Кольский п-ов, Большеземельская тундра, Полярный Урал
Голарктический.
Аркто-бореальный.
Палеарктический.
Полизональный.
Голарктический.
Полизональный.
Голарктический.
Аркто-бореальный.
Голарктический.
Аркто-бореальный.
Голарктический.
Полизональный.
Космополит.
Полизональный.
Палеарктический.
Температный.
Палеарктический.
Температный.
Голарктический.
Температный.
Голарктический.
Аркто-бореальный.
Космополит. Поли-
зональный.
Голарктический.
Полизональный.
Голарктический.
Полизональный.
Голарктический.
Полизональный.
6
7
В
9
Окончание табл. 2
№
Виды
Распространение в евразийском секторе Арктики
Тип распространения
Thyrisomidae Grandjean, 195Э
21 Banksinoma setosa Rjabinin, 1974
Hydrozetidae Grandjean, 1954
22 Hydrozetes (Heloribates) thiene-manni Strenzke, 194Э
Scheloribatidae Jacot, 19Э5
23 Scheloribates (Scheloribates) laevi-gatus (Koch, 1ВЭ5)
Oribatulidae Thor, 1929
24 Oribatula (Zygoribatula) exilis (Nicolet, 1В55)
25 O. (Oribatula) tibialis (Nicolet, 1В55)
Ceratozetidae Jacot, 1925
26 Ceratozetes (Ceratozetes) gracilis (Michael, 1ВВ4)
27 Edwardzetes (Edwardzetes) ed-wardsi (Nicolet, 1В55)
2В Melanozetes mollicomus (Koch,
1ВЭ9)
29 Murcia nova Sellnick, 192В
Кольский п-ов, Северный Урал
Чукотка ?
Кольский п-ов, Северный Урал
Шпицберген, Земля Франца-Иосифа, Новая Земля, Врангеля, Кольский п-ов, Большеземельская тундра, Полярный Урал, Северный Урал, Таймыр Северная Скандинавия, Шпицберген, Новая Земля, Вайгач, Кольский п-ов, Большеземельская тундра, Полярный Урал, Северный Урал, Ямал, Таймыр, Чукотка
Кольский п-ов
Шпицберген, Кольский п-ов, Большеземельская тундра
Северная Скандинавия, Кольский п-ов, Северный Урал, Таймыр
Шпицберген, Большеземельская тундра, Полярный Урал
Голарктический.
Аркто-бореальный.
Голарктический.
Температный.
Полукосмополит.
Полизональный.
Голарктический.
Полизональный.
Голарктический.
Полизональный.
Космополит.
Полизональный.
Голарктический.
Температный.
Голарктический.
Температный.
Голарктический.
Полизональный.
Humerobatidae Grandjean, 1970
30 Diapterobates notatus (Thorell, 1В71)
Э1 Svalbardia paludicola Thor, 19Э0
Punctoribatidae Thor, 19Э7
Э2 Minunthozetes pseudofusiger (Schweizer, 1922)
Шпицберген, Земля Франца-Иосифа, Новая Земля, Колгуев, Вайгач, Северная Земля, Новосибирские о-ва, о-ва Диомида, Кольский п-ов, Ямал, Гыданский п-ов, Таймыр, Чукотка
Шпицберген, Новая Земля, Кольский п-ов, Большезе-мельская тундра, Полярный Урал, Ямал, Таймыр, Чукотка
Новая Земля, Вайгач, Кольский п-ов
Голарктический,
Аркто-бореальный.
Голарктический.
Арктический.
Палеарктический.
Полизональный.
островов, это C. horrida, S. acutidens, S. hammeri, C. bipilis. К ним также относятся широко распространенные виды O. tibialis, O. exilis, Q. quadricarinata и космополиты T. velatus, O. nova. Во вторую входят виды, которые не были зарегистрированы на арктических островах, но достаточно часто встречаются в материковой тундре (C. biurus, N. borussicus). Третью группу представляют виды, основной ареал которых расположен в более низких широтах. Так, основной ареал Adoristes poppei находится в лесной зоне (бореальных и широколиственных лесах). Распространение этого вида в тундровой зоне Па-леарктики ограничено европейским сектором: помимо Пай^оя вид отмечен на Кольском п-ове, в альпийских пустошах Финляндии. Вид C. gracilis относят к космополитам [21]. Он повсеместно занимает таежную зону Евразии, в тундровой зоне не отличается широким распространением; ранее был найден лишь на Кольском п-ове.
