CC BY
16Паразитология
УДК 591.69-7 DOI: 10.34130/2306-6229-2021-3-49
ПАРАЗИТОФАУНА ОМУЛЯ АРКТИЧЕСКОГО COREGONUS AUTUMNALIS (PALLAS, 1776) И СИГА-ПЫЖЬЯНА COREGONUS LAVARETUS PIDSCHIAN (GMELIN, 1788) Р. ЕНИСЕЙ
PARASITOFAUNA OF ARCTIC CISCO COREGONUS AUTUMNALIS (PALLAS, 1776) AND HUMPBACK WHITEFISH COREGONUS LAVARETUS PIDSCHIAN (GMELIN, 1788) IN THE YENISEI RIVER
К. В. Поляева
K. V. Polyaeva
В статье приведены результаты паразитологического исследования омуля арктического Coregonus autumnalis (Pallas, 1776) и сига-пыжьяна Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin, 1788), выловленных во время нерестовой миграции в низовьях р. Енисей (район г. Дудинка) в 2019 г. Выявлено 16 видов паразитов из 8 систематических групп. В паразитофауне омуля доминируют цестоды р. Diphillobothrium (ЭИ=100 %) и скребень Echinorhynchus salmonisMuller, 1780 (ЭИ=73 %). Видами-доминантами в паразитофауне сига являются трематоды Ichthyocotylurus erraticus (Rudolphi, 1809) Odening, 1969 (ЭИ = 87 %) и Ichthyocotylurus pileatus (Rudolphi, 1809) Odening, 1969 (ЭИ = 69 %), цестода Cyathocephalus truncatus (Pallas, 1781) (ЭИ = 73 %), скребень E. salmonis (ЭИ = 67 %). Проведено сравнение полученных результатов с данными исследования 1940 г. Уровень сходства видового состава паразитофауны омуля ниже, чем уровень сходства такового у сига. В паразитофауне сига изменился состав видов-доминантов.
In the present study, we present the results of a parasitological study of the arctic cisco Coregonus autumnalis (Pallas, 1776) and the humpback whitefish Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin, 1788), caught during spawning migration in a lower course of the Yenisei River (district of Dudinka town) in 2019. We identified 16 species of parasites from 8 taxonomic groups. The parasite fauna of the arctic cisco is dominated by cestodes Diphillobothrium (prevalence 100 %) and the acanthocephala Echinorhynchus salmonis Muller, 1780 (prevalence 73 %). The dominant species in the humpback whitefish parasite fauna are the trematodes Ichthyocotylurus erraticus (Rudolphi, 1809) Odening, 1969 (prevalence 87 %) and Ichthyocotylurus pileatus (Rudolphi, 1809) Odening, 1969 (prevalence 69 %), the cestode Cyathocephalus truncatus (Pallas, 1781) (prevalence 73 %), and the acanthocephala E. salmonis (prevalence 67 %). The results were compared with the data of the 1940 study: the level of similarity of the species composition of the arctic cisco's parasite fauna is lower than the level of similarity in the humpback whitefish, the composition of dominant species of the humpback whitefish did change.
Ключевые слова: сиговые рыбы, Diphillobothrium, Echinorhynchus, Corynosoma.
Keywords: whitefishes, Diphillobothrium, Echinorhynchus, Corynosoma.
Введение
Рыбный промысел в низовьях р. Енисей развивается с XVIII века. Традиционно основу уловов составляли осетровые и сиговые рыбы [1]. С момента введения запрета на промышленный вылов осетра и стерляди в 1998 г. до момента введения запрета на промышленный вылов омуля, нельмы и муксуна в 2019 г. полупроходные сиговые рыбы обеспечивали до 90 % общего вылова в бассейне [2].
До настоящего времени единственным полным исследованием паразитофауны рыб р. Енисей является проведенное в 1941 г. исследование ВНИОРХ, в процессе которого была оценена паразитофауна рыб различных семейств, выловленных на участке от села Атаманово до пос. Усть-Порт [3]. Позднее, в 1956-1957 гг. знания о паразитофауне рыб р. Енисей дополнились исследованием 306-й Союзной гельминтологической экспедицией Академии наук СССР в Тувинской автономной области, в его верхнем течении [4]. Последующие исследования концентрировались в основном на изучении распространения дифиллоботриид в отдельных водоемах и водотоках Енисейского бассейна [5-7].
