CC BY
30
УДК 595.771:582.28
В. М. Каплич, профессор; Е. Б. Сухомлин, доцент, А. П. Зинченко, доцент (Волынский государственный университет имени Леси Украинки)
ПАРАЗИТЫ МОШЕК (DIPTERA, SIMULIIDAE) В ВОДОТОКАХ ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКОГО ПОЛЕСЬЯ
The parasites of blackflies in water-currents of the Eastern-Europe Poles'e are 6 spesies of Micro-sporidia (Pleistophora simulii, Pleistophora sp., Thelochania fibrata, Pegmatheca simulii, Amblyospora bracteata, A. varians), parasitic fungi (Zygomycetes and Chytridiomycetes), Mermithidae (Gastromermis boophthorae) and water mite (Sperchon setiger). Parasites are able to decrease of quantity immature stages to 50%.
Введение. Интерес к паразитам кровососущих видов мошек обусловлен разработкой биологического метода контроля численности вредных членистоногих. По мнению А. М. Дубиц-кого [1], перспективность использования паразитов при разработке биометода определяется высокой специфичностью к хозяину, способностью самостоятельно распространяться в популяции хозяина, устойчиво сохраняться в водотоках и способностью ограничивать численность хозяина до очень низкого уровня.
Основная часть. Материалом для данной работы послужили сборы и наблюдения, которые проводили с 1983 по 2007 г. как часть комплексного исследования биологии мошек Полесья. Для сборов и изучения видового состава симулиид и паразитов использовали стандартные методики [3, 5-8]. Авторы искренне благодарны П. Я. Килочицкому, М. Н. Сухомлин, Р. Д. Семушину за консультации при определении паразитических организмов.
Результаты исследований. Исходя из собственных исследований и литературных источников [4, 7-11], установлено, что заболевания мошек вызывают возбудители разной природы: бактерии, грибы, простейшие, гельминты и членистоногие.
На исследуемой территории широко распространенными паразитами (табл. 1) являются микроспоридии, которые встречались в 190 водотоках всех типов (44,4%). Чаще всего их находили в мелиоративных каналах (15,9%) и в малых реках (12,7%). Микозы выявлены в 154 водотоках (27,6%). Бактерии заражают личинок мошек из 86 малых речек и мелиоративных каналов. Мермитиды обнаружены лишь в 38 водо-
токах (4,8%), поскольку они чувствительны к загрязнению воды, а клещи - только в 16 ручьях и 12 речках (2,6%).
Установлено, что из 50 видов мошек, отмеченных на территории Восточно-Европейского Полесья, различными видами паразитов поражаются 19 видов: S. trigonia, Nev. volhynica, E. aureum, E. angustipes, Sch. pusilla, Sch. nigra, W. equina, W. lineata, B. erythrocephala, B. chelevini, O. ornata, O. pratora, Arg. dolini, Arg. noelleri, Sim. shevtshen-covae, Sim. para-morsitans, Sim. promorsitans, Sim. morsitans, Sim. hibernale (табл. 2).
В литературе [6, 11] есть немало сведений о гибели личинок мошек от бактерий. Было изучено влияние бактерий Bacillus thuringiensis и B. amyloliquefaciens на личинок и куколок разных видов мошек. В Полесье бактериальное заражение наблюдали у личинок 11 видов: Sch. pusilla, Sch. nigra, W. equina, B. erythrocephala, B. chelevini, O. ornata, Arg. dolini, Arg. noelleri, Sim. paramorsitans, Sim. promorsitans, Sim. morsitans.
В целом, на бактериальную инфекцию приходилось 20,6% особей, зараженных различными видами паразитов [2, 9, 10]. Бактерии интенсивнее развиваются в мошках, которые обитают в мезосапробных водотоках.
Личинки, куколки и яйцекладки мошек часто заражены различными грибами [6, 11]. Отмечали гибель личинок и куколок симулиид, покрытых тонкими гифами сапролегниевых грибов [9].
