CC BY
48
РАЗДЕЛ II. БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК [504:502.51:622.691.4.053](571.66)
Т.Л. Введенская, А.В. Улатов
АНТРОПОГЕННОЕ ВЛИЯНИЕ НА ЛОСОСЕВЫЕ ВОДОТОКИ В ПЕРИОД СТРОИТЕЛЬСТВА И ЭКСПЛУАТАЦИИ МАГИСТРАЛЬНОГО ГАЗОПРОВОДА (КАМЧАТКА)
Воздействие на лососевые водотоки в период строительства и эксплуатации газопровода проявляется в виде попадания в русло рек мелкодисперсной взвеси с берегов и вдоль трассового проезда. Осаждаясь на дне, она изменяет гранулометрический состав грунта и, соответственно, условия обитания бентосных животных. В большинстве исследованных водотоков обнаружены изменения в составе и структуре макро-зообентоса на участках русла, находящихся в зоне влияния прокладки газопровода, по сравнению с таковыми, не затронутыми антропогенным влиянием. Они выражаются в увеличении олигохетного индекса, снижении индекса удельного видового богатства Маргалефа, обеднении видового состава ЕРТ, снижении индекса ЕРТ и изменений общей численности и биомассы беспозвоночных. Такие изменения ведут к ухудшению кормовой базы молоди лососей и прочих видов рыб.
Ключевые слова: магистральный газопровод, макрозообентос, мелкодисперсная взвесь, антропогенное воздействие.
T.L. Vvedenskaya, А.V. Ulatov
ANTHROPOGENIC IMPACT ON SALMON WATERCOURSES DURING THE CONSTRUCTION AND OPERATION OF THE MAIN GAS PIPELINE (KAMCHATKA)
Impact on salmon watercourses during the construction and operation of the gas pipeline occurs in the form of fine suspension inflow from the shores and along the route into the riverbeds. Deposited on the bottom, it changes the granule metric composition of the soil and, thus, the habitat of benthic animals. Changes in the composition and structure of macrozoobenthos on parts of the river located in the gas pipeline zone compared to the areas without anthropogenic influence were found in most of the studied watercourses. They are expressed in the oligochetes index increase, Margalefs specific species richness index decrease, ERT species composition depletion, ERT index decrease and the invertebrates total number and biomass changes. Such changes lead to the deterioration of the young salmon and other fish species forage base.
Key words: gas pipeline, macrozoobenthos, fine suspension, anthropogenic impact.
DOI: 10.17217/2079-0333-2018-46-53-65
Введение
На Камчатке добыча газа осуществляется от Кшукского газоконденсатного месторождения (ГКМ). Магистральный газопровод (МГ) «УКПГ-2 Нижне-Квакчикского ГКМ - АГРС г. Петро-павловска-Камчатского» (УКПГ - установка комплексной подготовки газа, АГРС - автоматизированная газораспределительная станция) имеет протяженность 392 км. Его строительство начато в августе 2000 г. в соответствии с технико-экономическим обоснованием (проект 2000 г.), а ввод в эксплуатацию осуществлен в 2011 г. Трасса МГ пересекает 524 водотока, среди которых нерестовыми для тихоокеанских лососей являются 266 (50,8%). Газопровод проходит по
территории единственного на Камчатке лососевого заказника «Река Коль», созданного в 2005 г. в бассейнах рек Коль и Кехта.
Ихтиофауна рек в зоне прохождения МГ представлена 16 видами жилых и анадромных видов рыб, в том числе шестью видами тихоокеанских лососей (р. Oncorchynchus), двумя видами гольцов (р. Salvelinus), микижей (Parasalmo mykiss) и краснокнижным видом - камчатской семгой (P. penshinensis). Большинство пересекаемых МГ водотоков относятся к высшей категории рыбохозяйственного значения, поскольку являются местом обитания ценных видов рыб - кижуча, нерки и чавычи [1, 2].
Прокладка МГ неизбежно вызывает увеличение мутности воды, изменяет состав грунтов. Это, в свою очередь, оказывает негативное влияние на бентосную фауну и приводит к ухудшению состояния ее литореофильных компонентов, уменьшению их численности или даже к их полному исчезновению. Об этом свидетельствуют данные проведенного авторами исследования, представленные в настоящей статье.
Материал и методика
Гидробиологические исследования проведены после строительства в период эксплуатации газопровода в наиболее важных лососевых водотоках. Отбор проб бентоса проводили по стандартным методикам [3] с использованием бентометров площадью 0,12 и 0,0625 м2.
При сравнении макрозообентоса обследованных участков реки, как правило, двух: расположенного выше зоны воздействия (фон) и ниже зоны воздействия (контрольный), использовали такие показатели, как количество семейств (Sf), количество таксонов (St). При определении Sf и St организмы, принадлежащие к каждому из таксонов, - Nematoda, Mermitida, Oligochaeta, Hydracarina, - рассматривали как один таксон. Определяли также численность организмов (N, экз./м2), их биомассу (B, г/м2), суммарное число видов поденок Ephemeroptera, веснянок Plecoptera и ручейников Trichoptera, EPT, (SEPT), индекс ЕРТ (Nept/No64) (поскольку по мере увеличения интенсивности загрязнения вначале из состава донной фауны выпадают наиболее чувствительные к повышению мутности воды группы животных - веснянки, поденки и ручейники - Woodowiss, 1964). На основании полученных данных высчитывали индекс удельного видового богатства Маргалефа (St - 1) / ln No64) и индекс общности таксонов и доминант k по формуле
K = а / а + в + с,
где а - число общих таксонов в сравниваемых пробах, в - число таксонов, обнаруженных только в первой пробе, с - число таксонов, обнаруженных только во второй пробе.
Общность таксонов рассчитывают для всего комплекса таксонов, а общность доминант -только для таксонов, плотность населения которых >10 экз./м2 (при использовании ловушки площадью 0,12 м2) и 160 экз./м2 (при использовании ловушки площадью 0,0625 м2). Критериями тяжелого, среднего и слабого воздействия для индекса общности таксонов являются значения <0,29; 0,30-0,49 и 0,50-0,70 соответственно. Для индекса общности доминант это <0,20; 0,21-0,50 и 0,51-0,80 соответственно. При отсутствии негативного воздействия мутности воды на состояние речной биоты первый индекс принимает значения >0,71, второй - >0,81.
Коэффициент биоценотического сходства по Вайнштейну, где K = £ vi min (vi - удельное обилие вида), рассчитывается по численности или по массе. Поскольку при сильном загрязнении водотока основными обитателями бентали становятся малощетинковые черви, качество воды определяли по олигохетному индексу Гуднайта - Уитлея (Nol /No64), равному отношению численности олигохет к численности всего бентоса. При этом считали, что чистым условиям соответствуют значения 0,01-0,16, условно чистым - 0,17-0,33, слабо загрязненным - 0,34-0,50, загрязненным - 0,51-0,67, грязным - 0,68-0,84, очень грязным - 0,85-1,00 [4].
