CC BY
27Паразитология
СОВРЕМЕННЫЕ ДАННЫЕ О ПАРАЗИТОФАУНЕ СИГОВЫХ РЫБ В УРАЛЬСКИХ ПРИТОКАХ НИЖНЕЙ ОБИ
CURRENT DATA ON THE PARASITE FAUNA OF COREGONINES IN THE URAL TRIBUTARIES OF THE LOWER OB
А. Л. Гаврилов
A. L. Gavrilov
Изучение изменений паразитофауны рыб за длительный промежуток времени, происходящих как под влиянием динамики естественного режима водоема, так и в результате хозяйственной деятельности человека, достаточно актуально в настоящее время. В уральских притоках нижней Оби с 1992 года и по настоящее время проводится полный паразитологический анализ сиговых рыб. Обработано более 3000 экз. пеляди, сига -пыжьяна, чира, тугуна и ряпушки в период нерестовой миграции (сентябрь-октябрь).
The study offish parasite fauna changes for a long time period is quite important at the present time. These changes occur both under the influence of the river basin natural regime dynamics and as a result of human economic activity. In the Ural tributaries of the lower Ob a complete parasitological analysis of coregonid fish is carried out from 1992 to the present time. It was in-vestigatedover 3000 specimens of peled, Siberian whitefish, broad whitefish, tugun and least cisco during spawning migration (September-October).
Ключевые слова: паразитофауна, сиговые рыбы, горные притоки нижней Оби.
Keywords: parasite fauna, coregonid fish, mountain tributaries of the lower Ob.
Введение
При оценке воспроизводства рыб одним из наименее изученных остается вопрос о влиянии паразитов на половозрелых особей. В сложившихся природных системах влияние паразитов на взрослых рыб незначительно и редко приводит к их гибели [1]. Обычно успешное завершение жизненного цикла паразита зависит от выживания хозяина. При длительной коэволюции паразита и хозяина возбудители менее патогенны, а паразитарные системы более равновесны. Многолетний паразитарный мониторинг позволяет оценивать структурные изменения в водных экосистемах нижней Оби.
Цель работы: охарактеризовать особенности современного видового состава паразитов 5 видов сиговых рыб в период их нерестовой миграции в уральских притоках нижней Оби.
Материал и методы
Изучение паразитов сиговых рыб из уральских притоков нижней Оби охватывает многолетний период (1992, 1994-1996, 1998-2018 гг.). Всего нами исследовано 3352 экз. пеляди Coregonus peled (Gmelin, 1789), сига-пыжьяна Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin, 1788), тугуна Coregonus tugun (Pallas, 1814), чира Coregonus na-sus (Pallas, 1814) и ряпушки сибирской Coregonus sardinella (Valensiennes, 1848) в период нерестовой миграции (сентябрь-октябрь). Исследования проводили согласно общепринятой методике [2]. Сбор эктопаразитов проводили при осмотре свеже-пойманных рыб, пробы фиксировали в 4 %-м растворе формалина. Для видовой идентификации использовали определители паразитов пресноводных рыб [3-5]. Для характеристики зараженности применяли следующие показатели: экстенсивность заражения (ЭИ); интенсивность инвазии (ИИ) и индекс обилия (ИО).
Результаты и обсуждение
Паразитофауна сиговых и лососевых рыб Обь-Иртышского бассейна насчитывает около 80 видов паразитов, принадлежащих к 55 родам, 37 семействам и 12 классам [6].
По результатам наших многолетних исследований и по литературным данным, у 5 видов сиговых рыб в нижней Оби встречаются 34 вида паразитов [7; 8].
Выявлен качественный состав паразитов пеляди, сига-пыжьяна, чира, тугуна и сибирской ряпушки в нерестовых притоках нижней Оби, реках Сыня, Войкар, Собь, включающий 23 вида. Паразиты сиговых рыб представлены следующими систематическими группами: Plasmosporidia - 1, Cnidosporidia - 1, Monogenoidea -3, Trematoda - 4, Cestoidea - 4, Nematoda - 5, Acanthocephala - 2, Crustacea - 2, Hir-udinea - 1 (рис. 1).