В водоемах района исследований (табл. 2) отмечены случаи заражения сапролегниевыми грибами некоторых видов мошек (Sch. pusilla, Sch. nigra, B. erythrocephala, Arg. dolini, Arg. noelleri, видов групи morsitans).
Таблица 1
Распространение паразитов в разных типах водотоков Восточно-Европейского Полесья
Тип водотока Количество исследованных водотоков Распространение паразитов, % Микроспоридии Грибы Бактерии Мермитиды Клещи
экз. ИВ экз. ИВ экз. ИВ экз. ИВ экз. ИВ
Крупные реки 18 3,2 88 3,2
Средние реки 24 7,9 36 4,7 32 1,8 - - 22 3,2 - -
Малые реки 104 26,8 46 12,7 40 8,1 42 9,5 16 1,6 12 0,7
Мелиоративные каналы 132 28,9 50 15,9 48 14,5 44 11,1
Ручьи 38 33,2 40 7,9 34 3,2 - - - - 16 1,9
Итого 296 100 190 44,4 154 27,6 86 20,6 38 4,8 28 2,6
Экстенсивность поражения мошек паразитами
Вид Бакте рии Грибы Микроспоридии Мермитиды Клещи
экз. ив ИД экз. ИВ ИД экз. ИВ ИД экз. ИВ ИД экз. ИВ ИД
S. trigonia 12 1,2 0,2
W. equina 25 0,3 6,8 49 0,7 3,7 141 2,5 3,8 74 1,2 18,3 - - -
W. lineata 72 1,2 1,7
Nev. volhynica - - - 24 0,3 1,3 104 1,8 2,6
E. aureum - - - 18 0,2 0,7 55 0,9 1,3
E. angustipes 29 0,4 0,5
Sch. pusilla 31 0,4 9,5 27 0,3 1,6 448 8,4 12,4 21 0,2 3,2 - - -
Sch. nigra 29 0,4 8,6 33 0,4 2,2 216 3,9 5,8
В. erythrocephala 42 0,7 14,517 223 4,1 20,1 651 12,6 18,2 108 1,9 28,1 - - -
B. chelevini 27 0,3 7,7 182 3,3 16,2 361 6,7 9,9 83 1,4 20,9 - - -
O. ornata 51 0,8 18,6 112 2,0 9,6 513 9,7 14,2
O. pratora - - - 81 1,4 6,7 254 4,7 6,8
Arg. dolini 18 0,2 3,6 93 1,6 7,8 46 0,6 1,0 - - - 14 0,1 26,7
Arg. noelleri 29 0,4 8,6 74 1,2 6,0 39 0,5 0,8 19 0,2 2,6 19 0,2 60,0
Sim. shevtshenkovae - - - 47 0,7 3,5 91 1,6 2,3
Sim. paramorsitans 32 0,4 9,9 99 1,7 8,4 235 4,3 6,3 48 0,7 10,9 - - -
Sim. promorsitans 24 0,3 6,3 86 1,5 7,2 228 4,2 6,1 66 1,1 16,0 - - -
Sim. morsitans 23 0,3 5,9 35 0,5 2,4 179 3,2 4,7 - - - 12 0,1 13,3
Sim. hibernale - - - 39 0,6 2,6 58 0,9 1,4
Итого 331 - 100 1222 - 100 3732 - 100 419 - 100 45 - 100
Чаще встречаются куколки, покрытые гифами. Это можно объяснить тем, что пораженные личинки гибнут и сносятся вниз по течению, а куколки остаются прикрепленными к субстрату. Экстенсивность заражения кровососущих мошек сапролегниевыми грибами зависит от погодных условий. Например, ранней и теплой весной (1985, 1988, 1991, 1992, 1998, 2000, 2001, 2004 г.), когда водные фазы быстро заканчивают развитие, она составляет 0,5-1,5% от собранных личинок и куколок. Во время холодной и затяжной весны (1984, 1986, 1989, 1990, 1995, 1996, 2002, 2005 г.), которая сопровождается длительным развитием преимагинальных фаз, микоз достигает 3-4% [9]. Личинок и куколок могут поражать энтомофто-ровые и хитридиевые грибы. На взрослых мошках отмечен гриб Enthomophthora culicis. Ученые США [11] установили 26 видов патогенных для мошек грибов из классов хитридиомицетов, гифо-мицетов, трихомицетов, зигомицетов, оомицетов.