В общей сложности авторами было обследовано 20 участков русел в девяти водотоках (рис. 1, табл. 1).
Измерения оптической мутности выполняли портативным турбидиметром «HACH 2100P Turbidimetr».
Рис. 1. Схема расположения газопровода и обследованных водотоков: I - р. Большая Воровская, II - р. Средняя Воровская, III - р. Колпакова, IV- р. Коль, V- руч. Симовый, VI - руч. Извилинка, VII - р. Пымта, VIII - р. Чимстина, IX - р. Авача
Таблица 1
Гидрологическая характеристика водотоков в створе перехода трассы газопровода
Водоток Дата проведения исследований Номер станции, ее положение Геоморфологические и гидрологические характеристики
1 2 3 4
Ручей Извилинка** (лев. приток второго порядка, длина 11 км, впадает в р. Киумшечек, длиной 47 км лев. приток первого порядка р. Коль) 22.07.2011 ст. 1, выше кульверта Вода прозрачная, без запаха; песок, щебень, много ила, с левого берега поступает мелкодисперсная взвесь, обильные нитчатые водоросли; левый берег крутой, тех-ногенно оголенный; правый берег пологий, поросший растительностью; ph 6,8; температура воды 7,0°С; около левого берега выходы ключей
ст. 2, ниже кульверта Вода прозрачная, без запаха; галечник, песок, встречаются валуны; берега пологие, поросшие растительностью; ph 6,8; температура воды 6,6°С
Ручей Симовый**, (пр. приток первого порядка р. Коль, длина 6,3 км) 22.07.2011 ст. 3, ниже кульверта Вода прозрачная, без запаха; мелкий галечник, встречаются валуны, песок, обрастания на камнях; берега пологие, поросшие растительностью; ph 8,0; температура воды 10,5°С
Река Коль*, длина 122 км 24.07.2011 ст. 4, выше моста Вода прозрачная, без запаха; галечник, встречаются валуны, песок, обрастания на камнях; левый берег пологий, правый крутой, поросшие растительностью; ph 8,2; температура воды 12,4°С; мутность 1,38 МГО
Река Чимстина, длина 27 км (пр. приток первого порядка р. Кихчик, длина 103 км)** 09.08.2012 ст. 5 (фон), выше моста Вода прозрачная, без запаха; галечник, встречаются валуны, песок, листовой опад; берега пологие, поросшие растительностью; ph 7,6, температура воды 11,1°С
ст. 6 (контроль), ниже моста Вода прозрачная, без запаха; галечник, встречаются валуны, песок, мох на камнях, обрастания; берега пологие, поросшие растительностью; ph 7,7; температура воды 11,0°С
Река Колпакова*, длина 180 км 18.08.2014 ст. 7 (фон), выше моста Вода прозрачная, без запаха; галечник, встречаются валуны, песок, обрастания на камнях; левый берег крутой, правый берег пологий, поросшие растительностью; ph 7,6; температура воды 10,7°С
ст. 8 (контроль), ниже моста
Окончание табл. 1
1 2 3 4
Река Большая Воровская*, длина 167 км 14.10.2015 ст. 9 (фон), выше моста Вода прозрачная, без запаха; галечник, встречаются валуны, песок, много листового опада; левый берег крутой, правый берег пологий, поросшие растительностью; ph 8,1; температура воды 7,6°С; мутность 0,57 МГО
ст. 10 (контроль), ниже моста Вода прозрачная, без запаха; галечник, встречаются валуны, песок, много листового опада; берега пологие, поросшие растительностью; ph 8,1; температура воды 7,6°С; мутность 0,57 Жи
Река Средняя Воровская*, длина116 км (лев. приток первого порядка р. Большая Воровская) 11.10.2016 ст. 11 (фон), выше моста Вода прозрачная, без запаха; галечник, встречаются валуны, песок, обрастания на камнях; левый берег крутой, правый берег пологий, поросшие растительностью; ph 8,0; температура воды 5,1 °С; мутность 0,44 КТО; электропроводность 28,3
ст. 12 (контроль), ниже моста Вода прозрачная, без запаха; галечник, встречаются валуны, песок, обрастания на камнях; левый берег пологий, правый берег крутой, поросшие растительностью; ph 8,1; температура воды 5,1°С; мутность 0,31 КТО; электропроводность 28,4
Река Коль*, длина 122 км 11.10.2016 ст. 13 (фон), выше моста Вода прозрачная, без запаха; галечник, встречаются валуны, песок, обрастания на камнях; левый берег пологий, правый берег крутой, поросшие растительностью; ph 8,0; температура воды 6,4°С; мутность 0,40 КТО; электропроводность 34,3
ст. 14 (контроль), ниже моста Вода прозрачная, без запаха; галечник, встречаются валуны, песок, обрастания на камнях; левый берег пологий, правый берег крутой, поросшие растительностью; ph 7,9; температура воды 6,4°С; мутность 0,28 КТО; электропроводность 32,9
Река Пымта*, длина 115 км 12.10.2016 ст. 15 (фон), выше моста Вода прозрачная, без запаха; галечник, встречаются валуны, песок; берега пологие, поросшие растительностью; ph 8,0; температура воды 4,7°С; мутность 0,39 №ГО; электропроводность 23,4
ст. 16 (контроль), ниже моста Вода прозрачная, без запаха; галечник, встречаются валуны, песок; берега крутые, поросшие растительностью; ph 7,9; температура воды 4,8°С; мутность 0,26 КТО; электропроводность 23,0
Река Авача**, длина 122 км 13.07.2012 ст. 17 (фон), выше газопровода Вода прозрачная, без запаха; галечник, встречаются валуны, песок, обрастания на камнях коричневого цвета; берега пологие, поросшие растительностью; ph 8,3; температура воды 11,2°С
ст. 18 (контроль), в створе газопровода Вода прозрачная, без запаха; галечник, валуны, песок, обрастания на камнях; левый берег пологий, правый берег крутой, поросшие растительностью; ph 8,3; температура воды 11,2°С
ст. 19 (контроль), в 70 м ниже газопровода
ст. 20 (контроль), в 150 м ниже газопровода
* Надземная прокладка газопровода.
