CC BY
50
УДК 591.044:591.553
ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ РЕЧНЫХ ДОННЫХ БИОЦЕНОЗОВ В РЕКАХ МОРОШЕЧНАЯ, СОПОЧНАЯ И РАССОШИНА (СЕВЕРО-ЗАПАД КАМЧАТКИ)
Т. Л. Введенская, А. В. Улатов
Вед. н. с., м. н. с., Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии
683000 Петропавловск-Камчатский, Набережная, 18
Тел., факс: (415-2) 41-27-01; (415-2) 42-19-94
E-mail: [email protected], [email protected]
РЕКИ, ДОННЫЕ БИОЦЕНОЗЫ, ЗООБЕНТОС, КАЧЕСТВО ВОДЫ
В районе предполагаемых нефтегазоносных месторождений в 2008 г. исследованы нерестовые лососевые реки Морошечная, Рассошина и Сопочная. Обитатели донных биотопов указанных рек были представлены беспозвоночными из разных систематических групп. Наибольшее разнообразие зообентоса отмечено в р. Морошечная, наименьшее — в р. Сопочная. Воды р. Морошечная по гидрохимическому индексу загрязнения характеризуются как «условно чистые», рек Сопочная и Рассошина — как «условно загрязненные». Коэффициенты фаунистического и биоценотического сходства показывают высокие различия донных биоценозов р. Морошечная с реками Рассошина и Сопочная. Естественное за-грязне-ние в реках влияет на состав и структуру донных биоценозов; в «условно чистых» реках видовой состав разнообразнее, выше численность и биомасса зообентоса по сравнению с реками, где воды имеют категорию «условно загрязненные». Полученные результаты состава, обилия и структуры донных биоценозов являются фоновыми и могут быть использованы для оценки техногенного воздействия на речные донные биоценозы при разработке и освоении углеводородных месторождений.
EVALUATION OF THE STATE OF BOTTOM BIOCENOSES IN THE RIVERS MOROSHECHNAYA, SOPOCHNAYA AND RASSOSHINA, NORTH-WEST KAMCHATKA
T. L. Vvedenskaya, A. V. Ulatov
Leader scientist, junior scientist, Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography
683000 Petropavlovsk-Kamchatsky, Naberejnaya, 18
Tel., fax: (415-2) 41-27-01; (415-2) 42-19-94
E-mail: [email protected], [email protected]
RIVERS, BOTTOM BIOCENOSES, ZOOBENTHOS, WATER QUALITY
Three salmon spawning rivers — Moroshechnaya, Rossoshina and Sopochnaya — in the area of potential oil and gas deposits were examined in 2008. The fauna of the bottom biotopes in these rivers consisted of invertebrates species from various systematic groups. The maximal diversity of zoobenthos was observed in the Moroshechnaya River, the minimal — in the Sopochnaya River. The water of the Moroshechnaya River on the hydrochemical index of pollution can be characterized as «relatively pure», and the water in the rivers Sopochnaya or Rassoshina — as «relatively polluted». The coefficients of the faunistic and biocenotic similarity indicate of a serious difference between the bottom biocenoses of the Moroshechnaya, Rassoshina and Sopochnaya Rivers. The composition and the structure of the bottom biocenoses have been affected by natural pollution in the rivers; the composition of species in the «relatively pure» rivers is more diverse, the abundance and the biomass of zoobenthos is higher, comparing to that in the rivers, where the water is «relatively polluted». The data we have obtained on the composition, abundance and structure of the bottom biocenoses are background and can be used for evaluation of technogenic influence on the bottom river biocenoses under exploration and development of the oil/gas deposits.
Нефтегазоносные ископаемые, находящиеся в Тигильском районе в пределах Воямпольского и Тундрового (Сопочного) участков недр, являются составной частью Охотско-Западно-Камчатской нефтегазоносной области, содержащей в своих недрах около 1/3 прогнозных запасов углеводородов Камчатки. В настоящее время здесь проводятся разведочные работы с целью подтверждения наличия ранее выявленных углеводородных месторождений и выбора наиболее оптимальных, с экологической точки зрения и геологической перспективности, участков для постановки поискового бу-
рения. Экологические последствия при проведении сейсморазведочных работ в бассейнах лососевых нерестовых рек на Камчатке ранее не изучались.
Разнообразие направлений при проведении мониторинга, как системы наблюдений за состоянием окружающей среды, зависит от поставленных задач и интенсивности антропогенного воздействия. Целью экологического мониторинга является «наблюдение за состоянием окружающей среды, в том числе в районах расположения источников антропогенного влияния и воздействия этих источников на окружающую среду, а также обес-
печение потребностей государства, юридических и физических лиц в достоверной информации, необходимой для предотвращения и (или) уменьшения неблагоприятных последствий изменения состояния окружающей среды» (Федеральный закон от 10.01.2002 г. № 7-ФЗ «Об охране окружающей среды»).
Для Камчатки одним из важных направлений мониторинга, служащего для охраны рыбных ресурсов, является эколого-рыбохозяйственный. Особое внимание уделяется мониторингу водотоков в зоне возможного влияния объектов нефтегазовой промышленности, и он выделен из общей программы мониторинга состояния окружающей среды в самостоятельное направление.
Эколого-рыбохозяйственный мониторинг имеет интегральный характер, так как заключается в оценке, контроле и прогнозе изменений продуктивности водотоков вследствие разведки и эксплуатации месторождений, а также в разработке рекомендаций по уменьшению (а по возможности, и устранению) ущерба, наносимого воспроизводству и запасам лососевых рыб. Снижение рыбопродуктивности рек — это поздняя стадия деградации нерестовых водотоков, когда уже мало что можно изменить. Поэтому основной целью рыбохозяйственного мониторинга является не регистрация снижения рыбопродуктивности, а ранняя диагностика надвигающихся отрицательных перемен. Основными задачами экологического рыбохозяйственного мониторинга являются:
- идентификация реальных или потенциально возможных факторов (источников) воздействия в районе мониторинга с учетом аналогичных прецедентов в других местах;
- регулярные наблюдения за состоянием среды и биоты с целью выявления и количественной регистрации изменений среды и биологических нарушений в организмах, популяциях и сообществах;
- установление причинно-следственных связей между зафиксированными биологическими эффектами (откликами) и факторами воздействия;
- достоверная оценка реального воздействия проекта на окружающую среду и конкретные виды биоресурсов;
- своевременное информирование государственных природоохранных органов о состоянии окружающей среды и воздействии производственных объектов на окружающую среду и конкретные виды биоресурсов;
- принятие государственными природоохранными органами мер регулирующего характера, включая изменения в производственно-технологической
сфере, корректировку норм и критериев на сброс сточных вод, обоснование (в случае необходимости) ограничительных и превентивных мер.