В наших сборах были отмечены грибы отдела Zygomycetes порядка Mucorales, отдела Chytridiomycetes порядка Blastocladiales рода Coelomomyces. (рис. 1). Чаще поражаются грибом B. erythrocephala (ИД-20,1), B. chelevini (ИД-16,2), O. ornata (ИД-9,6). Низкий уровень поражения отмечен у Nev. volhynica (ИД-1,3), E. aureum (ИД-0,7). Личинок и куколок, инфицированных грибом, находили в средних, малых реках, ручьях и мелиоративных каналах на протяжении всего теплого периода с максимумом в июне (34,3%) и сентябре (38,7%). Грибы интенсивнее развиваются в мошках, которые живут в слабо загрязненных (мезосапробных) водотоках (ИВ-74,8%), заросших водными рас-
тениями, на участках с небольшой скоростью течения (0,2-0,4 м/с), при этом экстенсивность заражения составляла в среднем 14%.
1 2 Рис. 1. Микозы мошек (*1630): 1 - грибы отдела Zygomycetes порядка Mucorales;
2 - грибы отдела Chytridiomycetes порядка Blastocladiales рода Coelomomyces
Одним из важных регуляторов численности личинок являются микроспоридии. По мнению И. А. Рубцова, экстенсивность заражения ими составляла 3-50% [6]. В Восточно-Европейском Полесье экстенсивность заражения личинок составляла от 3-8% в начале весны до 3040% в конце лета [9].
Многие авторы [2, 5, 6] считают, что использование микроспоридий в борьбе с водными фазами развития симулиид является наиболее перспективным методом контроля кровососов.
На исследованной территории микроспоридии встречались у 19 видов мошек (табл. 2). Наибольшее заражение отмечено у В. erythrocephala (ИВ-12,6, ИД-18,2), O. ornata (ИВ-9,4, ИД-14,2), Sch. pusilla (ИВ-8,4, ИД-12,4) и B. chelevini (ИВ-6,7, ИД-9,9). Стойкими к мик-роспоридиозам являются личинки S. trigonia
(ИВ-1,2, ИД-0,2), E. angustipes (ИВ-0,4, ИД-0,5) и Arg. noelleri (ИВ-0,5, ИД-0,8). У личинок мошек найдено 6 видов мокроспоридий, которые относятся к 4 родам (табл. 3): Pleistophora simulii Lutz, Splendor, 1904, Pleistophora sp., Thelochania fibrata Strickland, 1913, Pegmatheca simulii Hazard, Oldacre, 1975, Amblyospora brac-teata Strickland, 1913, A. varians Leger, 1897. Все виды микроспоридий локализируются в жировом теле личинок (рис. 2).
3 - Thelochania fibrata из личинки В. erythrocephala
Степень заражения личинок микроспоридиями зависит от условий среды. В реках в течение лета наблюдается 2 подъема численности
и заражения личинок - весной (III декада мая -
I декада июня) и в конце лета (III декада июля -
II декада августа). Зимой редко находили инва-зированных личинок мошек. К концу апреля экстенсивность поражения личинок возрастает и составляет 3-10%. В средине лета зараженность личинок микроспоридиями достигает в среднем 15-25%. Наибольшее количество - до 50% пораженных личинок - отмечено во второй половине лета. Как правило, в это время в реках межень, снижается скорость течения и содержание растворенного в воде кислорода, повышается мутность и русло зарастает. Поэтому создаются благоприятные условия для перезаражения личиночных личиночных популяций. Личинки, зараженные микроспоридиями, не могут окуклиться.