** Подземная прокладка газопровода, длина водотоков взята из [5].
Результаты и обсуждение
Прокладка труб для газопровода осуществлялась двумя способами - траншейным и надземным. При прокладке трубопровода траншейным способом наибольший ущерб возникает в связи с проходкой и обратной засыпкой траншеи в русловой части водотоков. При этих работах происходит нарушение дна, изменение состава грунта, естественного гидрологического режима и русловых процессов, увеличение мутности воды, заиление дна и его обитателей. Ниже по течению от места проведения работ интенсивность воздействия на биоту зависит от концентрации взвешен-
ных частиц, продолжительности воздействия и дальности распространения шлейфа мутности. Влияние взвешенных твердых частиц на экосистемы лососевых рек происходит по следующим основным направлениям: заиление нерестовых гнезд лососей с ослаблением в них проточности и ухудшением кислородного режима; прямое воздействие твердых минеральных частиц с острыми гранями на икру, эмбрионы и эпителий жабр, кожу молоди лососей с последующими кожными заболеваниями (сапролегниоз) и нарушением функций дыхания и водно-солевого регулирования в период смолтификации. Минеральная взвесь воздействует на зообентос; уменьшает прозрачность воды и первичную продукцию перифитона; доступность для рыб кормовых организмов приводит к изменению территориально-поведенческих реакций у молоди рыб [6, 7].
Как показывает многолетний опыт эксплуатации газопровода, подводные переходы при траншейной прокладке труб зачастую оказываются не столь надежными и являются дорогими, при этом основная часть затрат приходится на текущие обследования и дальнейшие работы по ликвидации оголений, провисаний трубопроводов и проведение берегоукрепительных мероприятий.
Возведение надземных переходов менее затратное, и их основными достоинствами являются: возможность визуального контроля состояния трубопровода и опор, безопасность и надежность эксплуатации трубопровода при прохождении трассы в сложных гидрогеологических условиях, отсутствие необходимости ведения строительно-монтажных работ в русле реки, что важно с точки зрения экологической безопасности, сведения к минимуму негативного воздействия или даже полному отсутствию воздействия на водоток [8].
В ходе строительства и эксплуатации газопровода были выявлены нарушения, которые оказывают негативное воздействие на водотоки [9, 10]. Эти воздействия проявляются по-разному, основные из них приведены ниже.
В результате опасных русловых процессов менее чем через 1,5 года после окончания строительства газопровода возникла необходимость в реконструкции и капремонте 11 надземных (6 в вантовом, 3 в балочном, 2 в эстакадном исполнении) переходов через важнейшие нерестовые реки - Колпакова, Большая Воровская, Средняя Воровская, Коль, Пымта, Удова, Правый Кихчик, Киумшечек, Коклянка, Испова и Авача [11]. Эти работы начаты в 2013 г. и должны были быть завершены концу к 2017 г.
При пересечении трассой газопровода траншейным методом на 119 водотоках выявлено несоответствие водопропускных сооружений (кульвертов) технологического проезда требованиям свободного пропуска лососевых рыб. Данные сооружения стали трудно- или непреодолимым барьером для лососей, поднимающихся вверх по рекам, нарушили пути их миграций и отсекли десятки гектаров нерестилищ и нагульно-выростных участков. В большинстве нарушенных лососевых водотоков произошло обеднение рыбного сообщества, в некоторых - выше газопровода они исчезли полностью.
Проведенные земляные работы в руслах и на берегах водотоков привели к созданию многочисленных искусственных насыпей, сужению и спрямлению русел, поступлению мелкодисперсной взвеси в воду, превышающих фоновые значения от нескольких десятков - сотен до 30 000 раз. Шлейфы мутности распространялись на многие километры вниз по течению. Заилению подверглись нерестилища лососей, бентосные сообщества и, как следствие, места нагула молоди лососей.
Невыполнение противоэрозионных, берегоукрепительных и рекультивационных мероприятий на водотоках стало причиной поступления продуктов эрозии с нарушенных склонов в прилежащие водотоки. Выявлены проблемные водотоки с интенсивным развитием опасных склоновых эрозий и оползней.
Долговременные переезды вброд через лососевые водотоки из-за отсутствия насыпи технологического проезда через низинные болота вблизи р. Колокольникова (приток первого порядка р. Авача) и на левом берегу р. Мутная-1 (приток второго порядка р. Авача) привели к увеличению ширины воздействия техники на болотные массивы. В результате в болотных массивах произошли нарушения гидрогеологического режима территории, образовались локальные места повышенной концентрации загрязняющих веществ с выносом их болотными водами из-под торфяной насыпи над трубой и поступлением в русла рек.
Используя макрозообентос как маркер, можно оценить влияние газопровода на сообщество бентосных беспозвоночных на участке русла, расположенного ниже по течению от места воздействия (контроль) с участком русла, расположенного выше воздействия (фон). При прокладке труб независимо от метода (воздушного или траншейного) проводились различные земляные работы. В результате в водоток попадал грунт.
Из литературных источников известно, что для лососевых рек увеличение мутности и накопление осадков на дне оказывают влияние на все элементы речной экосистемы и приводят к ее изменениям [6, 12, 13 и др.]. Для бентосных животных увеличение концентрации минеральных частиц ухудшает условия дыхания, питания, уменьшает площадь обитания. В результате происходит резкое снижение численности и даже полное исчезновение литореофильных компонентов бентофауны [7]. Взвешенные частицы, оседая на дно, изолируют богатые пищей слои субстрата - перифитон, листовой опад, детрит, а также заполняют пространство между частицами грунта, лишая гидробионтов удобных мест обитания. При этом осевшие частицы взвеси воздействуют на зообентос не только через снижение трофности субстрата и сокращение укрытий, но и посредством ухудшения условий дыхания, поскольку механически повреждают их покровы и засоряют жаберный аппарат. Мелкофракционные осадки неблагоприятны для большинства зообен-тосных организмов, нуждающихся в твердых субстратах для прикрепления, движения и размножения [14, 15]. Первыми покидают изменившиеся биотопы мошки, ручейники, наиболее чувствительные виды поденок, веснянок и хирономид из подсемейств Б1аше8тае и Ог1Ьос1а&тае. В результате на грунтах с повышенным содержанием песка и ила, бедных органикой, формируются сообщества, по составу близкие к исходным, но со значительно более низкими количественными показателями [16-19 и др.]. Уменьшается также и средняя масса гидро-бионтов, что свидетельствует о том, что биомасса уменьшается не только в связи с падением численности организмов, но и благодаря сокращению доли крупных гидробионтов. На Камчатке это литореофильные ручейники, поденки, веснянки, не выдерживающие заиления [20].
Бассейн р. Коль. На завершающем этапе прокладки газопровода в 2011 г. исследования бен-тофауны проводили в бассейне р. Коль - в двух притоках (руч. Извилинка - ст. 1, 2, руч. Симовый - ст. 3) и в основном русле реки (ст. 4), выше возведения опор на ее берегах (табл. 2).