Впервые в европейском секторе тундровой зоны обнаружен голарктический температный вид H. thienemanni. В европейской части России он распространен в таежных и хвойно-широколиственных лесах [22], отмечен в средней тайге Республики Коми [31]. В тундровой зоне Евразии H. thienemanni был найден ранее, по данным Л.Г. Гришиной [17], на Чукотке. Другие источники [16, 1В] нахождение вида на Чукотке не подтверждают.
Новым для европейского сектора тундровой зоны оказался род Pyroppia и голарктический вид P. lanceolata из семейства Ceratoppiidae. Н.А. Рябинин [32] относит его к видам с берингийскими связями. Вид распространен на Аляске, Юконе [20], в тундровых почвах Чукотки [1В], найден на Кавказе [24]. Семейство Ceratoppiidae характерно для высоких широт Евразии, в европейском секторе тундровой зоны обычны виды рода Ceratoppia: C. sphaerica, C. bipilis, C. quadridentata; на Пай^ое обнаружены C. sphaerica и C. bipilis.
На севере европейской части России впервые зарегистрирован голарктический вид M. unica-rinata clavigera, который ранее был отмечен в Финляндии [22], на Кавказе [24], в тайге и лесотундре Сибири (Тюмень, Северная Эвенкия, Лабытнанги) [16], на Таймыре, Чукотке, на Аляске, Юконе [20], в Гренландии [19].
Находка голарктического вида B. setosa на Югорском п-ове расширяет наши знания о границах ареала этого вида. По имеющимся на сегодняшний день данным он отнесен нами к аркто-бореальным видам. Ареал B. setosa в Палеарктике имеет значительную дизъюнкцию на территории Сибири. На Дальнем Востоке этот вид был зарегистрирован в Xабаpовском крае [1В], на Курильских о-вах [33], Командорских о-вах [34]. В европейской части России найден в средней тайге на территории Республики Коми [31], горно-тундровом поясе Северного Урала [7], тундровой зоне Кольского п-ова, где обнаружен в оперении птиц [2].
С другими фаунами европейского сектора Арктики фауну орибатид Пай^оя объединяют как аркто-бореальные, так и полизональные и темпе-ратные виды «северного» комплекса. Общими с
о. Вайгач и арх. Новая Земля являются аркто-бореальные H. punctatus, H. reticulata, C. sphaerica, D. notatus, полизональный Minunthozetes pseudo-fusiger и широко распространенные виды Q. quadri-carinata, O. tibialis, T. velatus, O. nova. На Новой Земле также присутствует арктический вид, найденный на Пай-Хое, - S. paludicola. Всего же из 32 видов, обнаруженных на Пай-Хое, девять отмечалось на о-ве Вайгач, для которого известно 25 видов орибатид [14]. Общими с фауной Новой Земли (известно 60 видов) оказались 14 видов панцирных клещей (43,7 %). Арктический и четыре аркто-бореальных вида (H. punctatus, H. reticulata, C. sphaerica, D. notatus), найденные на Пай-Хое, присутствуют в фауне Шпицбергена [11, 12, 13].
С фауной Полярного Урала фауну хребта Пай-Хой объединяет 16 видов (50 %). Это арктический вид S. paludicola, аркто-бореальный C. sphaerica, температные C. subarcticus, M. neer-landica, полизональные виды C. horrida, C. biurus, N. borussicus, C. bipilis, S. acutidens, S. hammeri, широко распространенные Q. quadricarinata, O. tibialis, O. exilis и космополиты T. velatus, O. nova. Также к числу общих с Полярным Уралом видов относится Murcia nova, который присутствует в Большезе-мельской тундре, на Шпицбергене.