Цель нашей работы: определить состав и количественные показатели зараженности омуля арктического и обыкновенного сига, отловленных в нижнем течении р. Енисей; определить изменения видового состава паразитов и встречаемости последних в сравнении с 1941 г.
Материал и методы
Сбор материала осуществлен в октябре 2019 г. в придельтовом р-не р. Енисей у пос. Левинские пески (рис. 1). Биологический анализ рыб проводили по общепринятой ихтиологической методике [8]. Возраст определяли по чешуе [9].
Всего для анализа отобрано 15 экз. омуля арктического Coregonus autumnalis (Pallas, 1776) и 15 особей сига-пыжьяна Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin, 1788).
Биологические характеристики исследованных рыб представлены в табл. 1.
Сбор, фиксацию и камеральную обработку паразитологических проб проводили по общепринятой методике [10]. Для видовой идентификации паразитов использовали определители [11-13]. Классификация паразитов приводится на основе «Каталога паразитов пресноводных рыб Северной Азии» [14-17].
Рис. 1. Карта-схема района сбора материала.
Статистический анализ зараженности проводился с помощью программы Excel пакета программ Microsoft®Office 2007 и программы Quantitative Parasitology 3.0 [18]. Для характеристики зараженности рыб использовали следующие количественные показатели: экстенсивность инвазии (ЭИ - процент хозяев, зараженных видом паразита), интенсивность инвазии (ИИ -среднеарифметический показатель числа паразитов, приходящихся на одну зараженную особь хозяина), индекс обилия (ИО - средняя численность вида паразита у всех исследованных особей хозяина).
Коэффициент Жаккара рассчитан по формуле:
С у =——,
' (a + b - j)
где j - число общих видов на обоих участках, a - число видов на участке A, b -число видов на участке B [19].
Таблица 1
Основные параметры исследованных в 2019 г. особей омуля и сига-пыжьяна из р. Енисей в р-не г. Дудинка
Параметры Омуль арктический N=15 Сиг обыкновенный N=15
L, мм 397±5.4 375-457 370±3.3 340-387
Sm, мм 364±2.8 350-388 336±2.9 310-355
1 мм 344±2.4 330-360 315±3.0 290-332
Q, г 526±10.2 471-586 494±11.8 412-598
Возраст 9+-11+ 5+-12+
Примечание. L - абсолютная длина тела; Sm - длина тела по Смитту; l - длина тела; Q -масса тела; над чертой: средняя ± стандартная ошибка среднего, под чертой - пределы варьирования показателя.
Результаты
Всего обнаружено 16 видов паразитов из 8 систематических групп (табл. 2). Наиболее разнообразен видовой состав цестод (4 вида), скребней и трематод (по 3 вида), а также нематод (2 вида). По одному виду представлены миксоспоридии, моногенеи, ракообразные и моллюски.
Таблица 2
Видовой состав и количественные показатели зараженности паразитами сига и омуля низовьев р. Енисей (г. Дудинка), 2019 год
Вид паразита Хозяин ЭИ, % ИИ, экз. ИО, экз.
1 2 3 4 5
Chloromyxum coregoni Bauer, 1948 омуль 13.3 + +
сиг 6.6 + +
Discocotyle sagittata (Leuckart, 1842) сиг 40.0 1.66 0.66
Cyathocephalus truncatus (Pallas, 1781) сиг 73.3 21.8 16.0
Diphillobothrium ditremum (Creplin, 1825) pl омуль 100.0 12.0 12.0
сиг 6.6 1.0 0.1
Diphillobothrium dendriticum (Nitzsch, 1824) pl омуль 100.0 7.3 7.3
Proteocephalus sp. сиг 13.3 7.0 0.9
Diplostomum sp. сиг 20.0 6.3 1.3
Ichthyocotylurus erraticus (Rudolphi, 1809) Odening, 1969 mc сиг 86.6 212.7 184.4
Ichthyocotylurus pileatus (Rudolphi, 1809) Odening, 1969 mc сиг 69.2 32.1 22.2
Окончание табл. 2
1 2 3 4 5
Corynosoma strumosum (Rudolphi, 1802) Luhe, 1904 acantella омуль 13.3 2.0 0.1
Echinorhynchus salmonis Muller, 1780 омуль 73.3 12.4 9.06
сиг 66.6 9.4 6.3
Neoechinorhynchus sp. омуль 6.6 3.0 0.2
сиг 33.3 2.8 0.9
Raphidascaris acus (Bloch, 1779) larva сиг 26.6 1.2 0.3
Cystidicola farionis Fisher, 1798 сиг 6.6 1.0 0.1
Salmincola sp. омуль 20.0 1.3 0.3
сиг 33.3 1.2 0.4
Glochidium sp. сиг 6.6 1.0 0.01
У сига найдено 14 видов паразитов, у омуля - 7.