Методически эколого-рыбохозяйственный мониторинг разделяется на два направления:
первое направление — традиционно применяемый КамчатНИРО метод аэровизуальных наблюдений за распределением производителей лососей и состоянием их нерестилищ, служащий для регистрации долговременных и масштабных изменений в водотоках, прилегающих к территории предприятия. При применении данного метода следует понимать, что численность лососей может значительно изменяться под действием естественных причин, поэтому количественно выделить «вклад» антропогенного воздействия в динамику численности обитающих в реке лососей — очень сложная задача. Она может быть решена, например, на основе многолетних рядов аэровизуальных наблюдений за речным бассейном. Другой подход может быть основан на сравнении многолетних колебаний численности лососей в реках-аналогах, имеющих относительно ненарушенные условия воспроизводства, или на участках рек, расположенных выше и ниже по течению от источника воздействия. Однако во всех случаях имеются ограничения на использование метода аэровизуального учета для оперативного контроля хозяйственной деятельности. Главное ограничение связано с тем, что этим методом снижение численности стада лососей из-за начавшихся работ может быть зарегистрировано только через 5-6 лет (для горбуши через 2 года), когда подойдет на нерест соответствующее поколение лососей, и еще требуется несколько лет для накопления статистически достоверных рядов наблюдений;
второе направление включает комплекс наземных работ на постоянной сети наблюдательных полигонов на участках рек, примыкающих к объектам хозяйственной деятельности. Наземные исследования диагностируют антропогенное воздействие на ранней стадии надвигающихся изменений, тогда как аэровизуальные наблюдения служат для регистрации (констатации) долговременных процессов в состоянии условий воспроизводства рыб. Отправным моментом проведения биомониторинга является определение «фонового», т. е. исходного, состояния бентофауны в данном водотоке. В идеале «фоновые» исследования проводятся на этапе проектирования хозяйственного объекта, однако обычно мониторинг ограничен зоной воздействия уже функционирующего объекта. В такой ситуации единственным способом оценки изменений бенто-
фауны является сравнение ее с «региональным фоном», в качестве которого предлагаются типовые характеристики выделенных сообществ камчатского макрозообентоса (Чебанова, 2008).
Целью настоящей работы является исследование донных речных биоценозов в районе проведения изысканий.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Полевые работы выполняли в июне-сентябре
2008 г. на реках Морошечная, Сопочная и Рассо-
шина.
На р. Морошечная съемку проводили с 24 июня по 2 июля 2008 г. В этот период никаких следов сейсморазведки и другой человеческой деятельности, кроме двух ительменских стойбищ, на берегах р. Морошечная не обнаружено. Проводился сплав по р. Морошечная от устья р. Тундровая — левобережный приток р. Анава (среднее течение) — до устья р. Калнето (нижнее течение).
Река Морошечная от устья р. Тундровая до устья руч. Илистого имеет русло предгорно-тундрового типа с хорошо выраженными плесами и перекатами. Скорость течения в среднем составляла 0,4-0,5 м/с, максимальная — до 1,5 м/с. На водосборе большое количество дренируемых торфяников, которые определяют характерный тундровый цвет воды и донных отложений в реке — темно-коричневый. В верхнем течении реки вода темная — 2,74 КТИ (1,1 мг/л), в нижнем — более светлая, прозрачность воды увеличивается до
1.85 КТи (0,6 мг/л). Прозрачность воды в реке по мере продвижения вниз по течению (примерно через каждые 10-15 км) по датам составила: 25.06.2008 — 2,74 ОТИ (1,1 мг/л); 27.06.2008 — 2,4 КТИ (0,9 мг/л); 28.06.2008 — 2,19 ЭТИ (0,8 мг/л); 30.06.2008 —
1.85 ЭТИ (0,6 мг/л).
В нижнем течении река меняет русло с предгорно-тундрового на равнинный тип, средняя скорость течения составляет 0,2-0,3 м/с, перекаты слабо выражены и встречаются редко.
Станция № 1 — р. Морошечная (1 км выше устья руч. Илистого). Правый берег р. Морошечная — обрывистый, крутой, с осыпями высотой до
20 м, в верхней части с зарослями кедрового стланика. Левый берег — низкий, с пойменным лесом и лугами, за широкой поймой расположена обширная тундра. Мутность на стрежне 1,85 КТИ (0,6 мг/л). Сбор проб бентоса проводили в среднем течении реки, на перекате, с глубины 20 см. Грунт состоял из гальки разных размеров на песчаной подстилке, обрастания отмечены на 30% площади дна. Температура воды 30 июня составляла 13,3°С.
На р. Сопочная съемку выполняли в период с 27 августа по 5 сентября 2008 г. Проводился сплав по р. Сопочная от устья руч. Крылатого (среднее течение) до устья р. Рассошина (нижнее течение).
От устья руч. Крылатого до пересечения с контрольным пунктом связи «Сопочная» — р. Сопочная имеет русло предгорно-тундрового типа с хорошо выраженными плесами и перекатами. Скорость течения несколько выше, чем в р. Морошечная — в среднем 0,5-0,7 м/с, максимальная — до 2,0 м/с. Большое количество на водосборе реки дренируемых торфяников предопределяет характерный тундровый цвет воды. Также характерной особенностью воды в бассейне р. Сопочная является повышенный сток минеральных взвесей, что делает её воду слабопрозрачной. Река Рассошина более замутненная (хорошо заметно даже в межень), чем р. Сопочная, что связано с постоянным фоновым повышенным природным стоком взвешенных веществ, поступающих из р. Правая Рассошина (постоянная мутность обусловлена геоморфологией водосбора).
Станция № 2 — р. Сопочная (точка выше устья руч. Смежный—55°45'10,9" с. ш., 156°23'56,6" в. д.), пересыхающая левобережная протока. Сбор проб осуществлен в среднем течении реки, на перекате, с глубины 15 см. Грунт состоял из гальки разных размеров на песчаной подстилке, обрастания отмечены на 10% площади дна. Температура воды 29 августа составляла 11,2°С. Мутность на стрежне 5,66 ЭТИ (2,9 мг/л).