Рис. 1. Распределение паразитов сиговых рыб по систематическим группам в уральских притоках нижней Оби
Паразитофауну производителей сиговых рыб в 2018 году изучали по материалам, собранным в уральских притоках нижней Оби во время осенней нерестовой миграции. Методом полного паразитологического анализа исследовано из р. Сыня: пеляди - 20 экз., сига-пыжьяна - 20 экз., чира - 4 экз., из р. Соби: ряпушки - 20 экз., пеляди - 20 экз., сига-пыжьяна - 20 экз., чира - 7 экз., тугуна - 1 экз.
Пелядь. Отмечено массовое поражение сердечной мышцы личинками трематоды Ichthyocotylurus erraticus (Rudolphi, 1809). За многолетний период наблюдений установлено, что экстенсивность инвазии трематоды составляла 100 % в разные по экологическим условиям годы. На пищеводе и желудке пеляди регулярно встречались цисты с плероцеркоидами цестоды Diphyllobothrium ditremum (Creplin, 1825) и Diphyllobothrium dendriticum (Nitzsch, 1824). Последний вид может вызывать паразитарное заболевание человека. Инвазия пеляди плероцеркоидами D. ditremum превышает по обилию другие обнаруженные нами виды цестод, свидетельствуя о важной роли планктонных организмов (ее промежуточных хозяев) в питании этого вида рыб в нижней Оби. Экстенсивность инвазии (ЭИ) рыб этим паразитом достигала 30 % (табл.1).
Среди других массовых паразитов у пеляди обычна паразитирующая в полости тела рыб нематода Philonema sibirica (Bauer, 1946). В разные годы экстенсивность заражения (ЭИ) пеляди нематодой изменялась в пределах от 21.1 % до 68.8 % (в среднем за ряд лет 46.7 %), в 2018 году - 30 % (табл.1).
Таблица 1
Показатели зараженности паразитами пеляди из р. Сыня в 2018 году
Вид паразита ЭИ, % ИИ, экз. ИО, экз.
Lim. Средняя
Henneguya zschokkei (Garley, 1894) 10.0 1-9 5.0 0.5
Discocotyle sagittata (Leuckart, 1842) 40.0 1-11 4.2 1.7
Diphyllobothrium ditremum (pl.) (Creplin, 1825) 30.0 1-3 1.3 0.4
Diphyllobothrium dendriticum (pl.) (Nitzsch, 1824) 5.0 1 1 0.05
Proteocephalus longicollis (Zeder 1800) 5.0 1 1 0.05
Triaenophorus crassus (pl.) Forel, 1868 5.0 1 1 0.05
Ichthyocotylurus erraticus mtc. (Rudolphi, 1809) 100 15-239 87.6 87.6
Philonema sibirica (Bauer, 1946) 30.0 1-6 2.5 0.75
Cystidicola farionis (Fischer, 1798) 5.0 2 2 0.10
Neoechinorhynchus sp. 10.0 1-5 3 0.30
Salmincola extensus (Kessler, 1868) 1.36 1-2 1.3 0.02
Вегетативные цисты миксоспоридии Henneguya zschokkei (Garley, 1894) в мышцах тела половозрелой пеляди из р. Сыни регистрируются ежегодно. Паразит может вызывать бугорковую болезнь сиговых рыб. Интенсивность заражения в большинстве случаев не превышает 5-10 цист, лишь в отдельные годы отмечалось до 53 цист на рыбу. С 1992 года гибели производителей пеляди от бугорковой болезни не зафиксировано в уральских притоках нижней Оби. Данный паразит при-
водит в основном к порче товарного вида рыбы, а отсюда выбраковка товарной продукции.
Эктопаразиты с прямым циклом развития, рачки Salmincola extensus (Kessler, 1868), в 2018 году на плавниках пеляди встречались единично.
