CC BY
80
Вестник ДВО РАН. 2009. № 3
УДК 595.423(571.6)
Н.А.РЯБИНИН
Особенности распределения панцирных клещей в почвах Дальнего Востока России
Рассмотрены фауна, морфоэкологические типы и фаунистические комплексы панцирных клещей в почвах под разной растительностью Дальнего Востока. Выявлено, что виды с берингийскими связями наиболее многочисленны в почвах Магаданской области и Чукотки. Виды палеархеарктического фаунистического комплекса появляются в фауне орибатид на Камчатке, достигая максимума в почвах юга Приморского края и южных Курильских островов. Присутствие в почвах кедрово-широколиственных лесов видов с палеархеарктическими, амфипалеарктическими, индо-малайскими и неотропическими связями говорит о сложном генезисе, разнородности и разновозрастности фауны орибатид Дальнего Востока.
Ключевые слова: панцирные клещи, орибатиды, морфоэкологические типы, зональные особенности, биогеография, Дальний Восток.
Peculiarities of Oribatida mites distribution in soils of the Far East. N.A.RYABININ (Institute of Water and Ecological Problems, FEB RAS, Khabarovsk).
Oribatida fauna, morpho-ecological types and faunistic complexes in the Far Eastern soils under different vegetation were analyzed. Species with Bering links were found to be the most numerous in the soils of Magadan and Chukotka regions. Species of the palaearchearctic faunistic complex appear in Kamchatka Oribatida fauna and reach the maximum in soils of Primorsky krai and the southern Kuril Islands. The presence of species with palaearchearctic, amphipalaearctic, Indo-Malayan and neo-tropical links in the soils of coniferous-broad-leaved forests provides the evidence of complex genesis, heterogeneity and age variety of oribatid fauna of the Far East.
Key words: Oribatida, morpho-ecological types, zonal peculiarities, biogeography, Far East.
Панцирные клещи, или орибатиды (Acariformes: Oribatida), - одна из доминирующих по численности и биомассе групп почвообитающих беспозвоночных. В лесных почвах их плотность достигает сотен тысяч на 1 м2, а биомасса 5-15% от всего животного населения ландшафта. В настоящее время в мире известно свыше 9000 видов более чем из 1200 родов, в том числе около 1300 видов в России. Орибатиды играют важную роль в природе, пропускают через себя до 2% энергии, поступающей в почву в виде органических остатков, поддерживают естественную скважность почв, участвуют в разложении и гумификации растительных остатков, распространяют по почвенному профилю микроорганизмы. Интерес к ним вызван еще и тем, что панцирные клещи являются промежуточными хозяевами гельминтов скота и диких животных, наносящих значительный урон животноводству. Кроме того, панцирные клещи - чрезвычайно медленно эволюционирующая группа, некоторым рецентным родам свыше 140 млн лет. В силу относительной стабильности условий в среде их обитания - почве - орибатиды зачастую остаются «последними реликтами» аборигенных фаун при антропогенном изменении ландшафтов.
Работы по изучению закономерностей распространения почвенных беспозвоночных в разных природных зонах проводятся в России давно. Было выявлено, что характер распределения беспозвоночных по почвенному профилю, общая численность и состав животных, характер их деятельности, сезонная динамика имеют свои особенности в разных
РЯБИНИН Николай Андреевич - доктор биологических наук, заведующий лабораторией (Институт водных и экологических проблем ДВО РАН, Хабаровск). E-mail: [email protected]
регионах [2-4, 6]. В разных местообитаниях комплексы панцирных клещей отличаются как в качественном, так и в количественном отношении. Было установлено, что численность орибатид в почвах разных природных зон неодинакова, она зависит от увлажнения местности, количества поступающего в почву растительного материала, скорости его разложения [4]. Отмечено, что в каждом типе почв складывается специфический набор фау-нистических комплексов орибатид, свои соотношения жизненных форм клещей. Общего анализа распространения панцирных клещей в почвах Дальнего Востока до сих пор не проводилось.
В статье рассмотрены особенности географического распространения панцирных клещей в тундрах, в светлохвойных, темнохвойных, хвойно-широколиственных, широколиственных, мелколиственных лесах и травянистых ассоциациях. Материал собран автором, для ряда регионов привлечены данные других исследователей. Обобщающие списки видов панцирных клещей опубликованы ранее [9, 10].