Большинство видов паразитов (6 видов) относятся к автогенным видам и заканчивают жизненный цикл в организмах рыб. Из аллогенных видов большая часть (5 видов) заканчивают жизненный цикл в организмах птиц и один вид (С. strumosum) - в организме млекопитающих. Три вида имеют простой жизненный цикл. Моллюски, представленные глохидиями, на половозрелой стадии являются свободноживущими.
Доминирующими видами в паразитофауне омуля являются цестоды В. ёШвтит, В. ёвпёгШеит и скребень Е. salmonis. Виды-доминанты в паразитофауне сига - трематоды I. вгга^еш и I. pileatus, цестода С. truncatus, скребень Е. salmonis.
Общими для паразитофауны сига и омуля являются пять видов паразитов: миксоспоридии С. coregoni, цестоды В. ditremum, скребни Е. salmonis и ЫеоесИтогИупсИш 8р., ракообразные Salmincola 8р.
Обсуждение
Паразитофауны сига и омуля различаются существенно (С = 0.31). Причины могут быть связаны со спектром питания хозяев, поскольку пищевые предпочтения обусловливают потребление кормовых объектов в виде промежуточных хозяев паразитов со сложными жизненными циклами. В спектр питания енисейского омуля входят амфиподы (Pontoporeia и Pseudolibrotus), мизиды, рачковый планктон; у взрослых особей - молодь других видов рыб. У енисейского сига в рационе питания преобладают личинки хирономид, поденок, веснянок, ручейников, гаммарусы, моллюски, олигохеты, нематоды, пиявки, водяные клещи, клопы, воздушные насекомые, растения [20]. Более широкий спектр питания сига способствует большему видовому разнообразию его паразитофауны (14 видов) по сравнению с паразитофауной омуля (7 видов).
Кроме того, важную роль может играть экотоп, предпочитаемый сигом и омулем. Омуль способен выдерживать соленость до 22 %о, что позволяет ему
выходить во время нагула в прибрежную зону Карского моря. Сиг нагуливается в дельте реки, где распространена водная растительность [21], в зарослях которой могут развиваться брюхоногие моллюски, промежуточные хозяева трематод рр. Diplostomum и Ichthyocotylurus. Данные трематоды найдены в исследованных выборках только у сига. У омуля отмечено два вида паразитов, не связанных в процессе заражения хозяев с объектами питания, у сига - семь.
Из пяти общих для сига и омуля видов паразитов три вида имеют сложный жизненный цикл и попадают в организм хозяина с пищевыми объектами (D. ditremum, E. salmonis, Neoechinorhynchus sp.). Показатели экстенсивности инвазии исследованных экземпляров сига и омуля общими видами паразитов представлены на рис. 2.
100.0
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
73.3
13.3
66.6
33.3 33.3
20.0
6.6
6.6
6.6
I Омуль 1Сиг
Ж
/
(V
ж
ЙГ
Рис. 2. Экстенсивность инвазии (%) общими видами паразитов сига и омуля из р. Енисей
в р-не г. Дудинка в 2019 г.