ЭИ массовых паразитов у пеляди в нерестовых реках Сыня и Собь была довольно сходной по качественному составу, что косвенно подтверждает единство нагульного ареала у речных экотипов пеляди в пойменных водоемах нижней Оби (рис. 2).
Вид паразита
Salmincola extensus Neoechinorhynchus crassus Philonema sibirica Proteocephalus longicollis Diphyllobothrium ditremum Triaenophorus crassus Ichthyocotylurus erraticus Discocotyle sagittata Henneguya zschokkei Dermocystidium salmonis
□ р. Собь
□ р. Сыня
10 20 30 40 50 60 70 80 Экстенсивность инвазии, %
90 100
Рис. 2. Встречаемость массовых паразитов пеляди в уральских притоках
нижней Оби в 2018 году
0
Сиг-пыжьян. В наших сборах в 2018 году фауна паразитов второго по численности вида сиговых рыб в р. Сыня представлена 5 видами (табл. 2).
У рыб выявлено массовое поражение перикарда метацеркариями трематоды I. erraticus, интенсивность инвазии достигала 207 экз. У большинства рыб (около 70 %) в сердечной мышце локализуется от 50 до 100 цист трематоды. Среди выявленных нами паразитов сига-пыжьяна (в отличие от пеляди) выделяются те, развитие которых проходит при участии придонных организмов. Это скребень Echi-norhynchus salmonis Muller, 1780, нематода Cystidicola farionis Fischer, 1798, Raphidascaris acus Bloch, 1779 промежуточными хозяевами им служат реликтовые рачки Monoporeia affinis, личинки насекомых-амфибионтов и молодь рыб (резерву-арные хозяева) (табл. 2).
Таблица 2
Показатели зараженности паразитами сига-пыжьяна из р. Сыня в 2018 году
Вид паразита ЭИ, % ИИ, экз. ИО, экз.
lim Средняя
1 2 3 4 5
Discocotyle sagittata (Leuckart, 1842) 20.0 1-2 1.25 0.25
Proteocephalus longicollis (Zeder 1800) 5.0 1 1 0.05
1 2 3 4 5
Ichthyocotylurus erraticus mtc. (Rudolphi, 1809) 100 38-207 103.3 103.3
Raphidascaris acus (l.) (Bloch, 1779) 15.0 1-2 1.33 0.20
Echinorhynchus salmonis (Muller, 1780) 5.0 1 1 0.05
Установлено, что, как и в течение всего периода исследований, независимо от экологических условий года в 2018 году среди паразитов пеляди и сига-пыжьяна по численности и распространению у хозяев доминируют метацеркарии трематоды I. еггаИсш. Это косвенно подтверждает единство нагульного ареала у речных экоти-пов сига-пыжьяна в пойменных водоемах нижней Оби (рис. 3).
Вид паразита ЕсЫпогкупсИш 8а1тот8
Cystidicola farionis КарЫс1азсаг18 асш
Ichthyocotylurus erraticus mtc.
Proteocephalus longicollis
Discocotyle sagittata
0 20 40 60 80 100 Экстенсивность инвазии, %
Рис. 3. Встречаемость массовых паразитов сига-пыжьяна в уральских притоках
нижней Оби, 2018 год
Ряпушка. В 2018 году у сибирской ряпушки отмечено 10 видов паразитов, что ранее было показано для неё в 2010 году [9] (табл. 3). Среди них доминировали личинки трематоды I. егга^сш, характерные для сигов нижней Оби [10]. Ряпушка, как планктофаг, была в массе заражена личинками цестоды В. СИгетпт, промежуточные стадии развития которой проходят в планктонных организмах - веслоногих рачках. Особенностью зараженности ряпушки в 2018 году стала сравнительно низкая инвазия паразитами, связанными в своем развитии с эстуарными организмами зообентоса - реликтовыми ракообразными из Обской губы.
Таблица 3
Паразитофауна ряпушки из р. Собь в сентябре 2018 года
□ р. Собь
□ р. Сыня
Вид паразита ЭИ, % ИИ, экз. ИО, экз.