Тундра. В тундровых почвах (Чукотка, Магаданская область, горные районы Хабаровского края) зарегистрировано 125 видов панцирных клещей, они заселяют верхний 3-5-сантиметровый слой почвы, численность 5-15 тыс. экз./м2. Обращает на себя внимание относительно высокое видовое разнообразие - до 30-50 видов в биотопе при стандартном обследовании. Это значительно больше, чем в арктических и типичных тундрах Европы, и сравнимо с таковыми показателями для подзоны южных европейских тундр [5]. Основу фауны составляют высшие толстопанцирные поверхностно обитающие клещи. Низшие орибатиды немногочисленны (менее 20%), это в основном виды надсемейства Qrotonioidea, для которых выявлено партеногенетическое размножение.
Для каждого из обследованных тундровых местообитаний характерен свой набор зоогеографических элементов. В чукотских прибрежных тундрах более половины населения (56%) составляют голарктические и палеарктические элементы (Nothrus borussi-cus, Camisia horrida, Platynothrus punctatus, Trimalaconothrus glaber, Ceratoppia sphaerica, Oribatula pallida, Melanozetes orientalis и др.). Характерной особенностью этих почв является присутствие большого количества клещей (около 20%) с берингийскими связями. Эти орибатиды (Epidamaeus kodiakensis, Ceratippia arctica, Pyroppia lanceolata, Gemmazetes arcticus, Melanozetes longisetosus, Trichoribates polaris, Mycobates conitus и др.) широко распространены в тундровых почвах Чукотки, а также на Аляске [12]. Следует отметить, что известная к настоящему времени фауна панцирных клещей Магаданской области более чем на 30% состоит из видов с берингийскими связями.
Светлохвойные леса. На Дальнем Востоке они представлены лиственничниками и сосняками. Лиственничные леса, по сравнению с другими, занимают наибольшую территорию. Ряд исследователей склоняется к мнению, что предки современных лиственниц появились в условиях умеренно теплого климата и входили в состав тургайских лесов, где их роль была невелика. В процессе эволюции и похолодания климата в лиственничных лесах объединились остатки различных по связям и происхождению третичных видов, приспособившихся к суровым условиям [8]. Леса из сосны обыкновенной распространены в основном в центральной и западной частях Амурской области и в северо-западной части Хабаровского края. Сосняки возникли в дотретичное время и входили в состав древних маньчжурских лесов. Они отделились от праформации смешанных лесов значительно раньше других и объединили в своем составе ксерофитные и степные элементы [8].
В светлохвойных лесах зарегистрировано 225 видов панцирных клещей 105 родов, в том числе в сосново-лиственничных лесах 75 видов 48 родов. Количество видов, регистрируемых в одном местообитании, колеблется от 16 (Камчатка) до 50-70 (лиственничники Хабаровского края и Сахалина). Численность панцирных клещей наибольшая в лиственничнике на Камчатке (66 000 экз./м2), в остальных местах колеблется от 24 000 до 50 000 экз./м2.
В целом видовое разнообразие панцирных клещей в лиственничниках почти вдвое выше, чем в тундровой зоне. При этом увеличивается относительная доля низших орибатид,
особенно из семейств Archeonothridae, Palaeacaridae, Brachychthoniidae (за исключение сухих сосново-лиственничных лесов Амурской области). Некоторые низшие орибатиды в ряде местообитаний входят в число доминирующих (например, Phthiracarus borealis, Eniochthonius minutissimus, Heminothrus longisetosus). Основную часть населения составляют высшие орибатиды. В большинстве почв под лиственничниками доминируют обитатели мелких почвенных скважин (Lauroppia maritima, Oppiella nova, Suctobelbella acutidens и др.), а также неспециализированные виды (Tectocepheus velatus). Поверхностно обитающие и подстилочные виды, доминировавшие в составе населения в тундровых почвах, здесь отходят на второй план.