Таблица 2
Состав макрозообентоса в бассейне реки Коль в 2011 г., % от общего числа его представителей
Таксон Ручей Извилинка Ручей Симовый Река Коль, среднее течение
22.07.2011 24.07.2011
Ст. 1 Ст. 2 Ст. 3 Ст. 4
N B N B N B N B
Р1апапа 0,9 4,5 11,1 31,3 0,3 1,1 0,1 0,3
№ша1о<1а - - - - 0,1 <0,1 - -
О^оЛае1а 8,2 12,1 27,4 6,0 9,3 1,1 2,3 0,6
О81хасо11а 1,1 <0,1 - - - - - -
Оашшагш - - - - - - 0,4 0,8
Ну<1гасаппа - - - - - - 0,7 0,1
СЫгопош1(1ае 1. 86,6 82,2 53,8 53,1 78,2 52,7 87,5 40,1
СЫгопош1(1ае р. 1,3 0,5 0,6 2,0 5,2 21,1 0,4 0,6
Су1т(1го1;от111ае р. - - - - - - 0,3 1,1
ЫшопШае 1. 0,4 0,1 0,6 0,1 0,9 4,7 0,1 1,1
Р8усЬз(И(1ае 1. - - - - 0,1 <0,1 - -
Ешре^ае 1. 0,9 0,5 - - 0,7 1,1 0,3 0,8
81ха1;юту111ае 1. - - - - 0,1 0,1 - -
Р1есор1ега 1. 0,4 0,1 5,9 6,7 2,7 6,5 3,7 36,6
ТпсЬэр1ега 1. - - - - 0,1 <0,1 3,5 0,4
ТпсЬэр1ега р. 0,2 <0,1 - - 0,1 8,0 0,1 1,1
Ephemeroptera 1. - - 0,6 0,8 2,1 3,6 0,6 16,4
Со1еор1ега 1. - - - - 0,1 <0,1 - -
Примечание: N - численность, B - биомасса, 1. - личинка, р. - куколка.
В руч. Извилинка выше створа перехода газопровода притрассового проезда, где расположен лимнокрен (ключевой водоток озерного типа) при взятии проб бентоса со дна поднимается обильная очень мелкая взвесь. Нахождение, накопление и поступление мелкодисперсной фракции из грунта обусловлено постоянным антропогенным воздействием. Рельеф берегов неодинаков - левый берег крутой и высокий, правый пологий и низкий. При строительных работах левый берег был глубоко срезан, а правый засыпан грунтом с дорожного полотна. Мелиоративные работы не проведены, поэтому мелкодисперсная взвесь во время атмосферных осадков любого типа поступает с берегов в лимнокрен (рис. 2).
Рис. 2. Ручей Извилинка (бассейн р. Коль) 15.07.2010
Ниже кульверта на камнях взвеси не обнаружено. Для выявления последствий воздействия на бентосные сообщества антропогенного фактора были исследованы донные биотопы выше (ст. 1) и ниже (ст. 2) кульверта. Состав и структура обитающих бентосных сообществ представлена в табл. 2.
По видовому составу бентос исследованных участков руч. Извилинка различался незначительно, тогда как количественная характеристика представителей отдельных групп зообентоса, их общая численность и биомасса, имела существенные отличия. Общая плотность беспозвоночных выше кульверта (ст. 1) составила 15,4 тыс. экз./м2, ниже (ст. 2) - 53,8 тыс. экз./м2, а биомасса - 41,8 и 34,9 г/м2 соответственно. Таким образом, в первом биотопе при меньшей численности гидробионтов биомасса была выше, во втором - при большей их численности биомасса была ниже. Это несоответствие можно объяснить следующим. В биотопах, расположенных выше кульверта, наибольшая численность и биомасса принадлежала комарам-звонцам и малощетинко-вым червям (табл. 2). В популяции комаров-звонцов наибольшей численности достигали взрослые личинки IV возраста, отличающиеся большими размерами (длиной до 1,5 см), они, соответственно, и формировали наибольшую биомассу. Второе место по численности занимали малощетинко-вые черви, при этом встречались очень крупные их представители. Ниже кульверта (ст. 2) самыми массовыми обитателями биотопа были также комары-звонцы, малощетинковые черви и молочные планарии (РепЛтоеое1иш ¡аМвиш), им же принадлежала и наибольшая биомасса. Но в данном случае следует отметить, что значительная часть популяции личинок комаров-звонцов (40%) была менее зрелой (1-Ш возраста) и, соответственно, имела меньшую биомассу. Видовой состав мало-щетинковых червей, видимо, был другим, так как их популяция состояла из мелких особей.
Проявление действия антропогенного фактора на данном участке ручья можно оценить и по другим представителям насекомых. Поступление в водоток взвеси и осаждение ее на дне влияет на состав гидробионтов и участие их в формировании структуры, численности и биомассы. По мере увеличения интенсивности загрязнения вначале из состава донной фауны выпадают наиболее чувствительные группы животных - представители насекомых группы ЕРТ. Принимая это во внимание, следует отметить, что на ст. 1 отсутствовали поденки, а веснянки были представлены только одним видом, тогда как на ст. 2 видовой состав насекомых группы ЕРТ был более разнообразным и представлен поденками (два вида) и веснянками (два вида), и их численность была довольно высокой.
Таким образом, из вышеизложенного следует, что поступление взвешенных частиц негативно влияет на экологическое состояние ручья. Проявляется оно в первую очередь в снижении численности и разнообразия амфибиотических насекомых из группы ЕРТ. В целом состояние исследованных участков ручья по олигохетному индексу оценивается как «условно чистое» на ст. 1 и как «чистое» на ст. 2.
В руч. Симовый (ст. 3) зообентосное сообщество образовано в основном амфибиотическими насекомыми (табл. 2). При этом Ытоп^ае представлены видами Piетonota (Р.) ЬшаеиШа, Етре&<1ае - СИеН/ета 8р., Р1ееор1ега - Бим>аШа sp. и молодью РеНоЛёае, ТпеЬор1ега -
Apatania sp., Ephemeroptera - Baetis fuscatus и Cinygmula putoranica. Наибольшую численность и биомассу в сообществе донных беспозвоночных образовывали хирономиды (личинки и куколки), их доля в общей численности гидробионтов составляла 83,4%, в биомассе - 73,9%. Среди личинок встречались все возрастные группы. Их доля в численности личинок составляла I—II -36,0%, III — 22,1%, IV — 41,9%, а биомасса соответственно 2,3; 4,5 и 93,2%. Количество других амфибиотических насекомых, представленных восемью семействами, было значительно меньшим как по численности (6,9%), так и по биомассе (24,0%). Присутствие олигохет характеризовало качество воды как «чистая». Сообщество бентосных беспозвоночных соответствовало состоянию естественных лососевых водотоков: общая численность гидробионтов составляла 39,5 тыс. экз./ м2 и биомасса — 25,1 г/м2.