Станция № 3 — р. Рассошина, расположена в 300 м от устья. Сбор проб осуществлен на перекате, с глубины 20 см. Грунт состоял из крупной гальки и песка, обрастания отмечены на 80% площади дна. Температура воды 2 сентября составляла 12,0°С. Оптическая мутность на стрежне 7,77 ЭТИ (4,5 мг/л).
На рис. 1 представлена карта-схема водотоков и отмечены места расположения станций.
При сборе проб бентоса использовали модифицированный бентометр Леванидова, площадь облова составляла 0,0625 м2 (Методические рекомендации... , 2003).
Одновременно со сбором проб бентоса отбирали пробы воды на химический анализ, который был выполнен в аккредитованной центральной химической лаборатории ОАО «Камчатгеоло-гия», аттестованной в области аналитической химии (Аттестат аккредитации Ростехрегулиро-вания № РОСС ЯИ.0001.21АЯ82 до 22.05.2009). Химический анализ воды на микроионный состав выполнен атомно-эмиссионным методом Цент-
Охотскос
море
1 — р. Морошечная
2 — р. Сопочная
3 — р. Рассошина
Рис. 1. Схема бентосных станций на реках западного побережья Камчатки в 2008 г.
ральной лабораторией прикладной геохимии ФГУГП «Александровская опытно-методическая экспедиция», аттестованной в области аналитической химии (Аттестат аккредитации аналитической лаборатории (центра) № РОСС Яи.0001.514146 от
21 июля 2004 г. (до 2009 г.)). Чувствительность методов химического анализа воды для оценки водного загрязнения соответствовала рыбохозяйственным нормативам.
Под качеством воды в целом понимается характеристика ее состава и свойств, определяющая пригодность воды для конкретных видов водопользования (ГОСТ 17.1.1.01-77), при этом критерии качества представляют собой признаки, по которым проводится оценка качества воды.
Схема химического анализа проб включала определение физико-химических и эколого-токси-кологических свойств воды, в том числе определение макроионного состава токсических компонентов. В воде определялись концентрации основных макроионов, а также концентрации наиболее вероятных загрязняющих веществ (нефтяные углеводороды, фенолы).
Для оценки качества воды использован стандартный интегральный показатель — индекс загрязнения воды (ИЗВ):
предельно допустимая концентрация компонента; N — число исследуемых показателей. В зависимости от величины ИЗВ, участки водных объектов подразделяют на классы (табл. 1).
Таблица 1. Классы качества вод в зависимости от значения индекса загрязнения воды
Воды Значения ИЗВ Классы качества вод
Очень чистые до 0,2 1
Чистые 0,2-1,0 2
Умеренно загрязненные 1,0-2,0 3
Загрязненные 2,0-4,0 4
Грязные 4,0-6,0 5
Очень грязные 6,0-10,0 6
Чрезвычайно грязные >10,0 7
ИЗВ =
£Сі/ПДКі 1=1
N
где Сі — концентрация компонента в воде; ПДКі —
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Гидрохимическая характеристика
На основе проведенных анализов установлено, что по химическому составу вода рек Сопочная, Рассошина, Морошечная относится к гидрокарбо-натно-натрий-кальциевому типу. Минерализация исследуемых рек не превышает 100 мг/л, в среднем изменяется от 74 мг/л до 94 мг/л.
Отличительной особенностью природных вод водотоков бассейна р. Морошечная является повышенная перманганатная окисляемость, равная 5,2-6,5 мг/л, в то время как в реках бассейна р. Сопочная этот показатель изменяется в пре-
делах 1,5-1,6 мг/л. Вероятно, это можно объяснить тем, что вода в бассейне р. Морошечной более насыщена коллоидной органикой, вымываемой из торфяников (гуминовые соединения), что и придаёт ей характерный чайно-тундровый цвет. В бассейне р. Сопочная воды менее насыщены окисляемыми коллоидными гуминовыми соединениями и больше содержат неокисляе-мых минеральных взвесей (что особенно характерно для рек Рассошина и, особенно, Правая Рассошина). Такое предположение подтверждается нашими данными полевых экспресс-измерений турбидиметром. Так, в р. Морошечная и р. Калнето содержание природных взвешенных веществ не превышало 0,6-1,1 мг/л, в то время как в р. Сопочная — 1,4-2,9 мг/л, а в р. Рассошина — 4,5-5,0 мг/л.
Обработка результатов химического анализа воды основывалась на сравнении их с нормативами для рыбохозяйственных водоемов (Перечень., 1999). Результаты атомно-эмиссионного анализа проб воды в лаборатории ФГУГП «Александровская опытно-методическая экспедиция» на содержание в воде микроионов представлены в таблице 2. В 2008 г. в исследованных водотоках измеренное содержание некоторых компонентов превышало рыбохозяйственные ПДК. Из них больше всего превышение отмечено по валовому содержанию железа (включая ионы Ре2+ и Ре3+, адсорбированные на взвесях, коллоиды и комплексные соединения железа) в р. Морошечная — 9,5 ПДКр/х, в р. Сопочная — 14,9 ПДКр/х и р. Рассошина — 16,4 ПДКр/х.
По результатам инфракрасной спектрометрии проб воды в лаборатории ОАО «Камчатгеология» в бассейне р. Сопочная обнаружено некоторое повышенное содержание нефтепродуктов, а именно: в р. Сопочная — 2,6 ПДКр/х, в р. Рассошина — 1,4 ПДКр/х. Найти объяснение такому факту возможно только при условии продолжения в последующие годы начатых исследований.
Полученные результаты качества вод в реках отнесены к «условным» и требуют более тщательного проведения исследований.
По содержанию в воде микроэлементов в 2008 г., воды р. Морошечная, согласно этому показателю (ИЗВ « 1), характеризуются как «условно чистые» (2-й класс качества), воды р. Сопочная (ИЗВ = 2,29) — как «условно загрязненные» (4-й класс качества), воды р. Рассошина (ИЗВ = 2,86) — как «условно загрязненные» (4-й класс качества). Вместе с тем, превышение содержания некоторых компонентов (желе-
зо, нефтепродукты), а также ряда микроионов — алюминий, медь, марганец, фосфор, ванадий — над ПДКр/х в воде, не связано с хозяйственной деятельностью. Вероятнее всего, загрязнение воды в бассейне р. Сопочная обусловлено природными геохимическими аномалиями водосбора.
Гидробиологическая характеристика
Наряду с гидрохимическими исследованиями состояния воды, были проведены обследования донных биотопов рек в северном и южном районах «Тундрового» участка недр.