Фауна панцирных клещей лиственничников носит явно выраженный бореальный характер. Преобладают широко распространенные виды с голарктическими и палеарктиче-скими связями (50-70% от общего количества). При этом бореальный характер более присущ континентальным лиственничникам (см. таблицу). Обращает на себя внимание почти полное отсутствие видов с берингийскими связями, являвшимися заметным элементом в тундре. В почвах лиственничников, особенно южных (Приморский край, Сахалин, Итуруп), а также вторичных (Комсомольск-на-Амуре) в значительном количестве появляются палеархеарктические виды, определяющие своеобразие Восточноазиатской [7] (Палеар-хеарктической, в понимании Семенова-Тян-Шанского [11]) области. Их доля увеличивается при продвижении от лиственничников горных районов (хр. Тукурингра в Амурской области, хр. Баджальский в Хабаровском крае) к Приамурью и островам. В лиственничниках появляются виды с амфипалеарктическим разрывом ареала.
Темнохвойно-широколиственные леса. Елово-пихтовые леса, или ельники, распространены на левобережье Амура, южном Сихотэ-Алине, Сахалине и Камчатке.
Смешанные хвойно-широколиственные леса (кедрово-широколиственные, кедровники) приурочены к местам с наиболее благоприятными климатическими и почвенными условиями. Кедровым лесам свойственна полидоминантность, отмечавшаяся для тур-гайских лесов, дериватами которых они являются [8]. Чернопихтарники (растут на юге Приморского края, а также в Северной Корее и Китае) отличаются многоярусностью, полидоминантностью, они наиболее насыщенны третичными реликтами. Г.Э.Куренцова отмечала, что ель аянская входила в состав тургайских лесов, но «ельники - самостоятельная, обособленная от чернопихтарников и кедровников формация» [8, с. 39].
В елово-пихтовых, кедровых и кедрово-широколиственных лесах (включая чернопих-тово-широколиственные) найдено 327 видов панцирных клещей, наибольшее количество -
Зоогеографические элементы в фауне панцирных клещей лиственничников, %
Зоогеографический элемент Территория
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Голарктический 41 37 47 41 48 47 50 33 42 45
Палеарктический 31 17 27 11 17 23 24 18 16 12
Амфипалеарктический 2 - - 6 1 3 - 4 3 6
Транссибирский 1 3 2 2 1 7 - - 3 6
Ангарский 6 7 4 9 7 6 5 4 9 -
Охотский 4 7 2 7 4 3 4 11 3 12
Берингийский - - - 3 - - 2 4 1 -
Палеархеарктический 4 19 6 19 12 7 5 15 18 -
Космополитиче ский 11 10 12 7 10 7 10 11 5 19
Всего видов 75 30 51 54 71 31 55 27 91 16
Примечание. 1 - Амурская область (сосново-лиственничные леса), 2 - Приморский край, 3-6 - Хабаровский край (3 - хр. Хехцир, 4 - Комсомольск-на-Амуре, 5 - Ульчский район, 6 - Баджальский хребет), 7 - Зейский заповедник, 8 - о-в Итуруп, 9 - о-в Сахалин, 10 - Камчатка.
Прочерк - виды данной зоогеографической группы не найдены.
в чернопихтово-широколиственных лесах: до 80-100 видов в одном местообитании. В остальных биотопах видовая насыщенность меньше. Учитывая большое видовое разнообразие, большое разнообразие проанализированных местообитаний, рассмотрим вначале население панцирных клещей елово-пихтовых, а затем кедрово-широколиственных и чернопихтовых лесов.
Елово-пихтовые леса. Фауна панцирных клещей елово-пихтовых лесов Дальнего Востока богаче, чем светлохвойных. В почвах под ними найдено 267 видов из 136 родов. Доля низших орибатид возрастает до 30%, довольно обычны примитивные клещи из семейств Archeonothridae, Palaeacaridae. Численность 10-50 тыс. экз./м2. В число доминантов в разных биотопах входят Nanhermannia sellnicki, Oppiella nova, Suctobelbella acutidens, Laurop-pia maritima, Scutozetes lanceolatus и другие виды.