Девять видов орибатид (28,1 %), из числа обнаруженных на Пай-Хое, указаны для альпийских пустошей Финляндии [10]. Это виды «северного» комплекса L. lapponicus, N. borussicus, C. subarcticus, C. marginatus, M. mollicomus, широко распространенные T. velatus, O. nova, O. tibialis, а также A. poppei, который редко встречается в тундровой зоне.
Таким образом, общность фауны панцирных клещей хребта Пай-Хой с фауной арктических островов и архипелагов в значительной степени определяют аркто-бореальные виды, а с материковыми тундровыми фаунами - характерные для высоких широт Евразии полизональные и температные виды.
Получены данные о видовом составе панцирных клещей в восьми растительных сообществах (табл. 1). Значения обилия орибатид составляли 15000 - 43840 экз./м2 в сообществах горной тундры, 8500 - 38920 - равнинной тундры, 8950 - в интразональном сообществе. Наиболее многочисленными видами в сборах были T. velatus, M. neer-landica, M. unicarinata clavigera, D. notatus, H. punctatus, M. mollicomus, S. laevigatus. В сообществах горной тундры к числу доминантов относились: T. velatus (37,5 % в мохово-лишайниково-кустарнич-ковом сообществе), M. neerlandica (33,0 % в морош-ково-сфагновом сообществе), D. notatus (20,9 % в морошково-сфагновом сообществе), M. mollicomus (11,7 % в мохово-лишайниково-кустарничковом сообществе); субдоминатов - H. punctatus и L. lap-ponicus (9,1 и 7,3 % соответственно в морошково-сфагновом сообществе). В равнинных тундрах доминировали M. unicarinata clavigera (от 35,5 до 84,5 %), H. punctatus (39,4 % в разнотравно-мо-ховом переувлажненном сообществе), S. laevigatus (14,6 % в хвощево-моховом низкорослом ивняке); субдоминирующими были H. reticulata (9,8 % в редко-ивняково-лишайниково-мохово-осоковом сообщест-
ве) и T. velatus (от 6,7 до 9,9 %). В интразональном сообществе наибольшим обилием отличались эв-рибионтные виды T. velatus, O. nova, S. laevigatus.
Некоторые виды доминантного и субдоми-нантного комплексов были многочисленными в других фаунах тундровой зоны. Так, виды T. velatus и M. neerlandica относились к группе субдоминантов в сборах с Полярного Урала [5]. Высокое обилие T. velatus (около 50 %) отмечалось в кустарничково-лишайниковой и каменисто-лишайниковой тундрах Северного Урала [7]. В альпийских пустошах Финляндии, наряду с другими, наиболее многочисленными видами являлись T. velatus и M. mollicomus [10]. В ерниковой и кустарничково-лишайниковой горных тундрах Северного Урала в ядро доминан-тов входил C. subarcticus [7], в сборах с Пай-Хоя не отличавшийся высоким обилием.
Только в горной тундре (мохово-лишайнико-во-разнотравно-кустарничковой) в небольшом числе обнаружены N. borussicus и Belba compta. Вид H. thienemanni был найден только в разнотравномоховом переувлажненном сообществе, расположенном в понижении рельефа. Это гидробионтный вид, в средней тайге Республики Коми он был обитателем верховых болот [31]. Большинство особей H. reticulata найдено в редко-ивняково-лишайниково-мохово-осоковом сообществе равнинной тундры. Также этот вид был обнаружен в мохово-лишайниково-кустарничковом сообществе горной тундры. Большее число особей C. sphaerica и C. bipilis найдено в горных тундрах. Только в интразо-нальном сообществе в небольшом количестве найден B. setosa. На европейском Севере этот вид предпочитает переувлажненные местообитания: на Северном Урале он обитал в заболоченной травянисто-моховой тундре, где входил в группу субдо-минантов [7], в подзоне средней тайги найден на верховых болотах [31]. Вид H. punctatus был приурочен к морошково-сфагновому сообществу горной тундры.