1 2 3 4
Dermocystidium salmonis (Davis, 1947) 5.0 1 0.05
Henneguya zschokkei (Garley, 1894) 10.0 1-5 0.30
1 2 3 4
Discocotyle sagittata (Leuckart, 1842) 10.0 1 0.10
Diplostomum helveticum mtc. (Rudolphi, 1819) 5.0 1 0.05
Ichthyocotylurus erraticus mtc. (Rudolphi, 1809) 100 17.6 17.6
Diphyllobothrium ditremum (pl.) (Creplin, 1825) 100 1-17 6.2
Diphyllobothrium dendriticum (pl.) (Nitzsch, 1824) 5.0 1 0.05
Triaenophorus crassus (Forel, 1868) 40.0 1-2 0.5
Cystidicola farionis (Fischer, 1798) 5.0 2 0.10
Cyathocephalus truncatus (Pallas, 1789) 5.0 1 0.05
Количественные показатели зараженности одновозрастных рыб массовыми паразитами практически не изменились относительно среднемноголетних значений: D. sagittata с 13.3 % до 10 %; D. ditremum с 93.3 % до 100 % [8]. Остальные виды паразитов ряпушки встречались у рыб редко, ИО и ИИ были невысокими.
Чир в р. Сыне был представлен половозрелыми рыбами с массой тела 1110 г. (820-1340) и длиной тела по Смитту 42.1 см (38.4-44.0) и возрастом 7+-8+ лет. Все рыбы были заражены личинками трематоды I. erraticus с интенсивностью 93-140 цист на сердце рыбы. У одной из четырёх пойманных рыб на жабрах встречались моногенеи D. sagittata и и нематода C. farionis.
В р. Собь уловы чира представлены неполовозрелыми особями с массой тела 282 г. (162-542) и длиной тела по Смитту 28.1 см (24.5-34.8) и возрастом 2+-5+ лет. Все рыбы были заражены личинками трематоды I. crraticus (ИИ в пределах 140-162 цист на сердце рыбы). У одной из четырёх рыб в р. Сыне на жабрах встречались моногенеи D. sagittata, и нематода C. farionis и единичные личинки нематоды R. acus.
Тугун. В р. Собь в уловах отмечена одна особь половозрелого тугуна массой тела 24 г и длиной тела по Смитту 13.5 см в возрасте 1+ лет. У нее на сердце были выявлены личинки трематоды I. erraticus (ИИ=8 экз.), единичные личинки цестоды D. ditremum на поверхности желудка и цисты нематоды R. acus на кишечнике.
Все отмеченные виды паразитов широко распространены и встречаются практически ежегодно у всех сиговых рыб в нижней Оби.
Паразиты сиговых рыб, патогенные для человека. У сиговых рыб в низовье Оби паразитируют личинки двух видов дифиллоботриид: D. dendriticum и D. ditremum [12]. Ранее в литературе [8; 11] у пеляди, муксуна и нельмы указывались личинки широкого лентеца Diphyllobothrium latum. Дополнительными хозяевами этой цестоды служат щука, налим, окунь и ерш. Личинки всех трех видов дифиллоботриид морфологически сходны в свободном от капсул (в которые заключены только личинки цестод D. dendriticum и D. ditremum) виде и могли быть ошибочно описаны как личинки широкого лентеца [6].
Эпидемиологическое значение для человека среди паразитов пяти изученных видов сиговых рыб имеют только личинки лентеца D. dendriticum, роль основных хозяев которого помимо многих рыбоядных птиц (чайки, крачки, поморники, вороны, сороки) могут выполнять и млекопитающие (песцы, кошки, собаки и человек).
В р. Сыне в 2018 году зараженность пеляди этим видом снизилась до 5 %. Капсулы с личинками червей В. СепСгШсит локализовались чаще всего в париетальной части брюшины и на сердце рыб. Плероцеркоиды (личинки) могут развиваться и в кишечнике человека, вызывая тяжелое заболевание - дифиллоботриоз [12].