С е в е р н ы й р а й о н — р. Морошечная. Исследованы биотопы в нижнем течении, на участке переката. Обитатели дна были представлены организмами, относящимися к разным систематическим типам (табл. 3).
Таковыми являются: ресничные черви Р1апайа (тип Плоские черви), круглые черви Nematoda (тип Немательминты), малощетинковые черви О^о-chaeta (тип Кольчатые черви). Все другие представители зообентоса относятся к типу Arthropoda (тип Членистоногие), к различным его классам и отрядам: Ostracoda являются представителями ракушковых ракообразных; Hydracarina — водяных клещей; Chironomidae (комары-звонцы), Empididae (толкунчики), Ephemeroptera (поденки), Trichoptera (ручейники) — насекомых (Жизнь животных, 1968).
Самыми массовыми представителями донных биотопов были амфибиотические насекомые, на долю которых от всех обитателей приходилось 98,2% по численности и 98,0% по биомассе. Наибольшее значение в формировании структуры биоценозов принадлежало комарам-звонцам: они доминировали по численности (96,5%) и биомассе (73,0%). Это семейство комаров было представлено десятью видами, и наиболее многочисленными были Micropsectra gr. ргаесох (80,7%), им также принадлежала и наибольшая биомасса (50,3%). Другими представителями этого семейства являлись Онкос1аЛш (ЕыёасРу1ос1аЛш) gr. оНуасеш. Они были не очень многочисленными (2,9%), но образовывали дольно высокую биомассу (12,4%), так как популяция их состояла из взрослых особей Ш-1У возраста, которые характеризовались довольно крупными размерами и, соответственно, большой массой.
Среди прочих насекомых относительно высокая биомасса (11,8%) принадлежала малочисленным личинкам поденок, и из пяти встреченных видов наибольшую долю образовывали ОгппеПа
Таблица 2. Результаты атомно-эмиссионного анализа проб воды на содержание микроионов
Номера проб и содержание элементов в образце
Элемент & § 1 8 § * Й ^ а & к * ю о а! с 3 р. Сопочная р. Рассошина р. Морошечная р. Морошечная, контроль
мг/л £ С -К Й * & г/ м £ С & ч г/ м £ С 13 а & ч г/ м £ С 13 а &
1 Аи 0,0005 - - - - - 0,0006 - 0,0005 -
2 А1 0,008 0,04 0,124 3,1 0,398 10,0 0,056 1,4 0,055 1,4
3 Ає 0,005 0,05 - - - - - - - -
4 В 0,001 0,5 - - - - - - - -
5 Ва 0,001 0,74 - - - - - - - -
6 Ве 0,0001 - - - - - - - - -
7 Ві 0,005 - 0,003 - - - - - - -
8 Са 0,005 180 4,296 0,0 5,628 0,0 5,621 0,0 5,631 0,0
9 еа 0,0001 0,005 - - 0,0003 0,1 0,0007 0,1 0,0006 0,1
10 Со 0,001 0,01 - - - - - - - -
11 Сг 0,0005 0,02 - - - - - - - -
12 Си 0,0005 0,001 0,0019 1,9 0,0026 2,6 0,0008 0,8 0,0007 0,7
13 Бе 0,001 0,1 1,491 14,9 1,642 16,4 0,947 9,5 0,949 9,5
14 К 0,005 50 1,388 0,0 1,638 0,0 1,017 0,0 1,016 0,0
15 Ьі 0,0005 0,08 0,0022 0,0 0,0031 0,0 0,0024 0,0 0,0025 0,0
16 Ми 0,005 40 2,467 0,1 3,047 0,1 2,550 0,1 2,536 0,1
17 Мп 0,0005 0,01 0,0546 5,5 0,0529 5,3 0,0080 0,8 0,0078 0,8
18 Мо 0,001 0,001 - - - - - - - -
19 0,005 120 4,507 0,0 6,021 0,1 6,654 0,1 6,643 0,1
20 Мі 0,001 0,01 - - - - - - - -
21 Р 0,008 0,015 0,109 7,3 0,147 9,8 0,032 2,1 0,030 2,0
22 РЬ 0,002 0,006 - - 0,006 1,0 0,005 0,8 0,004 0,7
23 яъ 0,005 0,1 - - - - - - - -
24 8 0,005 10 0,797 - 1,137 0,1 1,238 0,1 1,229 0,1
25 8Ь 0,005 0,01 0,006 - - - - - - -
26 8с 0,0001 - - - - - - - - -
27 8е 0,005 0,002 - - - - - - - -
28 8і 0,005 - 16,825 - 19,533 - 13,132 - 13,140 -
29 8п 0,008 - - - - - - - - -
30 8г 0,0005 0,4 0,0241 - 0,0327 0,1 0,0331 0,1 0,0329 0,1
31 Ті 0,0005 0,06 0,0034 - 0,0123 0,2 - - - -
32 Т1 0,005 - - - - - - - - -
33 и 0,01 - - - - - - - - -
34 V 0,0005 0,001 0,0055 5,5 0,0056 5,6 0,0013 1,3 0,0014 1,4
35 гп 0,001 0,01 - - - - - - - -
36 гг 0,0005 - - - <0,0005 - - - - -
Примечание: превышение ПДКр/х выделено жирным шрифтом
МаеаШка (7,6%). Личинки ручейников, представленные пятью видами, характеризовались малочисленностью и невысокой биомассой. Также довольно редкими были мухи, из отряда толкунчиков. Кроме амфибиотических насекомых, в донной фауне встречались различные черви, ракуш-ковые ракообразные и водяные клещи, значение перечисленных гидробионтов было невысоким. Количественные показатели зообентоса представлены в таблице 4.
Численность самых массовых представителей зообентоса — комаров-звонцов — составила 104,2 тыс. экз./м2, а биомасса — 35,9 г/м2. Намного ниже, но, тем не менее, значительной, была биомасса поденок и ручейников (около 8%), остальные беспозвоночные отличались немногочисленностью и небольшой биомассой.