В основном русле р. Коль (ст. 4) макрозообентос состоял в основном из хирономид (87,4% от общей численности гидробионтов, 40,1% от их общей биомассы) и насекомых группы EPT (7,9% от общей численности гидробионтов, 44,5% от их общей биомассы) (табл. 2). Хирономиды были представлены многочисленными личинками и немногочисленными куколками. Среди личинок встречались все возрастные группы, но преобладали старшие особи — III (19,1%) и особенно IV (57,9%) возрастной группы. Четвертая стадия хирономид является последней, завершающей ее личиночное развитие перед переходом в куколочную стадию. Такая же особенность отмечена и в отношении биомассы, в которой наибольшая доля принадлежала личинкам хирономид, находящимся на последней стадии их развития. Большую долю от общей биомассы (36,3%) образовывали также немногочисленные веснянки (3,7%), среди которых встречались молодь и взрослые особи.
Третье место по биомассе (16,4%) занимали немногочисленные (0,6%), но крупные по размерам поденки. Присутствие насекомых группы EPT и небольшая численность малощетинковых червей (2,3 тыс. м2, 2,3% от общей численности гидробионтов) характеризует качество воды исследованного участка русла р. Коль как «чистое». Общая численность (99,7 тыс. экз./м2) и биомасса (47,4 г/м2) беспозвоночных соответствует естественным, незагрязненным лососевым водотокам Камчатки [21].
В р. Чимстина (правый приток первого порядка р. Кихчик) газопровод прокладывали траншейным способом, и крутой правый берег подвергся срезке. В результате в водоток с берега попадает мелкодисперсная взвесь. В 2012 г. были обследованы участки реки в районе перехода газопровода на двух станциях: фоновая ст. 5, расположенная выше газопровода, и ст. 6, находящаяся ниже газопровода. Обитателями донных биотопов в этом районе были представители разных групп беспозвоночных (Planaria, Oligochaeta, Hydracarina, Chironomidae, Tipulidae, Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera). Наибольшее значение в сообществе макрозоо-бентоса принадлежало хирономидам и насекомым группы EPT: на ст. 5 первое место по численности занимали хирономиды (69,8%), второе — насекомые группы EPT (23,6%), по биомассе, наоборот, основную долю (66,2%) составляли насекомые группы EPT, а 30,6% — представители хирономид; на ст. 6 доминантами по численности и биомассе были хирономиды (соответственно 82,2 и 48,4%), субдоминантами — насекомые группы EPT (8,4 и 35,2%).
Таким образом, влияние строительных работ при прокладке газопровода проявилось в виде постоянного попадания в воду мелкодисперсной взвеси с берега, и это явилось причиной изменений в донных сообществах — общая численность беспозвоночных снизилась в 1,5 раза (ст. 5 — 52,2 тыс. экз./м2, ст. 6. — 35,6 тыс. экз./м2), общая биомасса — в 2,2 раза (ст. 5 — 51,0 г/м2, ст. 6. — 23,3 г/м2). Изменения обнаружены и в составе беспозвоночных, особенно у насекомых группы EPT — уменьшилась их численность и биомасса соответственно в 2,8 и 1,8 раза. Кроме того, в зоне воздействия на ст. 6 возросло разнообразие насекомых за счет комаров-долгоножек и мух-толкунчиков. Личинки этих насекомых имеют червеобразную форму, и появление их на этом участке русла обусловлено наличием мелкодисперсной взвеси в виде наилка на камнях и песке.
Тем не менее величина коэффициентов биоценотического сходства зообентоса на исследованных участках реки показала высокую степень общности фаун по численности, равную 83,5%, но значительно ниже по биомассе — 58,9%.
На р. Колпакова прокладка газопровода осуществлена воздушным способом. Русло реки затронуто не было, но берега подверглись срезке, и для предотвращения эрозии на них были положены габионы. Противоэрозионные мероприятия проведены некачественно, с нарушением методики укладки габионов, и они были обнаружены в 2014 г. при проведении гидробиологических исследований. Сообщества макрозообентоса исследовали на двух станциях — выше
(ст. 7 фон) и ниже (ст. 8) моста. Состав беспозвоночных на обследованных участках русла существенно не отличался. Наибольшее значение в формировании численности и биомассы донных сообществ принадлежало хирономидам. По численности их доля от всех учтенных беспозвоночных на фоновой станции составляла 42,4%, на контрольной станции - 70,1%, по биомассе -33,6 и 49,6% соответственно. Существенное значение в зообентосном сообществе принадлежало насекомым из группы ЕРТ. Среди этих насекомых встречались как пассивные (молодь), так и активные (зрелые личинки) мигранты. Особенно многочисленной была молодь Plecoptera, ее доля в обоих обследованных биотопах почти одинакова. На ст. 7 она составляла 99,3%, на ст. 8 - 93,8%.
Возрастной состав двух других представителей этой группы насекомых на ст. 7 был представлен в большей степени зрелыми личинками, тогда как на ст. 8 в популяции Trichoptera преобладала молодь (79,5%). Существенные изменения были обнаружены в общей численности беспозвоночных - на фоновом участке русла она оказалась в три раза больше за счет присутствия многочисленных мелких беспозвоночных, а биомасса зообентоса за счет присутствия более крупных экземпляров ручейников, наоборот, была выше в 1,7 раза на контрольном участке (ст. 8). По составу макрозообентоса, в частности насекомых группы ЕРТ, и почти полному отсутствию малощетинковых червей участки реки выше (ст. 7) и ниже (ст. 8) перехода газопровода характеризуются как «чистые». Но ухудшение экологического состояния может произойти вследствие разрушения габионов, и этот процесс уже начался, так как в бентосных пробах было обнаружено довольно много фрагментов и волокон бентоматов, использовавшихся в качестве подложки под габионы.
В р. Большая Воровская при возведении в 2010 г. опор мостов, пилонов, ферм и эстакад перехода газопровода через русло реки земляные работы выполнялись в пределах прибрежных участков. За фон (ст. 9) принят участок реки, расположенный в 100 м выше моста, за контроль (ст. 10) - участок реки, расположенный в 30 м ниже моста.