Массовыми и распространенными являются микроспоридии 3 видов: Thelochania fibrata (ИВ-38,8), Pleistophora simulii (ИВ-25,0), Amblyospora bracteata (ИВ-22,6), редко встречаются A. varians (ИВ-1,4) и Peg. simulii (ИВ-2,1).
Микроспоридии, как и другие виды паразитов, отдают предпочтение слабо загрязненным водоемам. Частота встречаемости микроспоридий в мезосапробных водоемах составляет 68,7%.
Важную роль в снижении численности симу-лиид имеют мермитиды. По мнению И. А. Рубцова [7], они могут полностью угнетать развитие пораженной популяции мошек. Использование мермитид как паразитов водных фаз развития мошек удобно тем, что их можно культивировать в лабораторных условиях до инвазионной стации, используя высокую плодовитость мер-мисов [4, 7]. В воде мермитиды пассивно разносятся течением, не имеют элективности в выборе хозяина. Заражение личинок происходит пе-рорально. Л. К. Лиховоз [4] отмечал совместное паразитирование в личинках мошек мермитид и микроспоридий.
На территории исследования очаги мерми-тидоза отмечены во всех олигосапробных водотоках, однако они относительно редко встречаются в сравнении с другими паразитами. Заражение личинок мермитидами Gastromermis boophthorae W. a. R. отмечено у 7 видов мошек (табл. 3). Экстенсивность заражения симулиид мермисами незначительна (1-14%), интенсивность заражения симулиид этими червями -1-2 паразита на организм хозяина. Зараженных личинок находили с июня по сентябрь, с максимумом в августе (54%). Популяции мер-мисов развиваются только в чистых водотоках (Стырь, Стоход, Горынь, Десна, Тня, Конопелька), с каменистым или песчаным дном, заросших водными растениями, на участках, где скорость течения изменяется от 0,3 до 0,6 м/с с содержанием растворенного в воде кислорода 75-97%, и температуре воды от +3-21°С.
Рис. 2. Микроспоридии мошек (*1630): 1 - Amblyospora varians из личинки Nev. volhynica; 2 - Pleistophora simulii из личинки В. erythrocephala;
Рис. 3. Брюшко личинки мошки В. erythrocephala (х60), которая заражена мермитидой Gastromermis boophthorae
Экстенсивность поражения личинок мошек микроспоридиями
Вид P. simulii Pleistophora sp. Peg. Simulii T. fibrata A. bracteata A. varians Итого, %
S. trigonia 0,6 - - - - - 0,1
W. equina 10,3 - - 3,3 2,6 - 4,2
W. lineata 9,7 - - 0,8 1,9 - 3,1
Nev. volhynica 5,5 - - 1,4 1,0 - 1,6
E. aureum 2,1 - - 0,5 - - 0,3
E. angustipes 1,2 - - 0,2 - - 0,2
Sch. pusilla 2,1 - - 20,8 22,9 - 11,8
Sch. nigra 1,6 - - 8,8 5,5 - 4,3
В. erythrocephala 21,6 14,1 11,6 53,3 11,1 - 20,4
B. chelevini 8,7 7,5 15,0 34,5 5,5 - 10,6
O. ornata 18,9 26,6 65,3 13,9 32,4 - 17,6
O. pratora 1,2 8,8 - 2,2 6,3 - 2,9
Arg. dolini 0,1 - 8,1 0,5 - - 0,4
Arg. noelleri 0,4 - - 1,2 - - 0,5
Sim. shevtshenkovae - 2,2 - 7,8 8,3 - 4,3
Sim. paramorsitans - - - 2,5 1,1 - 2,1
Sim. promorsitans 7,5 24,3 - 25,5 1,4 17,6 9,0
Sim. morsitans 8,5 15,9 - 23,2 - 82,4 6,4
Sim. hibernale - 0,6 - 0,6 - - 0,2
Итого 25,0 10,1 2,1 38,8 22,6 1,4 100
Нами зарегистрирован случай совместного паразитирования микроспоридии P. simulii и мермитиды G. boophthorae в личинках B. Eryth-rocephala, обитающих в р. Конопелька [9].