Цестоды О. ditremum является доминирующим видом в паразитофауне омуля, скребень Е. salmonis - в паразитофауне и сига и омуля. Достоверных различий в показателях экстенсивности инвазии Е. salmonis омуля и сига не обнаружено (табл. 3). Достоверно различаются только показатели экстенсивности инвазии О. ditremum. Поскольку промежуточными хозяевами О. ditremum являются рачки циклопы, то различие в экстенсивности инвазии этим паразитом сига и омуля
может указывать на большую, чем у сига, долю зоопланктона в спектре питания омуля. Отсутствие достоверных различий в показателях экстенсивности инвазии Е. тШвтъ, чьим промежуточным хозяевами выступают гаммариды, может указывать на наличие и доступность для потребления бокоплавов в районах нагула обоих видов хозяев.
Таблица 3
Сравнение показателей экстенсивности инвазии общими видами паразитов сига и омуля из р. Енисей в р-не г. Дудинка в 2019 г.
Показатель Виды паразитов общие для омуля и сига
C. coregoni D. ditremum E. salmonis Neoechinorhynchus sp. Salmincola sp.
Р 1.00 0.00 1.00 0.169 1.00
Примечание. р - значения р-критерия при сравнении показателей экстенсивности инвазии одним видом паразита сига и омуля с помощью точного двустороннего критерия Фишера.
Таблица 4
Экстенсивность инвазии (ЭИ, %) паразитами омуля из р. Енисей в 1941 и 2019 гг.
Вид паразита Годы
1941 (по [4]) 2019
1 2 3
Chloromyxum coregoni Bauer, 1948 - 13.3
Diphillobothrium ditremum (Creplin, 1825) pl - 100.0
Diphillobothrium dendriticum (Nitzsch, 1824) pl * 13.0+100.0 100.0
Corynosoma strumosum (Rudolphi, 1802) Luhe, 1904 acantella 13.0 13.3
Echinorhynchus salmonis Muller, 1780 66.0 73.3
Neoechinorhynchus sp. - 6.6
Ichthyocotylurus erraticus (Rudolphi, 1809) Odening, 1969 mc ** 26.0 -
Philonema sibirica (Bauer, 1946)*** 20.0 -
Raphidascaris sp. 7.0 -
Salmincola extensus (Kessler, 1868)**** 13.0 -
Salmincola extumescens (Gadd, 1901) 13.0 -
Salmincola sp. - 20.0
Примечание. *Diphillobothrium minus и Diphillobothrium strictum в [4]; **Tetracotyle coregoni в [4]; *** Coregonema sibirica в [4]; ****Achtheres extensus в [4].
В качестве пункта для сравнения полученных в ходе нашего исследования данных о паразитофауне омуля с исследованием 1941 г. [4] принимаем г. Игарка, поскольку пробы омуля в г. Дудинка не собирались (табл. 4). Город Игарка расположен на 279 км выше по течению Енисея от г. Дудинка.
Коэффициент сходства Жаккара паразитофауны омуля в 1941 и 2019 гг. равен 0.44.
В результате настоящего исследования у омуля не обнаружено ранее зарегистрированных видов паразитов: I. вггаИеш, Р. sibirica и Raphidascaris Бр. В 2019 г. отмечены не встреченные в 1941 г. виды: С. coregoni и ЫвовсЫпо^уп^ш Бр. Стабильно встречаются виды рода Diphillobothrium, скребни С. strumosum, Е. salmonis и ракообразные рода Salmincola. Доминирующие виды (цестоды р. Diphillobothrium и скребень Е. salmonis) сохраняют свое положение.
Цестоды р. Diphillobothrium и скребень С. strumosum заражали омуля также в 2003, 2004 и 2007 гг. [23]. Экстенсивность инвазии D. dendriticum отмечалась не такая высокая, как в исследовании 1941 г. и наших данных: 30 % в 2003 г. (п = 10), 20 % в 2004 г. (п = 15) и 0 % (п = 5) в 2007 г., что может быть связано как с небольшой выборкой исследованных хозяев, так и с трудностями в видовой идентификации D. ditremum и D. dendriticum. Экстенсивность инвазии С. strumosum отмечается на одном уровне: 10 % в 2003 г. (п = 10), 6.7 % в 2004 г. (п = 15) и 20 % (п = 5) в 2007 г.
Коэффициент сходства Жаккара паразитофауны сига в 1941 и 2019 гг. равен 0.64.