Фауна орибатид елово-пихтовых лесов в целом носит бореальный характер. Доля широко распространенных видов (голарктических и палеарктических) наиболее велика на континенте (64%). На южных Курильских островах ценотическая роль голарктических и палеарктических видов уменьшается (до 45%) и их замещают виды палеархеарктическо-го фаунистического комплекса - до 29% (палеархеарктические островные и островные -Nothrus reticulatus, Malaconothrus pygmaeus, Ommatocepheus clavatus japonicus, Eremaeus orientale, Nemmacepheus dentatus, Parautogneta silvatica, Multioppia pankovi, Flagrosucto-belba pennata, Sucteremaeus makarcevi, Oribatula sakamorii, Achipteria setulosa, Lepidozetes trifolius и др.).
Виды с берингийскими связями в елово-пихтовых лесах, как и в лиственничниках, немногочисленны - 1-3%. Доля видов с амфипалеарктическими связями, отражающими разрыв ареалов в Сибири, невелика - 3-6%.
Кедрово-широколиственные и чернопихтовые леса. Фауна панцирных клещей кедрово-широколиственных лесов имеет наиболее разнообразный характер. Всего отмечено 206 видов орибатид 112 родов. Численность клещей колеблется от 10 до 55 тыс. экз./м2. Численность в разные сезоны года может колебаться в 2-3 раза. В одном местообитании обнаруживается до 90-100 видов. Как общую тенденцию можно отметить некоторое возрастание видового разнообразия в направлении с севера на юг.
В кедрово-широколиственных лесах низшие орибатиды составляют около 30%. Многочисленны обитатели подстилки и неспециализированные орибатиды. В большинстве биотопов доминируют обитатели мелких почвенных скважин - до 50%, многочисленны обитатели подстилки и неспециализированные формы, единичны глубокопочвенные (Mi-croppia minus). Панцирные клещи сосредоточены в основном в мощной рыхлой подстилке и верхних 10 см почвы. Доля партеногенетических видов менее 20%.
В фауне панцирных клещей кедрово-широколиственных лесов преобладают представители бореального фаунистического комплекса (до 75% в Хабаровском крае, меньше -в Приморском, минимально - около 40% - на о-ве Кунашир) (рис. 1). Количество палеар-хеарктических видов возрастает в направлении от северных кедрово-широколиственных лесов (Хабаровский край - 13%) к южным (Приморский край - 22%, о-в Кунашир - 44%). Только здесь найден представитель нового для России южного семейства Mochlozetidae -Unguizetes clavatus. Обращает на себя внимание присутствие большого количества видов с амфипалеарктическими связями. Эти виды являются наследием позднетретичных тургай-ских хвойно-широколиственных лесов, покрывавших евразийский материк от Испании до Тихого океана. В четвертичное время ксерофитизация и похолодание климата разорвали сплошной покров тургайских лесов. Их видоизмененные остатки с сопутствовавшей им флорой и фауной сохранились до настоящего времени в Китае, Японии, на юге Северной Америки, в южном Приморье и Северной Корее [8]. Присутствие в фауне кедрово- и чер-нопихтово-широколиственных лесов видов орибатид с амфипалеарктическими связями говорит о существовании в третичное время единой фауны панцирных клещей на всем пространстве от Пиренеев до Дальнего Востока. Современные амфипалеарктические
Рис. 1. Основные типы ареалов панцирных клещей кедрово-широколиственных лесов.
1-3 - Хабаровский край (1 - Ульчский район, 2 - Комсомольский район, 3 - хр. Хехцир),
4 - центр Приморского края, 5 - юг Приморского края, 6 - о-в Кунашир
виды можно рассматривать как обедненный вариант позднетретичной фауны орибатид тургайских лесов.
Широколиственные леса. Фауна панцирных клещей широколиственных лесов многочисленна, насчитывает 280 видов 131 рода. Численность около 40 000 экз./м2, что несколько меньше, чем в почвах кедрово-широколиственных лесов. Это связано с возрастающей численностью конкурентов - потребителей растительного опада: дождевых червей, мокриц, двупарноногих многоножек, разнообразных личинок насекомых, деятельность которых превышает роль микрофауны в переработке растительного опада [1]. В одном биотопе обычно регистрируется 40-60 видов.