Заключение
Присутствие индикаторного комплекса видов, характерных для тундровой зоны Евразии: арктического S. paludicola, аркто-бореальных D. notatus, C. sphaerica, H. reticulata, H. punctatus, температных L. lapponicus, M. neerlandica, E. edwardsi, полизональ-ных C. horrida, S. hammeri, C. eipilis, позволяет определить фауну панцирных клещей хребта Пай-Хой как типично тундровую. Полученные данные расширяют знания о границах ареалов некоторых видов. Впервые в европейском секторе тундровой зоны обнаружены род Pyroppia, виды H. thiene-manni, M. unicarinata clavigera, P. lanceolata. Доминирующими видами в сборах были T. velatus, M. neer-landica, M. clavigera, D. notatus, H. punctatus, M. mollicomus, S. laevigatus. Обсуждаемый в настоящей работе фаунистический список панцирных клещей хребта Пай-Хой нельзя считать полным. Необходимы дальнейшие исследования в этом регионе.
Авторы выражают искреннюю признательность сотрудникам Института биологии Коми НЦ УрО РАН к.б.н. Е.Е. Кулюгиной за геоботаническую характеристику растительных сообществ, Е.Г. Мади за оказанную помощь в подготовке карты, к.б.н. А.Г. Татаринову за ценные консультации.
Полевые исследования выполнены в рамках проекта «Разработка концепции создания Атласа природного наследия Урала» № 09-М-45-2002.
Литература
1. Криволуцкий ДА. Панцирные клещи в почвах тундры // Pedobiologia. 1966. Bd. 6. № 3. Р.277-280.
2. Лебедев В.Д. Распространение панцирных клещей на островах и побережье Баренцева моря: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Ставрополь, 2009. 22с.
3. Зенкова И.В., Зайцев А.С., Залиш Л.В., Лис-ковая АА. Почвообитающие панцирные клещи (Acariformes: Oribatida) таежной и тундровой зон Мурманской области // Труды Карельского научного центра РАН. Петрозаводск, 2011. № 1. С. 54-67.
4. Мелехина Е.Н. Влияние загрязнения почв на фауну панцирных клещей в Воркутинской тундре // Криопедология'97: Тез. докл. Меж-дунар. конф. Сыктывкар, 1997. С. 176-177.
5. Биоразнообразие экосистем Полярного Урала / Отв. ред. М.В. Гецен. Сыктывкар, 2007. 251с.
6. Сидорчук.ЕА. К фауне панцирных клещей (Acariformes, Oribatida) Полярного Урала // Зоол. журн., 2009. Т. 88. № 7. С. 1-9.
7. Мелехина Е.Н. К фауне панцирных клещей
(Acari: Oribatida) Печоро-Илычского запо-
ведника // Труды Печоро-Илычского заповедника. Вып. 14. Сыктывкар, 2005. C. 113117.
8. Ненецкий автономный округ. Энциклопедический словарь. М.: Дом Книги «Аванта+», 2001. 304 с.
9. Атлас Арктики. М.: Глав. упр. геодезии и картографии при Совете Министров СССР, 1985. 204 с.
10. Solhшy T., Koponen S. Oribatei fauna (Acari) on alpine heath at Kevo, Finland // Rep. Kevo Subarctic Res. Stat. 1981. 17: 41-43.
11. Лебедева Н.В., Лебедев В.Д., Мелехина Е.Н. Новые данные о фауне орибатид (Oribatei) Шпицбергена // Доклады Академии наук. 2006. Т. 407. № 6. С. 845-849.
12. Coulson S. J. Terrestrial and freshwater invertebrate fauna of the High Arctic Archipelago of Svalbard // Zootaxa 1448, 2007. P. 41-68.
13. Bayartogtokh B., Schatz H., Ekrem T. Distri-
bution and diversity of the soil mites of Svalbard, with redescriptions of three known species (Acari: Oribatida) // Int. Journal of
Acarology. 2011. Vol.37. No.6. P. 467-484.
14. Криволуцкий ДА., Дроздов Н.Н., Лебедева Н.В., Калякин В.Н. География почвенных микро-
артропод островов Арктики // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 5. География. 2003. № 6. С. 33-40.