В 2018 году не наблюдалось увеличения зараженности патогенными для человека паразитами, выявленными ранее у пеляди и тугуна. Сиги-бентофаги (чир, сиг-пыжьян) обычно не заражены личинками паразитов, опасных для здоровья человека.
Выводы
В 2018 году видовое богатство паразитов производителей сиговых рыб в период нерестовой миграции представлено 23-мя видами, среди которых доминирует один вид - трематода I. егга^сш, что отмечается ежегодно.
Встречаемость массовых паразитов сиговых рыб в нерестовых реках Сыня и Собь была довольно сходной по качественному составу, что косвенно подтверждает единство нагульного ареала у речных экотипов (полупроходной пеляди, сига-пыжьяна и чира) в пойменных водоемах нижней Оби.
Паразитов, вызывающих снижение плодовитости сиговых рыб, не обнаружено. Следует отметить массовую пораженность пеляди плероцеркоидами цестоды В. СШетит, нематодами РИИопета sibirica, спорами слизистого споровика Н. zschokkei, а также инвазию пыжъяна и чира скребнями Metechinorhynchus salmonis и ЫеоесЫпо^уп^ш sp.
В наших исследованиях с 1992 по 2018 год в нерестовых уральских притоках не выявлено заболевания, связанного с поражением жаберного аппарата сиговых рыб сосальщиком Salmonchus grumosus (синоним Те^аоп^ш alasкensis), эпизоотия которой, по сообщению Д. А. Размашкина с соавторами [13], привела к гибели производителей сигов (в основном пеляди) осенью и в начале зимы 1973 года.
Работа выполнена в рамках государственного задания Института экологии растений и животных УрО РАН АААА-А19-119031890085-3.
***
1. Бауер О.Н., Мусселиус В.А., Николаева В.М., Стрелков Ю.А. Ихтиопато-логия. М.: Пищ. промышленность, 1977. 431 с.
2. Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб : руководство по изучению. Л.: Наука, 1985. 122 с.
3. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 1: Паразитические простейшие. Л.: Наука,1984. 428 с.
4. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 2. Паразитические многоклеточные (Первая часть). Л.: Наука, 1985. 425 с.
5. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР Т. 3. Паразитические многоклеточные (Вторая часть). Л.: Наука, 1987. 583 с.
6. Экология рыб Обского бассейна / под науч. ред. Д. С. Павлова,
A. Д. Мочека. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. 596 с.
7. Петрушевский Г.К., Мосевич М.В., Щупаков И.Г. Фауна паразитов рыб рек Оби и Иртыша // Изв. ВНИОРХ. 1948. Т. 27. С. 67-96.
8. Гаврилов А.Л., Богданов В.Д., Иешко Е.П. К изучению паразитофауны сиговых рыб Нижней Оби // Паразитология в изменяющемся мире : материалы V съезда Паразитологического об-ва при Российской академии наук. Новосибирск: Грамонд, 2013. С. 51.
9. Гаврилов А.Л. Паразитофауна ряпушки реки Собь // Водные экоистемы Сибири и перспективы их использования : материалы Всероссийской конференции с международным участием, посвященной 100-летию со дня рождения профессора, засл. деятеля науки РФ Б.Г. Иоганзена и 80-летию со дня основания кафедры ихтиологии и гидробиологии ТГУ. Томск, 2011. С. 275-277.
10. Титова С.Д. Паразиты рыб Западной Сибири. Томск: ТГУ, 1965. 172 с.
11. Размашкин Д.А., Кашковский В.В. Tetraonchus alaskensis Price, 1937 и его эпизоотическое значение // Паразитология. 1977. Т. 11. № 3 С. 328-344.
12. Сердюков А.М. Дифиллоботрииды Западной Сибири // Новосибирск, 1979. 120 с.
13. Размашкин Д.А., Кашковский В.В., Осипов А.С., Ширшов В.Я., Колесова
B.Е. Паразитофауна сигов Нижней Оби и ее Уральских притоков // Сборник научных трудов ГосНИОРХ. 1981. Вып. 171. С. 72-83.