Ю ж н ы й р а й о н — р. Сопочная. Исследования бентофауны проводили в среднем течении, на перекате, обрастания водорослей были незна-
Таблица 3. Относительное содержание беспозвоночных в бентосе р. Морошечная 30 июня 200S г., %
Таксон Числен- Био-
ность масса
ТИП PLATHELMINTHES
Planaria 0,2 0,2
ТИП NEMATHELMINTHES
Nematoda 0,5 0,1
ТИП ANNELIDES
Oligochaeta 0,8 1,6
ТИП ARTHROPODA
Ostracoda 0,1 +
Hydracarina 0,2 +
Chironomidae larvae, в т. ч. 94,4 73,0
Parakiefferiella sp. 1,9 0,4
Thienemanniella gr. clavicornis 0,5 0,2
Corynoneura gr. scutellata 0,6 0,1
Heterotrissocladius gr. marcidus 0,2 0,1
Orthocladius (s. str.) yugashimaensis 0,7 1,0
O. (Eudactylocladius) gr. olivaceus 2,9 12,4
Tvetenia gr. bavarica 3,3 3,6
Orthocladius sp. juv. 0,5 0,2
Orthocladiinae indet. juv. 0,6 +
Pagastia orientalis 1,3 1,6
Micropsectra gr. praecox 80,7 50,3
Ablabesmyia gr. lentiginosa 1,2 3,1
Chironomidae pupae 2,0 7,3
Empididae larvae, в т. ч. 0,1 0,3
Chelifera sp. 0,1 0,3
Ephemeroptera larvae, в т. ч. 0,6 11,8
Drunella triacantha 0,2 7,6
Baetis vernus 0,1 0,1
Ephemerella mucronata 0,2 2,9
Cinygmula asperaus 0,1 1,2
Cinygmula sp. + +
Trichoptera larvae, в т. ч. 1,1 5,7
Apatania sp. (молодь) 0,3 +
Arctopsyche ladogensis + 1,7
Hydropsyche nevae + 1,9
Agraylea cognayella 0,2 0,1
Anagapetus schmidi 0,5 2,0
Примечание: + — менее 0,1%
Таблица 4. Обилие зообентоса в р. Морошечная 30 июня 200S г.
Таксон Численность, экз./м2 Биомасса, г/м2
Черви 1632 0,9
Ракушковые ракообразные 80 +
Водяные клещи 208 +
Комары-звонцы 104 192 35,9
Толкунчики 80 0,1
Поденки 640 5,3
Ручейники 116S 2,5
Всего 10S 000 44,72
Примечание: + — менее 0,1 г/м2
чительными. Организмы, населяющие эти биотопы, представлены были малощетинковыми и ресничными червями, моллюсками, ракушковыми ракообразными, водяными клещами и личинками амфибиотических насекомых (табл. 5).
В формировании структуры донных сообществ значения тех или иных гидробионтов имели различия в численности и биомассе. Так, наибольшая доля в формировании структуры численности принадлежала малощетинковым червям (38,9%), ручейникам (32,5%) и поденкам (13,7%), в биомассе — ручейникам (68,1%), веснянкам (23,7%) и поденкам (5,9%). Ручейники были представлены семью видами, и наибольшую биомассу образовывали малочисленные, но крупные по размерам Н. nigrovittatus и самые многочисленные 01080880ша 8р. (24,5%). Среди трех
Таблица 5. Относительное содержание беспозвоночных в бентосе р. Сопочная 29 августа 2008 г., %
Таксон Числен- ность Био- масса
ТИП PLATHELMINTHES
Planaria 0,9 0,4
ТИП ANNELIDES
Oligochaeta 38,9 1,1
ТИП MOLLUSCA
Mollusca 0,4 0,1
ТИП ARTHROPODA
Ostracoda 0,9 +
Hydracarina 1,3 +
Chironomidae larvae, в т. ч. 2,1 0,1
Abiskomyia virgo 0,4 +
Thienemanniella gr. clavicornis 0,4 +
Orthocladiinae indet. juv. 0,9 +
Euryhapsis cilium 0,4 0,1
Limoniidae larvae 0,4 0,2
Simuliidae larvae 0,4 0,1
Empididae larvae, в т. ч. 0,4 0,2
Chelifera sp. 0,4 0,2
Ephemeroptera larvae, в т. ч. 13,7 5,9
Ephemerella mucronata 0,4 0,2
Cinygmula putoranica 12,4 5,6
Caenis rivulorum 0,9 0,1
Plecoptera larvae, в т. ч. 8,1 23,7
Suwallia sp. 0,4 0,1
Diura majusculla 1,3 9,1
Skwala pusilla 6,4 14,5
Trichoptera larvae, в т. ч. 32,5 68,1
Hydatophylax nigrovittatus 1,3 30,1
Hydropsyche nevae 1,7 2,7
Brachycentrus subnubilus 1,7 0,3
Apatania crymophilla 4,3 3,1
Apatania stigmatella 6,4 4,5
Apatania zonella 3,8 2,9
Glosossoma sp. 13,2 24,5
видов веснянок наибольшую долю от общей биомассы составляли Бкм>а1а pusilla и Бшга та-jusculla, а в сообществе трех видов поденок — Cinygmula рШогатса.
Значение самых многочисленных малощетин-ковых червей в формировании биомассы было крайне низким, еще меньшую биомассу образовывали ресничные черви, моллюски, ракушковые ракообразные, водяные клещи, комары-звонцы, бо-лотницы, мошки и толкунчики, на долю которых в сумме приходилось всего 2,2%.
Общая численность и биомасса зообентоса представлена в таблице 6.
Численность малощетинковых червей и личинок ручейников была практически одинаковой, тогда как их биомасса очень сильно различалась: у первых она составляла менее 0,1 г/м2, а у вторых была самой высокой среди донного сообщества беспозвоночных — 4,9 г/м2. Среди других гидро-бионтов можно выделить только личинок веснянок и поденок, их численность и биомасса в общем равнялась 0,8 тыс. экз./м2 и 2,13 г/м2, соответственно. Все прочие организмы характеризовались малочисленностью и очень низкой биомассой.
Зообентос р. Рассошина. Изучение бентофа-уны в реке было проведено в начале сентября. Грунт, состоящий из разноразмерной гальки и песка, почти весь (80%) был покрыт водорослевыми обрастаниями. Обитателями этих биотопов являлись, главным образом, амфибиотические насекомые (табл. 7).
На их долю приходилось 99,2% от общей численности и около 100% от общей биомассы. Среди насекомых встречались комары-звонцы, мошки (81ши1Мае), толкунчики, поденки, веснянки (Р1есор4ега) и ручейники. Значение перечисленных насекомых в донных биоценозах было неоднозначным. Наибольшую численность образовывали ко-
Таблица 6. Обилие зообентоса в р. Сопочная 29 августа 2008 г.