В составе зообентосного сообщества обнаружено 34 таксона. Среди амфибионтов выделяются по разнообразию поденки (7 видов), веснянки (6 видов), ручейники (7 видов), хирономиды (1 вид и молодь из трех подсемейств ОгШос1а&тае, Tanypodinae и СЫгопоштае), кроме них встречались долгоножки (сем. ^риШае - 1 вид), болотницы (сем. Limoniidae - 1 вид), толкунчики (сем. Empididae - 2 вида) и брюхоногие моллюски.
Состав макрозообентоса на фоновом участке (ст. 9) характеризовался большим разнообразием по сравнению с контрольным участком (ст. 10), но более низкой численностью (в 4,4 раза) и биомассой (в 1,3 раза). Увеличение обилия макрозообентоса на ст. 10 обусловлено обитанием здесь многочисленных мелких олигохет, численность которых достигала 30 тыс. экз./м2, или 55,6% от численности всего зообентосного сообществ, а более высокая биомасса - малочисленными, но крупными по размерам личинками ручейников.
На ухудшение экологического состояния на участке русла реки, находящегося в зоне влияния газопровода, по сравнению с фоновым участком, указывает увеличение в 1,9 раза олигохет-ного индекса, снижение в 1,5 раза индекса удельного видового богатства Маргалефа, обеднение видового состава ЕРТ с 14 до 13 видов и снижение индекса ЕРТ в 4,1 раза (табл. 3).
Таблица 3
Изменение экологического состояния рек в створе перехода газопровода по основным показателям макрозообентоса
Показатель Река Большая Воровская Река Средняя Воровская Река Коль Река Пымта
2010 г. 2016 г.
ст. 9 ст. 10 ст. 11 ст. 12 ст. 13 ст. 14 ст. 15 ст. 16
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Качественная и количественная характеристики
Количество семейств (п) 20 17 9 10 14 10 11 11
Количество таксонов (п,) 26 21 22 19 35 23 23 28
Численность бентоса, тыс. экз./м2 2,3 53,9 13,6 33,9 89,6 74,9 19,5 57,9
Биомасса бентоса, г/м2 25,4 33,1 37,5 9,2 65,1 9,5 154,2 64,2
Окончание табл. 3
1 \2\3\4\5\б\7\8\9
Показатели экологической обстановки
Количество видов ЕРТ (nEPT) 14 11 14 10 18 12 11 15
Индекс ЕРТ (Wept / Л^щ 0,33 0,08 0,19 0,12 0,18 0,25 0,18 0,22
Олигохетный индекс Гуднайта - Уитлея (AU,r. / Л^щ) 0,30 0,56 0,13 0,70 0,00 0,37 0,04 0,03
Индекс Маргалефа (n, - 1) / 1п¥общ 2,65 1,83 2,21 1,73 2,98 1,96 2,23 2,46
Парный анализ макрозообентоса
Индекс общности таксонов 0,37 0,54 0,49 0,38
Индекс общности доминант 0,33 0,33 0,50 0,63
Река Средняя Воровская. Для данного водотока гидробиологические исследования проведены в 2016 г. в месте, где на берегах были возведены опоры для газопровода. Обследование донных сообществ проводилось также на двух участках: фоновом и подверженном антропогенному воздействию. Первый (ст. 11) был расположен выше возведенных опор, второй участок, контрольный створ (ст. 12), - ниже этих сооружений.
В макрозообентосе обсуждаемого водотока были обнаружены представители 23 таксономических групп, включая планарий, нематод, мермитид, малощетинковых червей, водяных клещей и амфибиотических насекомых. Среди последних по видовому разнообразию и количественному обилию выделялись хирономиды (6 видов), поденки (5 видов), веснянки (6 видов), ручейники (4 вида) и болотницы (1 вид).
На ст. 11 наибольшая доля от общей численности беспозвоночных принадлежала хирономи-дам - 40,2%, насекомым группы EPT - 28,6% (поденкам - 10,0%, веснянкам - 11,8%, ручейникам - 6,8%) и малощетинковым червям - 21,2%. Тогда как в биомассе исключительное значение имели насекомые группы EPT (95,2%), особенно веснянки (65,0%) и ручейники (19,6%). На ст. 12 сообщество макрозообентоса существенно отличалось, по численности и биомассе преобладали малощетинковые черви (81,6 и 47,9% соответственно). Второй по значимости группой были насекомые группы EPT. По количеству особей их доля составляла 13,9%, по биомассе - 44,6%. Столь разная структура сообществ зообентоса определяет несоответствия количественных показателей. Так, при более высоких значениях общей численности беспозвоночных на ст. 12 (33,9 тыс. экз./м2) биомасса их (9,2 г/м2) была в 4,1 раза меньше таковой на ст. 11, где меньшие по численности особи (13,6 тыс. экз./м2) имели большую биомассу (37,5 г/м2).
В зоне воздействия строительных работ выявлено ухудшение экологического состояния по сравнению с фоном по следующим показателям: снижению количества таксонов до 19 против 22, уменьшению количества видов EPT (10 против 14), снижению индекса EPT в 1,6 раза и индекса удельного видового богатства Маргалефа в 1,3 раза. Резкое увеличение олигохетного индекса в 5,4 раза, когда численность олигохет возросла от 2 880 экз./м2 (21,2% от общей численности беспозвоночных) до 34 659 экз. /м2 (80,0% от общей численности беспозвоночных), означает тот факт, что и в этом районе происходит ухудшение качества воды от «условно чистой» на ст. 11 до «грязной» на ст. 12.
В р. Коль в 2016 г. были проведены повторные исследования ее основного русла на двух участках: выше опор моста (ст. 13, фон) и ниже опор (ст. 14, контроль). В собранном там макрозообентосе обнаружены представители 35 таксономических групп. Это планарии, нематоды, мермитиды, малощетинковые черви, остракоды, водяные клещи и насекомые. Среди амфибион-тов по видовому разнообразию и обилию выделяются хирономиды 8 видов (4 вида подсемейства Diamesinae - Diamesa davisi, D. gregsoni, Pagastia orientalis, Diamesinae sp., 2 вида подсемейства Orthocladiinae - Orthocladius saxosus, Orthocladiinae sp., 1 вид подсемейства Tanypodinae -Tanypodinae sp., 1 вид Chironominae), поденки 7 видов (Cinygmula sp., Caenis rivulorum, Ameletus montanus, Baetis sp., B. bicaudatus, Ephemerella sp., E. mucronata), веснянки 7 видов (Perlodidae sp., Pictetiella asiatica, Suwallia sp., Diura majuscula, Capnia sp., Taenionema iaponicum, Skwala pusilla), ручейники 7 видов (Apatania sp., A. stigmatella, A. crimophila, Glossosoma sp., Brachycentrus sp., B. americanus, Hydatophylax sp.). Кроме них в водотоке был встречен 1 вид болотниц (D. (D.) bimaculata, 1 вид долгоножек (Tipula (A.) selisetorum), 1 вид бабочниц (Berdeniella helvetica), 1 вид толкунчиков (Clinocera sp.) и представители мошек, определить которых до вида не удалось.