К паразитам мошек можно отнести и водных клещей Sperchon setiger S. Thor. [6, 8, 11]. В исследуемых водотоках клещи этого вида были найдены в мае на куколках Arg. noelleri, Arg. dolini и в III декаде июня на самках Sim. morsitans.
Дно в местах обитания пораженных симу-лиид - каменисто-песчаное, скорость течения до 0,35 м/с с содержанием растворенного в воде кислорода 73-80% и температуре +14-18°С. Субстратом для клещей были камни и ветки на глубине 0,25 м. Тут же отмечены яйцекладки, в которых насчитывали от 9 до 28 яиц. Яйца овальные, плотно прикреплены к субстрату и сверху укрыты прозрачным паутинным коконом. К самкам мошек клещи прикреплялись в местах сочленения ног с грудью или головы с грудью.
Выводы. Таким образом, заболевания мошек вызывают микроспоридии, грибы, мермитиды и клещи. Заражение симулиид определенным видом паразита зависит от экологических условий обитания. В чистых водотоках численность кровососущих мошек регулируют преимущественно мермитиды, в загрязненных - микроспоридии и грибы. Водяные клещи не имеют решающего значения в снижении численности симулиид.
Литература
1. Дубицкий, А. М. Биологические методы борьбы с гнусом в СССР / А. М Дубицкий. -Алма-Ата: Наука, 1978. - 261 с.
2. Каплич, В. М., Скуловец, М. В. Кровососущие мошки (Diptera, Simuliidae) Беларуси /
B. М. Каплич, М. В. Скуловец. - Минск: БГПУ им. М. Танка, 2000. - 365 с.
3. Коваль, Э. 3. Флора грибов Украины. Зи-гомицеты. Энтомофторальные грибы / Э. 3. Коваль. - К.: Ин-т ботаники HAH Украины им. Холодного. - 2007. - 369 с.
4. Лиховоз, Л. К. Мермитиды - паразитические нематоды симулиид в Западном Полесье УССР / Л. К. Лиховоз // Ветеринария. - Киев, 1972. - Вып. 32. - С. 81-85.
5. Микроспоридии мошек / И. В. Исси [и др.]. - Ташкент: Фан, 1991. - 124 с.
6. Рубцов, И. А. Мошки (сем. Simuliidae): Фауна СССР: Двукрылые / И. А. Рубцов. -М.; Л.: АН СССР, 1956. - Т. 6; Вып. 6. - 860 с.
7. Рубцов, И. А. Мермитиды / И. А. Рубцов. - Л.: Наука, 1977. - 188 с.
8. Семушин, Р. Д. О биологии водяного клеща Sperchon setiger S. (Acariformes, Sper-chonidae) паразита мошек (Diptera, Simuliidae) / P. Д. Семушин // IX конф. Укр. парази-тологического о-ва. - Киев, 1980. - Ч. 4. -
C.21-22.
9. Сухомлш, К. Б. Мошки (Diptera, Simuliidae) Волинського Полюся / К. Б. Сухомлш, О. П. 31нченко. - Луцьк: Вежа, 2007. - 308 с.
10. Фауна и экология мошек Полесья / В. М. Каплич [и др.]. - Минск: Ураджай, 1992. - 264 с.
11. Adler, P. H. Black Flies (Simuliidae) of North America / P. H. Adler, D. C. Currie,
D. M. Wood. - New York: Cornel University Press, 2004. - 942 p.