Из отмеченных в исследовании 1941 г. видов паразитов в нашем исследовании не встретился лишь один вид - скребень Е. truttae, имевший невысокий показатель экстенсивности инвазии (7 %) (табл. 5). В 2019 г. отмечены ранее не встречавшиеся виды паразитов: С. coregoni, D. ditremum, Diplostomum sp. и глохидии.
Доминирующими видами в 1941 г. были трематоды I. erraticus, скребни Е. salmonis и нематоды Raphidascaris Бр. В 2019 г. экстенсивность инвазии нематодами р. Raphidascaris снизилась до 27 %, новым доминирующим видом стали цестоды С. truncatus.
Таблица 5
Экстенсивность инвазии (ЭИ, %) паразитами сига из р. Енисей в 1941 и 2019 гг.
Вид паразита Годы
1941 (по [4]) 2019
1 2 3
Chloromyxum coregoni Ваиег, 1948 - 6.6
Discocotyle sagittata (Ьеискай, 1842)* 7.0 40.0
Phyllodistomum umblae (РаЪпсшБ, 1780) Вакке, 1982** 27.0 -
Cyathocephalus truncatus (Ра11аБ, 1781) 33.0 73.3
Diphillobothrium ditremum (СгерИп, 1825) р1 - 6.6
Proteocephalus exiguus Ьа Яие, 1911 7.0 -
Proteocephalus Бр. - 13.3
Diplostomum Бр. - 20.0
Ichthyocotylurus erraticus (ЯМо1рЫ, 1809) Odening, 1969 тс*** 93.0 86.6
Ichthyocotylurus pileatus (ЯМо1рЫ, 1809) Odening, 1969 тс - 69.2
Окончание табл. 5
1 2 3
Echinorhynchus salmonis Muller, 1780 47.0 66.6
Echinorhynchus truttae Shrank, 1788 7.0 -
Neoechinorhynchus rutili (Muller, 1780) Stiles et Hassal, 1905 33.0 -
Neoechinorhynchus sp. - 33.3
Cystidicola farionis Fisher, 1798**** 33.0 6.6
Raphidascaris acus (Bloch, 1779) larva - 26.6
Raphidascaris sp. 47.0 -
Salmincola extensus (Kessler, 1868)***** 7.0 -
Salmincola sp. - 33.3
Glochidium sp. - 6.6
Примечание. *Discocotyle sagittatum в [4]; ** Phyllodistomum conostomum в [4]; ***Tetracotyle coregoni в [4]; ****Cystidicola impar в [4]; *****Achtheres extensus в [4]
Заключение
Паразитофауна сига в низовьях р. Енисей насчитывает 14 видов паразитов, омуля - 7 видов. Видами-доминантами в паразитофауне сига являются трематоды р. Ichthyocotylurus, цестоды C. truncatus и скребни E. salmonis. В паразитофауне омуля доминируют цестоды р. Diphillobothrium и скребни E. salmonis.
Паразитофауна исследованных видов рыб обладает малым сходством. Причиной могут быть как различия в спектре питания, так и в местах нагула. Однако у обоих видов хозяев одним из доминирующих видов паразитов являются скребни E. salmonis, чей жизненный цикл связан с бокоплавами.
По сравнению с данными, собранными в 1941 г., значительно изменился состав паразитофауны омуля. Не зарегистрированы паразиты 3 родов (трематода I. erraticus, нематоды P. sibirica и Raphidascaris sp.). Эти виды паразитов связаны жизненным циклом с разными промежуточными хозяевами: I. erraticus -с брюхоногими моллюсками, P. sibirica - с копеподами, Raphidascaris sp. -с рядом планктонных и бентосных организмов. В 2019 г. появились новые паразиты 2 родов: скребни Neoechinorhynchus sp., возможно, связанные с остракодами, и миксоспоридии C. coregoni. Стабильное «ядро» паразитофауны омуля состоит из доминирующих видов р. Diphillobothrium, скребней E. salmonis, а также имеющего невысокую экстенсивность инвазии (от 6,7 до 20% в разных исследованиях), но постоянно встречающегося скребня C. strumosum. Состав доминирующих видов паразитов не изменился.