Общая численность и биомасса гидробионтов изменялась в пределах 74,9-89,6 тыс. экз./м2 и 9,5-65,1 г/м2. Наибольшие количественные показатели обнаружены на фоновом участке русла (табл. 3). Структура макрозообентоса по численности на обследованных участках реки имела очень близкие показатели - наибольшую долю формировали личинки хирономид, соответственно 41,2 и 57,3%, и насекомые группы EPT, соответственно 34,3 и 45,9%. Тогда как структура зообентосного сообщества по биомассе существенно отличалась: выше моста наибольшее значение в бентосе принадлежало насекомым группы EPT (45,9%) и личинкам хирономид (41,2%), ниже моста - насекомым группы EPT (73,6%). По олигохетному индексу качество воды на исследованных участков реки характеризовалось как «чистое».
Река Пымта обследована на двух участках русла: выше (ст. 15 фон) и ниже (ст. 16 контроль) опор моста. В макрозообентосе обнаружены представители 27 таксономических групп, в том числе нематоды, мермитиды, малощетинковые черви, остракоды, водяные клещи и амфи-биотические насекомые. Среди последних по видовому разнообразию и количественному обилию выделяются хирономиды (5 видов - P. orientalis, Diamesinae sp., O. saxosus, Orthocladiinae sp., Tanypodinae sp.), поденки (8 видов - C. putoranica, Cinygmula sp., C. rivulorum, A. montanus, Baetis sp., Ephemerella sp., E. aurivilli, E. mucronata), веснянки (6 видов - Perlodidae sp., Skwalapusilla, P. asiatica, Suwallia sp., D. majuscula, Capnia sp.), ручейники (6 видов -Apatania sp., A. stigmatella, Arctopsyche ladogensis, Glossosoma sp., B. americanus, Anagapetus schmidi). Кроме них в водотоке встречаются еще представители двукрылых: личинки болотниц (1 вид - D. (D.) bimaculata) и толкунчиков (2 вида - Clinocera sp., Hemerodromia sp.). Состав и структура макрозообентоса на обследованных участках реки различается незначительно. Общая численность и биомасса изменялась в пределах 19 472-57 920 экз./м2 и 64,166-154,207 г/м2 (табл. 3). Наибольшая численность беспозвоночных обнаружена на контрольном участке русла реки, а наибольшая биомасса - на фоновом.
Возведение опор при прокладке газопровода воздушным путем на берегах реки выполнено с соблюдением нормативов, соответственно, негативное влияние на сообщество донных беспозвоночных отсутствует. По всем показателям макрозообентоса состояние реки при прокладке и эксплуатации газопровода соответствует естественному, а воду, судя по олигохетному индексу, можно квалифицировать как «чистую».
Река Авача обследована на четырех участках, расположенных в районе строительства основной и резервной ниток траншейного перехода. На двух станциях пробы бентоса были взяты выше места прокладки трубы для газопровода (ст. 17, фон) в створе (ст. 18, контроль) и на двух станциях ниже - на расстоянии 70 м (ст. 19) и 140 м (ст. 20).
Обитателями донных биотопов на ст. 17 были различные беспозвоночные, наибольшее значение в формировании структуры зообентосных сообществ принадлежало комарам -звонцам (83,7% по численности и 40,5% по биомассе) и группе насекомых EPT, которая состояла из взрослых личинок поденок и веснянок. В численном отношении на долю этих насекомых приходилось 10,8%, а их биомасса составляла 40,5%. В створе прокладки газопровода (ст. 18) основную численность и биомассу беспозвоночных по-прежнему составляли комары-звонцы (89,2% и 50,8% соответственно) и насекомые группы EPT. В составе последних отмечены некоторые изменения, в частности появление ручейников, снижение доли этих насекомых по численности до 3,6% и возрастании их биомассы до 41,8%. Среди насекомых группы EPT преобладали многочисленные молодые особи и немногочисленные взрослые личинки крупных размеров. Ниже по руслу, на ст. 19, донные сообщества наряду с комарами-звонцами, поденками, веснянками и ручейниками включали довольно многочисленных малощетинковых червей. Плотность населения олигохет на этой станции достигала 2,5 тыс. экз./м2, тогда как в вышерасположенных участках русла их количество составляло 0,4-0,5 тыс. экз./м2. На ст. 20 состав основных групп беспозвоночных по численности изменялся также незначительно по сравнению с вышерасположенными участками, в то же время распределение биомассы по группам бентоса было иным. Доля комаров-звонцов здесь снизилась до 24,7%, при этом доля насекомых группы EPT возрастала до 53,5%. Кроме того, на этой станции встречались немногочисленные, но очень крупные малощетинковые черви. Их максимальная длина достигала 52 мм, а масса - 420 мг. Она составляла 9,2% от общей биомассы зообентоса.
Обилие беспозвоночных на исследованных биотопах р. Авача изменялось в широком диапазоне. Общая их численность варьировала от 13,9 до 70,2 тыс. экз./м2, биомасса - от 4,3 до 47,9 г/м2. На ст. 17 численность представителей зообентоса достигала 57,2 тыс. экз./м2,
а биомасса - 47,9 г/м2; на ст. 18 - 70,2 тыс. экз./м2 и 28,8 г/м2; на ст. 19 - 13,9 тыс. экз./м2 и 4,3 г/м2; и, наконец, на ст. 20 - 75,0 тыс. экз./м2 и 38,0 г/м2.
Минимальные значения численности и биомассы беспозвоночных определены для ст. 19, расположенной в 70 м ниже траншеи газопровода. Кроме общего снижения обилия гидробио-нтов здесь отмечается самая высокая среди всех изученных водотоков численность малощетин-ковых червей. Изменения в структуре сообществ беспозвоночных обусловлены накоплением в грунте мелкодисперсных фракций, появлявшихся в результате взмучивания и перемещения грунта при прокладке труб. Ниже по течению реки мелкодисперсная взвесь, по всей видимости, исчезает, и структура зообентоса близка к таковой на станциях 17 и 18.
Экологическое состояние участка р. Авача по качеству воды как выше, так и ниже траншейного перехода газопровода по составу зообентосных сообществ оценивается как «чистое». Био-ценотическое сходство по методу Ванштейна показало высокую степень общности фаун. По численности она составляет 77,6-91,1% и по биомассе - 65,9-75,7%.