Таксон Численность, экз./м2 Биомасса, г/м2
Черви i488 0,1
Моллюски 1б +
Ракушковые ракообразные 32 +
Водяные клещи 48 +
Комары-звонцы 80 +
Толкунчики 1б +
Поденки 512 0,4
Веснянки 304 i,7
Ручейники 121б 4,9
Всего 3744 7,2
мары-звонцы (43,1%) и ручейники (43,4%). Среди первых, представленных девятью видами, самыми массовыми были два — Tvetenia gr. Ьауалса (23,3%) и Tanytarsus 8р. (13,0%), которые характеризовались небольшими размерами и массой. Поэтому относительная биомасса всех комаров-звонцов составляла всего 1,5%. Исключительное же значение в формировании биомассы принадлежало ручейникам. На их долю приходилось 93,8%, и из трех обнаруженных видов наибольшее значение принадлежало Hydatophylax nigrovittatus и 0^80880та 8р. (93,6% от всего зообентоса). Довольно разнообразный видовой состав отмечен у поденок. Из шести обнаруженных видов чаще встречались Cinygmula aspersus. Популяция веснянок, представленная двумя видами, также как и поденок (из-за малочисленности), какой-либо существенной роли в формировании
Таблица 7. Относительное содержание беспозвоночных в бентосе р. Рассошина 2 сентября 2008 г., %
Таксон
Численность
Биомасса
ТИП ANNELIDES Oligochaeta ТИП ARTHROPODA Hydracarina
Chironomidae larvae, в т. ч.
Tanytarsus sp.
Ablabesmyia gr. lentiginosa Orthocladius sp. juv. Orthocladiinae indet. juv.
Tvetenia gr. Bavarica Thienemanniella gr. clavicornis Orthocladius (Eudactylocladius) gr. olivaceus
O. (Euorthocladius) saxosus Chironomus gr. dorsalis Chironomidae pupae Simuliidae larvae Empididae larvae (молодь) Ephemeroptera larvae, в т. ч. Baetis sibirica Ephemerella mucronata Cinygmula aspersus Cinygmula putoranica Rhithrogena sibirica Caenis rivulorum Plecoptera larvae, в т. ч.
Suwallia sp.
Skwala pusilla Trichoptera larvae, в т. ч. Hydatophylax nigrovittatus Brachycentrus subnubilus Glosossoma sp.
0,б +
0,2 +
43,i 1,5
13,0 0,2
0,4 +
4,4 0,1
1,0 +
23,3 1,0
0,3 +
0,4 0,1
0,3 +
0,1 0,1
0,1 0,1
0,б 0,1
0,1 +
8,8 2,2
0,4 +
0,2 0,1
2,9 1,1
1,3 0,2
0,б 0,8
3,4 +
3,1 2,3
0,2 +
2,9 2,3
43,4 93,8
31,9 54,5
0,2 0,2
11,3 39,1
Таблица 8. Обилие зообентоса в р. Рассошина 2 сентября 2008 г.
Таксон Численность, экз./м2 Биомасса, г/м2
Малощетинковые черви 80 +
Водяные клещи 32 +
Комары-звонцы 5696 0,4
Мошки 80 +
Толкунчики 16 +
Поденки 1168 0,6
Веснянки 416 0,6
Ручейники 5728 25,6
Всего 13 216 27,2
Примечание как в таблице 4
донных сообществ не играла. Прочие личинки амфибиотических насекомых — малочисленные мошки и толкунчики — имели очень низкую биомассу и были представлены только молодью, которая имела очень маленькие размеры и, соответственно, массу тела. Количественная характеристика зообентоса представлена в таблице 8.
У самых многочисленных обитателей, комаров-звонцов и ручейников, биомасса очень сильно различалась. У первых она составляла всего 0,4 г/м2, тогда как у вторых — 25,6 г/м2. Столь низкая биомасса комаров-звонцов определялась, во-первых, многочисленными, но не очень крупными личинками Т. gr. bavarica и Tanytarsus 8р. И, во-вторых, появлением в популяции нового поколения — личинок I возраста.
Численность остальных беспозвоночных, в основном насекомых, была относительно высокой — 1,8 тыс. экз./м2, тогда как биомасса составляла 1,3 г/м2. Объясняется это тем, что среди них встречались в основном молодые формы, отличающиеся небольшой массой тела.
Сравнительная характеристика донных биоценозов
На Камчатке, в связи с расширением хозяйственной деятельности, антропогенное воздействие на водотоки год от года возрастает. Чтобы оценить происходящие изменения в них, необходимо иметь фоновые данные о донных биоценозах: их видовом составе, структуре, биомассе и численности населения в период, когда антропогенный фактор был незначителен или вовсе отсутствовал.
Исчезновение, вымирание видов-индикаторов, характеризующих относительно малую сапроб-ность воды и заселение ее полисапробными организмами, — это уже деградация, указывающая на глубоко зашедшие изменения, после которых оста-
ется последняя фаза — жизнь в реке прекращается. На Камчатке широко известны водоемы, где произошли изменения, различной степени, частичного или полного исключения рек из процессов естественного воспроизводства лососевых ресурсов. Но задолго до этого из речных биоценозов под влиянием различных загрязнений начинают исчезать стенобионтные виды, организмы-индикаторы чистой воды. Изменения в составе фауны также свидетельствуют о значительном ухудшении качества воды. На первых этапах воздействия антропогенного фактора состав фауны не меняется, но происходят структурные изменения биоценозов. Наиболее толерантные виды увеличивают биомассу и численность, приобретают доминирующее значение: стенобионтные, оксифильные виды теряют прежнее значение. На этой фазе загрязнения биомасса и продукция бентоса могут даже возрасти или, по крайней мере, незначительно уменьшиться. Но сдвиги в структуре биоценозов бентоса уже будут свидетельствовать о начале труднообратимых процессов загрязнения и о необходимости сокращения его масштабов. Эта схема одинаково приложима и к горным потокам, и к равнинным рекам, вплоть до самых мощных рек-гигантов (Леванидов, Леванидова, 1979).