Состав паразитофауны сига более стабилен. В 2019 г. отсутствовал только E. truttae, отмеченный в исследовании 1941 г. Появились новые виды паразитов, относящиеся к 4 родам: миксоспоридии C. coregoni, цестоды D. ditremum, трематоды Diplostomum sp. и глохидии. Виды паразитов из 9 родов встречались и в 1941 и в 2019 гг. Произошла смена одного из трех доминирующих видов паразитов: в 1941 г. высокие значения экстенсивности инвазии отмечались для
I. erraticus, Е. salmonis и Raphidascaris Бр. В 2019 г. трематоды р. Ichthyocotylurus сохранили высокие величины экстенсивности инвазии, несколько возросла зараженность рыб Е. salmonis, а зараженность хозяев нематодами р. Raphidascaris понизилась. Место третьего доминирующего вида в паразитофауне сига заняли цестоды С. truncatus.
У сига и омуля в 2019 г. зарегистрированы не отмеченные в исследовании 1941 г. миксоспоридии С. coregoni.
Автор искренне признателен за помощь в сборе материла сотрудникам Красноярского филиала ФГБНУ «ВНИРО» («НИИЭРВ»): к.б.н. Ю. К. Чугуновой, Д. А. Криволуцкому, А. В. Клундуку и Н. О. Яблокову.
Список литературы
1. Гайдин С.Т., Бурмакина Г.А. История развития рыбного промысла в низовьях Енисея в досоветский период (1822-1917 гг.) // Вестник КрасГАУ. 2012. № 4. С. 242-249.
2. Материалы, обосновывающие общие допустимые уловы водных биологических ресурсов во внутренних водах Красноярского края и Республики Хакасия, за исключением внутренних морских вод, на 2021 год (с оценкой воздействия на окружающую среду). Красноярск, 2020. 255 с.
3. Ресурсы поверхностных вод СССР. Гидрологическая изученность. Ангаро-Енисейский район. Енисей. Л.: Гидрометеоиздат, 1967. Т. 16. Вып. 1. 823 с.
4. Бауер О. Н. Паразиты рыб реки Енисей // Известия ВНИИОРХ. 1948. Т. 27. С. 97-173.
5. Спасский А. А., Ройтман В. А. Фауна трематод, цестод и скребней рыб верховьев Енисея // Вопросы ихтиологии. 1960. № 15. С. 183-193.
6. Соусь С. М., Головко В. И., Головко Г. И. Материалы к познанию паразитов рыб р. Турухан // Болезни и паразиты рыб Ледовитоморской провинции (в пределах СССР) : тез. докл. Тюмень, 1971. С. 62-63.
7. Ходакова В. И., Козминская И. Ф. О распространении личинок дифиллоботриид в рыбах северных районов Красноярского края // Болезни и паразиты рыб Ледовитоморской провинции (в пределах СССР) : тез. докл. Тюмень, 1971. С. 78-80.
8. Рудковский А. И., Бурякова Т. А. Новые очаги дифиллоботриозов в водоемах Таймыра // Вопросы экологии традиционного природопользования на Крайнем Севере : сб. науч. тр. Новосибирск, 2002. С. 258-264.
9. Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром-сть, 1966. 376 с.
10. Чугунова Н. И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. М.: Наука, 1959. 164 с.
11. Быховская-Павловская И. Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. Л.: Наука, 1985. 121 с.
12. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 1. Паразитические простейшие. Л.: Наука, 1984. 431 с.
13. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 2. Паразитические многоклеточные (1-я часть). Л.: Наука, 1985. 425 с.
14. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 3. Паразитические многоклеточные (2-я часть). Л.: Наука, 1987. 583 с.
15. Пугачев О. Н. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Простейшие. СПб: Зоологический ин-т РАН, 2001. 242 с.
16. Пугачев О. Н. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Книдарии, моногенеи, цестоды. СПб: Тр. Зоологического ин-та РАН, 2002. Т. 297. 248 с.
17. Пугачев О. Н. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Трематоды. СПб: Тр. Зоологического ин-та РАН, 2003. Т. 298. 224 с.
18. Пугачев О. Н. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Нематоды, скребни, пиявки, моллюски, ракообразные, клещи. СПб: Тр. Зоологического ин-та РАН, 2004. Т. 304. 250 с.