В широколиственных лесах доминируют неспециализированные клещи, обитатели подстилки и поверхности почвы, увеличивается относительное количество обитателей глубоких горизонтов почвы, снижается роль обитателей мелких почвенных скважин. Орибатиды распространены по почвенному профилю более равномерно: в толще почвы до глубины 10-15 см постоянно обитает разнообразное население клещей. Доля низших орибатид, как и в темнохвойно-широколиственных лесах, около 30%, часто встречаются представители семейств Brachychthoniidae, Phthiracaridae. В южных биотопах многочисленны примитивные влаголюбивые клещи Zachvatkinella Ье1ЬііогшІ8, Gozmanyina go1oso-vae, Myxochthonius concavus.
Как и в кедрово-широколиственных лесах, бореальность фауны панцирных клещей широколиственных лесов постепенно уменьшается при продвижении от северо-западной границы распространения широколиственных лесов (северо-запад Амурской области) к востоку и югу (рис. 2). Особенно ярко это проявляется на южных Курильских островах - Кунашире и Итурупе, на которых количество бореальных элементов резко уменьшается и их нишу занимают палеархеарктические и островные (в основном эндемичные) виды. Присутствие в фауне панцирных клещей широколиственных лесов о-ва Кунашир тепло- и влаголюбивых примитивных орибатид, наличие амфипалеарктических видов, присутствие родов с индо-малайскими связями - все это говорит о том, что на Кунашире мы имеем дело с остатками рецентной третичной фауны панцирных клещей, сохранившейся здесь до настоящего времени.
Мелколиственные леса. Мелколиственные леса широко распространены на Дальнем Востоке и чаще всего являются вторичными. Растут они в основном в нижнем поясе гор, на низкогорьях, увалах, речных и озерных террасах.
Фауна панцирных клещей мелколиственных лесов Дальнего Востока насчитывает 226 видов из 116 родов. Наибольшее количество орибатид отмечено в березняках
ИЗ Другие
И Космополитические □ Палеархеарктические
Сибирско-
дальневосточно-
охотские
Голарктические*
палеарктические
Рис. 2. Основные типы ареалов панцирных клещей широколиственных лесов.
1 - Амурская область, 2, 3 - Хабаровский край (2 - Ульчский район, 3 - хр. Хехцир), 4-6 - Приморский край (4 - север, 5 - центр, 6 - юг), 7 - южные Курильские острова
Амурской области (99 видов), Камчатки (59) и в ольховниках южных Курильских островов (68). Средняя численность 20-30 тыс. экз./м2, в ольховниках, где почва влажнее, она несколько выше. Низшие орибатиды, как и в других лесных местообитаниях, составляют около 30% фауны. В северных местообитаниях доминируют поверхностно-обитающие клещи, на Курильских островах преобладают обитатели мелких почвенных скважин.
Число видов бореального фаунистического комплекса постепенно уменьшается при продвижении с севера на юг, палеархеарктические виды, наоборот, увеличивают свою численность. Их количество наибольшее на южных Курильских островах, в ряде биотопов они доминируют.
Интразональные (луговые) ассоциации. Наибольшие площади лугов на Дальнем Востоке заняты гигромезофитными лугами с господством вейника Лангсдофа, различных видов осок и влаголюбивого разнотравья. Произрастают они в основном на низких пойменных террасах, постепенно замещаясь лесной растительностью. Для Курило-Камчатской гряды характерны заросли высокотравья (во влажных поймах рек) и разнотравные луга (на побережье).
В почвах под лугами зарегистрировано 226 видов панцирных клещей, что сравнимо с числом в светлохвойных и мелколиственных лесах. Это и не удивительно. Не только среди панцирных клещей, но и среди других групп животных многие виды приурочены к интразональным или азональным фациям. Видовой состав орибатид заметно различается в разных регионах. Видовая насыщенность в среднем 30-50 видов, численность 5-20 тыс. экз./м2. Клещи встречаются по всему корнеобитаемому слою, но большая часть - до глубины 5 см. Спектр основных типов ареалов сходен с таковым в зональных сообществах. В почвах лугов Камчатки в фауне орибатид представлены только бореаль-ные элементы. Их количество, как и в зональных ландшафтах, убывает при продвижении к югу. В лугах южных Курильских островов, Сахалина и особенно Приморского края значительна доля видов палеархеарктического фаунистического комплекса (20-28%), причем на Курильских островах около 2/3 - палеархеарктические островные виды. В целом фауна панцирных клещей луговых ассоциаций беднее, чем в таежной зоне, средняя численность клещей также ниже, клещи глубже проникают в почву, чем в лесной зоне.