Среди гидробионтов, обитающих в водотоках, наиболее стенобионтными и чувствительными к загрязнению являются ручейники, веснянки, поденки и некоторые семейства и подсемейства (п/с) насекомых из отряда двукрылых — п/с ОгШо-с1а^тае (семейство CЫronomidae), B1ephariceridae, БеШеорЬИеЬ^ае, 8ти1^ае. Эти беспозвоночные, наиболее массовые в горных и предгорных реках, являются также типичными обитателями и ритрали. В равнинных реках перечисленные таксоны обитают преимущественно на каменистых перекатах, образуя литореофильные биоценозы, наиболее чувствительные к колебаниям условий внешней среды, а следовательно, и к загрязнению в потамали. Малочувствительными к изменению среды являются, например, личинки комаров-звонцов из п/с Chironomidae, малощетинковые черви, пиявки и частично моллюски — обитатели эвтрофных текучих вод, поэтому они не могут служить видами-индикаторами даже для слабо загрязненных вод.
В обследованных нами трех реках донные биотопы были заселены различными организмами, всего было обнаружено 13 таксонов беспозвоночных. Наибольшее количество групп зообентоса (12) отмечено в р. Сопочная, наименьшее — (8) в р. Рассошина (табл. 9).
В р. Сопочная из всего состава беспозвоночных, обнаруженных в этих трех реках, отсутствовали только круглые черви; в р. Морошечная — моллюски, болотницы и веснянки; в р. Рассошина — моллюски, ракушковые ракообразные, болотницы, круглые и ресничные черви.
Значение тех или иных представителей зообентоса в формировании донных сообществ в исследуемых водотоках имело свои характерные особенности (табл. 10).
Так, в р. Морошечная наибольшее значение в донных биоценозах принадлежало комарам-звон-цам, они доминировали по численности и биомассе, причем самыми массовыми были личинки из п/с Chironomidae — Micropsectra gr. ртесох. Личинки этого вида живут на заиленном песке в ручьях и озерах (Панкратова, 1983). В р. Рассошина формирование структуры численности в биоценозах происходило в равной степени за счет комаров-звонцов и ручейников, тогда как биомассы — ру-
Таблица 9. Встречаемость отдельных групп зообентоса в реках Морошечная, Рассошина и Сопочная в 2008 г.
Таксон Р. Морошеч- Р. Рассо- Р. Сопочная
ная шина
Nematoda + - -
O1igochaeta + + +
Р1апайа + - +
Mo11usca - - +
Ostracoda + - +
Hydracarina + + +
Chironomidae + + +
Limoniidae - - +
Бти1Шае + + +
Empididae + + +
Ephemeroptera + + +
P1ecoptera - + +
Trichoptera + + +
Всего 10 8 12
Примечание: + — присутствие;-------отсутствие
Таблица 10. Относительное содержание основных групп зообентоса в исследуемых реках, %
жирным курсивом — субдоминанты, + — величина менее 0,1%
чейников. В р. Сопочная наибольшей численности достигали малощетинковые черви и ручейники, тогда как наибольшей биомассы — ручейники, далее следовали веснянки, и третье место занимали поденки. Таким образом, донные биоценозы в реках Морошечная и Рассошина были заселены исключительно амфибиотическими насекомыми, тогда как в р. Сопочная, наряду с амфибиотическими насекомыми, довольно многочисленными были малощетинковые черви, при очень низкой их биомассе.
Интенсивность заселения исследованных водотоков имела существенные различия (рис. 2).
В р. Морошечная (конец июня) численность и биомасса зообентоса достигали очень больших величин, тогда как в реках Сопочная (конец августа) и Рассошина (начало сентября) эти показатели были значительно ниже, особенно в р. Сопочная. Столь существенные различия в количественных показателях зообентоса в этих реках могут быть объяснены, в некоторой степени, временным фактором, так как все пробы в реках были взяты примерно в одной зональности и в однотипных биотопах (на перекате), но в разное время. Как известно (Жизнь животных, 1968), у амфибиотических насекомых по мере развития происходит метаморфоз, и они в конце онтогенеза, превращаясь в имаго, покидают водоем. Принимая во внимание, что к концу августа - началу сентября в р. Морошечная произойдет вылет взрослых комаров-звонцов и, в то же время, популяция пополнится за счет личинок нового поколения, то, соответственно, общая численность их изменится незначительно, тогда как биомасса может уменьшиться. Тем не менее, количественные показатели зообентоса будут выше, чем в реках Рассошина и Сопочная.
Сравнивая видовой состав амфибиотических насекомых, находим, что во всех трех водотоках он имел существенные отличия. Подтверждением тому являются показатели фаунистического и био-
Таксон Р. Морошечная Р. Сопочная Р Рассошина
Числен- ность Био- масса Числен- ность Био- масса Числен- ность Био- масса 120-г Д 100--
O1igochaeta 0,8 1,6 38,9 1,1 0,6 + 2 О
Chironomidae 96,5 80,3 2,1 0,1 43,1 1,6 о _0
ЕрЬешегор(ега 0,6 11,8 13,7 5,8 8,8 2,2 ^ 60-1—
P1ecoptera 0 0 8,1 23,7 3,1 2,4 ° 40-
Trichoptera 1,1 5,7 32,5 68,1 43,3 93,8 а> | 20--
Примечание: жирным шрифтом выделена доминанта, Т 0--
□ Численность и Биомасса
+
+
+
п
.50
.40
30
20
10
30.06.2008 29.08.2008 02.09.2008
Рис. 2. Обилие зообентоса в исследованных реках
Рассчитанные коэффициенты фаунистического сходства по Сёренсену показали изменения в пределах 0,34-0,56. Наибольшее сходство состава гидроби-онтов обнаружено в реках Рассошина и Сопочная, и это вполне закономерно, так как данные реки являются водотоками одного бассейна. Тогда как фаунисти-ческое сходство состава организмов р. Морошечная с этими реками значительно ниже: с р. Сопочная оно составляет 0,34, с р. Рассошина — 0,42.
Коэффициенты биоценотического сходства, вычисленные методом Шорыгина-Вайнштейна (1971), также показали существенные различия в структуре донных биоценозов (табл. 11).
Таблица 11. Коэффициенты сходства структуры донных сообществ, вычисленные по формуле Шорыгина-Вайнштейна, % от численности
Река Морошечная Сопочная
Рассошина 6,3 20,7
Сопочная 2,6 -
Кормовые условия
В реках Морошечная, Сопочная и Рассошина встречаются тихоокеанские лососи и другие виды рыб (ЬвМвШвгоп ]'аротсыт, Parasalmo шуЫзз, Salvelinus та1та, Б. leucomaenis, Оа$1его81еи8 aculeatus, Pungitius pungitius, СоПш poecilopus), а в низовья рек заходят для нереста и нагула два вида корюшек, два вида камбал и бычки. Кроме того, ихтиофауна содержит краснокнижную форму—проходную микижу, или камчатскую семгу. По численности в этих реках доминируют тихоокеанские лососи, из других видов достаточно многочислен голец.