19. Rozsa L., Reiczigel J., Majoros G. Quantifying parasites in samples of hosts // Journal of Parasitology. 2000. № 86. P. 228-232.
20. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 184 с.
21. Вышегородцев А. А., Заделенов В. А. Промысловые рыбы Енисея. Красноярск: Сиб. федер. ун-т, 2013. 303 с.
22. Кравцова В. И., Вахнина О. В., Чалова Е. Р. Методические проблемы изучения подводного рельефа в дельте реки по космическим снимкам (на примере картографирования отмелей дельты Енисея) // Водные ресурсы. 2021. Т. 48. № 4. С. 378389.
23. Рудковский А. И. Гельминтозоозы омуля и корюшки в низовьях Енисея // Сб. науч. тр. «Биологические ресурсы Крайнего Севера: изучение и использование». СПб.: ГУАП. 2009. С. 100-110.
References
1. Gaydin S.T., Burmakina G.A. The history of the development of fishing in the lower reaches of the Yenisei river in the pre-Soviet period (1822-1917). Vestnik KrasGAU [The Bulletin of KrasGAU]. 2012. No. 4. Р. 242-249. (In Russ.)
2. Materialy, obosnovyvayushchiye obshchiye dopustimyye ulovy vodnykh biologicheskikh resursov vo vnutrennikh vodakh Krasnoyarskogo kraya i Respubliki KHakasiya, za isklyucheniyem vnutrennikh morskikh vod, na 2021 god (s otsenkoy vozdeystviya na okruzhayushchuyu sredu) [Materials substantiating the total allowable catches of aquatic biological resources in the inland waters of the Krasnoyarsk Territory and the Republic of Khakassia, with the exception of inland sea waters, for 2021 (with an environmental impact assessment)]. Krasnoyarsk [s.n.], 2020. 255 p. (In Russ.)
3. Resursy poverkhnostnykh vod SSSR. Gidrologicheskaya izuchennost. Angaro-Yeniseyskiy rayon. Yenisey [Resources of surface waters of the USSR. Hydrological knowledge. Angara-Yenisei region. The Yenisei River]. Leningrad: Gidrometeoizdat Publ., 1967. Vol. 16. No. 1. 823 p. (In Russ.)
4. Bauyer O. N. Fish parasites of the Yenisei River. Izvestiya VNIIORKH [Izvestiya VNIIORKH]. 1948. Vol. 27. Р. 97-173. (In Russ.)
5. Spasskiy A. A., Roytman V. A. Fauna of trematodes, cestodes, and acanthocephalans of fishes in the upper reaches of the Yenisei River. Voprosy ikhtiologii [Problems of ichthyology]. 1960. No. 15. Р. 183-193. (In Russ.)
6. Sous S. M., Golovko V. I., Golovko G. I. Materials for the knowledge of fishes parasites The Turukhan River. Bolezni i parazity ryb Ledovitomorskoy provintsii (v predelakh SSSR): tezisy dokladov [Diseases and parasites of fish in the Arctic province (within the USSR)]. Tyumen [s.n.], 1971. Р. 62-63. (In Russ.)
7. Khodakova V. I., Kozminskaya I. F. On the distribution of diphyllobothriid larvae in fishes of the northern regions of the Krasnoyarsk Territory. Bolezni i parazity ryb Ledovitomorskoy provintsii (v predelakh SSSR) : tezisy dokladov [Diseases and parasites of fish in the Arctic province (within the USSR)]. Tyumen [s.n.], 1971. P. 78-80. (In Russ.)
8. Rudkovskiy A. I., Buryakova T. A. New foci of diphyllobothriasis in Taimyr water bodies. Voprosy ekologii traditsionnogo prirodopolzovaniya na Kraynem Severe : sb. nauch. tr. [Ecology issues of traditional management of natural resources in the Russian High North]. Novosibirsk [s.n.], 2002. P. 258-264. (In Russ.)
9. Pravdin I. F. Rukovodstvo po izucheniyu ryb [Fish Study Guide]. Moscow: Pishchevaya promyshlennost Publ., 1966. 376 p. (In Russ.)