Таким образом, виды с берингийскими связями наиболее многочисленны в почвах Магаданской области и Чукотки, в остальных регионах немногочисленны, распространены в основном в горных местностях. Количество широко распространенных видов (голарктических и палеарктических) увеличивается с севера на юг, достигая максимума в лесах
Q]] Другие
в Космополитические П Палеархеарктические
I Берингийские
Сибирско-дальневосточноохотские
63 Голарктические* палеарктические
Рис. 3. Общие закономерности распространения панцирных клещей в почвах Дальнего Востока.
1 - Магаданская область, 2 - Чукотка, 3 - Камчатка, 4 - Амурская область, 5 - Хабаровский край, 6 - Сахалин, 7 - Приморский край, 8 - Курильские острова
Амурской области. Виды палеархеарктического фаунистического комплекса появляются в фауне орибатид на Камчатке, их количество и ценотическая роль постепенно увеличиваются при продвижении по территории к югу, достигая максимума в местообитаниях юга Приморского края и южных Курильских островов (рис. 3).
В южных кедрово-широколиственных лесах значительно количество видов с амфипа-леарктическими связями, а также присутствуют виды с индо-малайскими и неотропиче-скими связями. Все это говорит о сложном генезисе, разнородности и разновозрастности фауны орибатид Дальнего Востока.
ЛИТЕРАТУРА
1. Гиляров М.С., Перель ТС. Комплексы почвенных беспозвоночных хвойно-широколиственных лесов Дальнего Востока как показатель типа их почв // Экология почвенных беспозвоночных. М.: Наука, 1973. С. 40-59.
2. Гришина Л.Г К экологии панцирных клещей (Acariformes, Oribatei) Горного Алтая // Вопр. экологии. Вып. 2. Экология и структура населения почвообитающих животных Алтая. Новосибирск, 1973. С. 139-181.
3. Гришина Л.Г. Население орибатид вертикальных поясов Центрального Алтая // Pedobiologia. 1973. Bd 13. S. 81-89.
4. Криволуцкий Д. А. Зональное распределение панцирных клещей (Oribatei) в почвах СССР // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1968. Т. 73, вып. 6. С. 29-34.
5. Криволуцкий Д.А. Панцирные клещи как индикатор почвенных условий // Зоология беспозвоночных (почвенная зоология). Т. 5. М.: ВИНИТИ АН СССР, 1978. С. 70-134.
6. Криволуцкий Д.А. Фауна орибатид СССР и ее региональные особенности // Экология и фауна животных. Тюмень, 1977. С. 30-62.
7. Крыжановский О.Л. Состав и распространение энтомофаун земного шара. М.: Тов-во науч. изданий КМК, 2002. 237 с.
8. Куренцова ГЭ. Естественные и антропогенные смены растительности Приморья и Южного Приамурья. Новосибирск: Наука, 1973. 230 с.
9. Паньков А.Н., Рябинин Н.А., Голосова Л.Д. Каталог панцирных клещей Дальнего Востока России. Ч. 1. Каталог панцирных клещей Камчатки, Сахалина и Курильских островов. Владивосток; Хабаровск: Дальнаука, 1997. 87 с.
10. Рябинин Н.А., Паньков А.Н. Каталог панцирных клещей Дальнего Востока России. Ч. 2. Континентальная часть Дальнего Востока. Владивосток; Хабаровск: ДВО РАН, 2002. 92 с.
11. Семенов-Тян-Шанский П.П. Пределы и зоогеографические подразделения Палеарктической области для наземных сухопутных животных на основании географического распределения жесткокрылых насекомых. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1936. 16 с.
12. Behan-Pelletier V. Oribatid mites (Acari: Oribatida) from the Yukon // Insects of the Yukon. Biological survey of Canada (Terrestrial Arthropods). 1997. P. 115-149.