15. Макарова О.Л. Акароценозы (Acariformes, Parasitiformes) полярных пустынь. Сообщ. 1 // Зоол. журн. 2002. Т.81. №2. С.165-181.
16. Golosova L., Karppinen E., Krivolutsky DA. List of oribatid mites (Acarina, Oribatei) of northern palaearctic region. II. Siberia and the Far East // Acta ent. fenn. 1983. Vol. 43. 14р.
17. Гришина Л.Г. Панцирные клещи севера Сибири // Членистоногие Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1985. С. 14-23.
18. Рябинин НА., Паньков А.Н. Каталог панцирных клещей Дальнего Востока России. Часть
II. Континентальная часть Дальнего Востока. Владивосток-Хабаровск: ДВО РАН, 2002. 92 с.
19. Danks H.V. Arctic arthropods. A review of systematics and ecology with particular reference to the North American Fauna. // Entomological Soc. Canada, Ottawa, 1981. 608 p.
20. Behan-Pelletier V. Oribatid mites (Acari: Oribatida) of the Yukon // Insects of the Yukon. Biological survey of Canada (Terrestrial Arthropods). 1997. P. 115-149.
21. Subias L.S. Listado sistematico, sinonimico y biogeografico de los Acaros Oribatidos (Acari-formes, Oribatida) del mundo (1758-2002) // Graellsia. 2004. Vol. 60. P. 3-305.
22. Karppinen E., Krivolutsky D.A. List of oribatid mites (Acarina, Oribatei) of northern palaearc-tic region. 1. Europe // Acta ent. fenn. 1982. Vol. 41. 18 р.
23. Karppinen E, Krivolutsky DA., Poltavskaja MP. List of oribatid mites (Acarina, Oribatei) of northern palaearctic region. III. Arid lands // Ann. ent. fenn. 1986. Vol. 52. P. 81-94.
24. Штанчаева У.Я., Субиас Л.С. Каталог панцирных клещей Кавказа. Махачкала: ДНЦ РАН, 2010. 276 с.
25. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР // Ареалы насекомых европейской части СССР. Л., 1984. С. 3-20.
26. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья, 1995. 990 с.
27. Игнатов М.С., Афонина О.М. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa. T. 1. 1992. 86 c.
28. Домбровская А.В. Конспект флоры лишайников Мурманской области и северо-восточной Финляндии. Л.: Наука, 1970. 117 с.
29. Мелехина Е.Н. Таксономическое разнообразие и ареалогия орибатид (Oribatei) европейского Севера России // Известия Коми научного центра УрО РАН, 2011. Вып. 2 (6). С. 30-37.
30. Makarova O.L., Bocher J. Diversity and geo-
graphical ranges of Greenland mites (Acari: Oribatida and Mesostigmata) // S.I. Golovach, O.L. Makarova, A.B. Babenko, L.D. Penev (Eds.). Species and Communities in Extreme Environments., Sofia-Moscow: Pensoft Publi-
shers, KMK Scientific Press, 2009. P. 165-186.
31. Друк А.Я., Вилкамаа П. Микроартроподы верховых болот севера европейской части СССР // Биология почв Северной Европы. М.: Наука, 1988. С. 190-198.
32. Рябинин Н.А. Особенности распределения панцирных клещей (Acariformes: Oribatida) в почвах Дальнего Востока России // Вестник ДВО РАН, 2009. № 3. С. 54-60.
33. Паньков А.Н., Рябинин НА., Голосова Л.Д. Каталог панцирных клещей Дальнего Востока России. Часть I. Каталог панцирных клещей Камчатки, Сахалина и Курильских островов. Владивосток; Хабаровск: Дальнаука, 1997. 87с.
34. Криволуцкий ДА., Рябинин НА. Новые виды панцирных клещей (Oribatei) Сибири и Дальнего Востока // Зоол. журн. 1974. Т. LIII. Вып. 8. С. 1169-1177.
Статья поступила в редакцию 13.01.2012.