10. Chugunova N. I. Rukovodstvo po izucheniyu vozrasta i rosta ryb [A Guide to Studying the Age and Growth of Fish]. Moscow: Nauka Publ., 1959. 164 p. (In Russ.)
11. Bykhovskaya-Pavlovskaya I. YE. Parazity ryb. Rukovodstvo po izucheniyu [Fish parasites. Study Guide]. Leningrad: Nauka Publ., 1985. 121 p. (In Russ.)
12. Opredelitelparazitovpresnovodnykh ryb fauny SSSR [Keys to parasites of freshwater fishes of the fauna of the USSR]. In 3 vol. Of vol. 1. Paraziticheskiye prosteyshiye [Parasitic protozoa]. Leningrad: Nauka Publ., 1984. 431 p. (In Russ.)
13. Opredelitel parazitov presnovodnykh ryb fauny SSSR [Keys to parasites of freshwater fishes of the fauna of the USSR]. In 3 vol. Of vol. 2. Paraziticheskiye mnogokletochnyye (1-ya chast) [Parasitic multicellular (First part)]. Leningrad: Nauka Publ., 1985. 425 p. (In Russ.)
14. Opredelitel parazitov presnovodnykh ryb fauny SSSR [Keys to parasites of freshwater fishes of the fauna of the USSR]. In 3 vol. Of vol. 3. Paraziticheskiye mnogokletochnyye (2-ya chast) [Parasitic multicellular (Second part)]. Leningrad: Nauka Publ., 1987. 583 p. (In Russ.)
15. Pugachev O. N. Katalog parazitov presnovodnykh ryb Severnoy Azii. Prosteyshiye [Catalog of parasites of freshwater fishes of North Asia. Protozoa]. St. Petersburg: ZIN RAN Press, 2001. 242 p. (In Russ.)
16. Pugachev O. N. Katalog parazitov presnovodnykh ryb Severnoy Azii. Knidarii, monogenei, tsestody [Catalog of parasites of freshwater fishes of North Asia. Cnidaria, monogeneans, cestodes]. St. Petersburg: ZIN RAN Press, 2002. Vol. 297. 248 p. (In Russ.)
17. Pugachev O. N. Katalog parazitov presnovodnykh ryb Severnoy Azii. Trematody [Catalog of parasites of freshwater fishes of North Asia. Trematodes]. St. Petersburg: ZIN RAN Press, 2003. Vol. 298. 224 p. (In Russ.)
18. Pugachev O. N. Katalog parazitov presnovodnykh ryb Severnoy Azii. Nematody, skrebni, piyavki, mollyuski, rakoobraznyye, kleshchi [Catalog of parasites of freshwater fishes of North Asia. Nematodes, acanthocephalans, suctorial annelids, mollusks, crustaceans, acarian]. St. Petersburg: ZIN RAN Press: 2004. Vol. 304. 250 p. (In Russ.)
19. Rozsa, L., Reiczigel, J., Majoros, G. Quantifying parasites in samples of hosts. Journal of Parasitology. 2000. No. 86. P. 228-232.
20. Megarran E. Ekologicheskoye raznoobraziye i yego izmereniye [Ecological diversity and its measurement]. Moscow, Mir Publ., 1992. 184 p. (In Russ.)
21. Vyshegorodtsev A. A., Zadelenov V. A. Promyslovyye ryby YEniseya [Commercial fish of the Yenisei River]. Krasnoyarsk: Siberian federal university Press, 2013. 303 p. (In Russ.)
22. Kravtsova V. I., Vakhnina O. V., Chalova Ye. R. Methodological problems of studying the underwater relief in the river delta from space images (on the example of mapping the shallows of the Yenisei River delta). Vodnyye resursy [Water Resourses]. 2021. Vol. 48. No. 4. P. 378-389. (In Russ.)
23. Rudkovskiy A. I. Helminthiasis of arctic cisco and smelt in the lower reaches of the Yenisei River. Biologicheskiye resursy Kraynego Severa: izucheniye i ispolzovaniye : sb. nauch. tr. [Biological resources of the Arctic: study and use]. St. Petersburg, GUAP Publ., 2009. P. 100110. (In Russ.)