Основными кормовыми объектами тихоокеанских лососей и большинства других видов рыб
являются амфибиотические насекомые на разных стадиях развития (Сынкова, 1950; Леванидов, 1959; Леванидов, Леванидова, 1957; Куренков, 1964; Фроленко, 1970; Гриценко и др., 1987; Введенская, 1992; Чебанова, 2002; и др.). Среди разнообразных насекомых выделяют поденок, веснянок, ручейников и комаров-звонцов, при наибольшем значении последних.
В исследованных реках (Морошечная, Рассошина и Сопочная) кормовая база рыб различалась по составу и обилию (табл. 12).
Наиболее благоприятные кормовые условия рыб были в р. Морошечная, наименее — в р. Сопочная. Очень низкая кормовая база в р. Сопочная, по сравнению с другими реками, объясняется обилием непищевых организмов — различных червей, особенно многочисленных малощетинко-вых.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Реки Морошечная, Сопочная и Рассошина относятся к водотоках высшей категории рыбохозяйственного значения. В их бассейнах расположены предполагаемые месторождения углеводородного сырья. В связи с разведкой недр в 2008 г. впервые были проведены гидрохимические и гидробиологические исследования в северной части лицензионной территории (среднее течение р. Морошечная) и южной (среднее и нижнее течение р. Сопочная, с ее притоком, р. Рассошина). По химическому составу вода в реках относится к гидрокарбонатно-натрий-кальциево-му типу. На момент проведения мониторинга минерализация исследуемых рек не превышала 100 мг/л. Содержание в воде взвешенных ве-
Таблица 12. Кормовая база молоди лососей и других видов рыб в 2008 г., численность (тыс. экз./м2), биомасса (г/м2)
Таксон Р. Морошечная Р. Рассошина Р. Сопочная
Численность Биомасса Численность Биомасса Численность Биомасса
МоИиєса 0 0 + + 0 0
Ostracoda + + + + 0 0
Hydracarina 0,2 + + + + +
Chironomidae 104,2 35,9 + + 5,7 0,4
Limoniidae 0 0 + + 0 0
Simuliidae 0 0 + + + +
Empididae + 0,1 + + + +
Ephemeroptera 0,6 5,3 0,5 0,4 1,2 0,6
Plecoptera 0 0 0,3 1,7 0,4 0,6
Trichoptera 1,2 2,5 1,2 4,9 5,7 25,6
Всего 106,3 43,8 2,3 7,1 13,1 27,2
ществ составляло 0,6-1,1 мг/л в р. Морошечная, 1,4-2,9 мг/л — в р. Сопочная, 4,5-5,0 мг/л — в р. Рассошина. Согласно индексам загрязнения, вода р. Морошечная — «условно чистая», тогда как рек Рассошина и Сопочная — «условно загрязненная». Загрязнение рек в настоящее время происходит только за счет естественного фактора, антропогенного воздействия не обнаружено.
Наибольшее разнообразие и обилие беспозвоночных отмечено в р. Морошечная, наименьшее — в р. Сопочная. Невысокие коэффициенты фаунистического и биоценотического сходства показывают значительные различия донных биоценозов р. Морошечная с реками Рассошина и Сопочная: 0,34-0,42 и 2,6-6,3%, соответственно. В бассейне р. Сопочная эти показатели между реками Рассошина и Сопочная намного выше — фаунистическое сходство равняется 0,56, а биоценотическое — 20,7%.
Исходя из вышеизложенного, можно заключить, что естественное фоновое загрязнение природных вод влияет на состав и структуру донных биоценозов; в «условно чистых» реках видовой состав разнообразнее, выше численность и биомасса зообентоса по сравнению с реками, где воды имеют категорию «условно загрязненные». Наиболее благоприятные пищевые условия для молоди лососей и других видов рыб отмечены в р. Морошечная, далее следует р. Рассошина и р. Сопочная.
Полученные результаты состава, обилия и структуры донных биоценозов являются фоновыми, и они могут быть использованы для оценки техногенного воздействия на речные донные биоценозы при разработке и добыче углеводородных месторождений.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Методические рекомендации по сбору и определению зообентоса при гидробиологических исследованиях водотоков Дальнего Востока России. 2003. М.: ВНИРО, 95 с.
Введенская Т.Л. 1992. Питание и пищевые взаимоотношения рыб в литорали оз. Дальнего (Камчатка): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 25 с.
Гриценко О.Ф., КовтунА.А., КосткинВ.К. 1987. Экология и воспроизводство кеты и горбуши. М., 166 с.
Жизнь животных. Беспозвоночные. 1968. М.: Просвещение. Т. 1, 579 с. Т. 2, 563 с.
Куренков И.И. 1964. Кормовая база молоди лососей во внутренних водоемах Камчатки // Лососевое хозяйство ДВ. М.: Наука. С. 106-112.
Леванидов В.Я. 1959. Питание и пищевые отношения рыб в предгорных притоках Амура // Вопр. ихтиологии. Вып. 13. С. 139-155.
Леванидов В.Я., Леванидова И.М. 1957. Питание покатной молоди летней кеты и горбуши в притоках Амура // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 45. С. 3-16.
Леванидов В.Я., Леванидова И.М. 1979. Дрифт водных насекомых в реке Амур // Систематика и экология рыб континентальных водоемов Дальнего Востока. Владивосток: АН СССР ДВНЦ. С. 3-26.
Панкратова В.Я. 1983. Личинки и куколки комаров подсемейства Chironomidae фауны СССР. Л.: Наука, 295 с.
Перечень рыбохозяйственных нормативов: предельно допустимых концентраций (ПДК) и ориентировочно безопасных уровней воздействия (ОБУВ) вредных веществ для всех водных объектов, имеющих рыбохозяйственное значение. 1999. М.: ВНИРО, 304 с.
Сынкова А.И. 1950. О питании тихоокеанских лососей в камчатских водах // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 34. С. 105-121.
Фроленко Л.А. 1970. Питание покатной молоди кеты и горбуши в основных нерестовых реках северного побережья Охотского моря // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 71. С. 179-191.
Чебанова В.В. 2002. Кормовая база молоди лососей в бассейнах рек Большая и Паратунка (Камчатка) // Тр. Всес. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 141. С. 229-239.
Чебанова В.В. 2008. Бентос лососевых рек Камчатки: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. М.: ВНИРО, 49 с.