Заключение
Воздействие газопровода на состояние донных беспозвоночных проявляется в виде попадания в русло рек мелкодисперсной взвеси с берегов и вдоль трассового проезда. Осаждаясь на дне, она изменяет гранулометрический состав грунта и, соответственно, условия обитания бен-тосных животных. При обильном поступлении в водоток мелкодисперсной взвеси происходит ухудшение экологического состояния русла водотока, которое выражается в изменениях состава и структуры сообществ зообентоса.
На обследованных водотоках в местах их пересечения газопроводом наблюдаются изменения донного населения. Они проявляются в увеличении олигохетного индекса, снижении индекса удельного видового богатства Маргалефа, видового состава в группе ЕРТ, индекса ЕРТ и изменений общей численности и биомассы беспозвоночных. Тем не менее воду изученных водоемов по качеству в большинстве случаев можно охарактеризовать как «чистая» и «условно чистая». Наиболее значительные изменения зообентоса произошли на реках Большая Воровская и Средняя Воровская. Для первой качество воды изменилось от «условно чистой» до «грязной» на второй - от «чистой» до «грязной».
Изменения, происходящие в составе и структуре макрозообентоса, в итоге отражаются на кормовой базе рыб, в том числе на молоди тихоокеанских лососей.
Литература
1. Об утверждении Перечня особо ценных и ценных видов водных биоресурсов, отнесенных к объектам рыболовства: приказ Росрыболовства от 16.03.2009 № 191 [Электронный ресурс]. - URL: http://www.consultant.ru/document/cons_doc_LAW_86657/
2. Об установлении категорий водных объектов рыбохозяйственного значения и особенностей добычи (вылова) водных биологических ресурсов, обитающих в них и отнесенных к объектам рыболовства: приказ Росрыболовства от 17.09.2009 № 818 [Электронный ресурс]. - URL: http://www.consultant.ru/document/cons_doc_LAW_92599/
3. Тиунова Т.М. Методические рекомендации по сбору и определению зообентоса при гидробиологических исследованиях водотоков Дальнего Востока России. - М.: ВНИРО, 2003. - 95 с.
4. Goodnight C.J., Whitley L. Oligochaetes as indicators of pollution // Proc. 15th Ind. Waste Conf. Pardue Univ. Ext. Ser. 106, 1961. - P. 139-142.
5. Ресурсы поверхностных вод СССР. Т. 20 Камчатка / под ред. В.Ч. Здановича. - Л.: Гид-рометеоиздат, 1966. - 260 с.
6. Русанов В.В., Зюсько А.Я., Ольшаванг В.Н. Состояние отдельных компонентов водных биоценозов при разработке россыпных месторождений дренажным способом. - Свердловск. УрО АН СССР, 1990. - 122 с.
7. Семушин Р.Д. Роль мошек в самоочищении текучих водоемов // Динамика зооценозов, проблемы охраны и рациональное использование животного мира Белоруссии: тез. докл. зоол. конф. (Витебск, 19-21 сентября 1989) / АН БСС ин-т зоол. - Минск, 1989. - С. 182-183.
8. Леман В.Н., Лошкарева А.А. Справочное пособие по природоохранным и мелиоративным мероприятиям при производстве строительных и иных работ в бассейнах лососевых нерестовых рек Камчатки. - М.: Тов. науч. изд-в КМК, 2009. - 192 с.
9. Улатов А.В., Леман В.Н., Логачев А.Р. Магистральный газопровод и ресурсы лососей: типичные экологические проблемы // Природоохранная деятельность предприятий газовой промышленности: материалы междунар. конф. 20-24 декабря 2010 г. / ООО «Газпром трансгаз Томск». - Томск, 2010. - С. 193-231.
10. Введенская Т.Л., Улатов А.В. Обзор результатов исследований состояния лососевых водных объектов с различной степенью антропогенной нагрузки в Камчатском крае // Комплексные исследования водных биологических ресурсов и среды обитания: материалы Второй науч. шк. молод. учен. и спец. по рыбн. хоз-ву и экол. с междунар. участием, посвящ. 100-летию со дня рождения И.Б. Бирмана (Звенигород, 19-25 апреля 2015 г.). - М.: Изд-во ВНИРО, 2015. -Т. 2. - С. 173-188.
11. Программа капремонта магистрального газопровода «УКПГ Нижне-Квакчикского ГКМ -АГРС г. Петропавловска-Камчатского» на участках пересечений с реками (Камчатского ЛПУ ООО «Газпром трансгаз Томск») на 2013-2015 гг. - 2012. - 5 с.
12. Chapman D.W. Critical review of variables esed to define effects of fines in redds of large salmonids // Trans. Am. Fish. Soc. - 1988. - V. 117, № 1. - P. 1-21.
13. Lloyd D.S. Turbidity as a water quality standart for salmonid habitats in Alaska // N. Am. J. Fish. Manage. - 1987. - V.7. - Р. 34-45.
14. Морозов А.Е. Донная фауна малых рек и влияние на нее взвешенных веществ дражных вод // Труды Пермской лаборатории ГосНИОРХ. - 1979. - Вып. 2. - С. 128-131.
15. Culp J.M., Walde S.J., Davies R. W. Relative importance of substrate particle size and detritus to stream benthic macroinvertebrate microdistribution // Can. J. Fish. Aquat. Sci. - 1983. - V. 40, № 5. -P.1568-1574.
16. Злобина Н.Ф., Ушаков А.И. Современное состояние донных сообществ реки Томи на отработанных карьерах // Рациональное использование природных ресурсов Сибири: тез. докл. научн. конф. (Томск, 24-25 октября 1989). - Томск, 1989. - С. 200.
17. Будаева Л.М. Биологический мониторинг рек Большого Кавказа // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. - Л.: Гидрометеоиздат, 1991. - Т. 13. -С. 54-60.
18. Благовидова Л.А., Важенин Г.Г. Влияние дноуглубительных работ на состояние макробентоса р. Обь // Гидробиологический журнал. - 1983. - Вып. 19. - С.18-22.
19. Петрова Н.А., Уварова В.И., Бутакова Т.А. Влияние добычи нерудных строительных материалов на гидробионтов в русле реки Иртыш // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. - 1989. - № 305. -С.135-145.
20. Леман В.Н., Чебанова В.В. Реакция литофильного зообентоса на изменение гранулометрического состава грунта в метаритрали малой предгорной реки (юго-запад Камчатки) // Экология. - 2005. - № 1. - С.1-6.
21. Леванидов В.Я., Кохменко Л.В. Количественная характеристика бентоса текучих водоемов // Изв. ТИНРО. - 1970. - Т. 73. - С. 88-99.
Информация об авторах Information about the authors
Введенская Татьяна Леонидовна - Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (КамчатНИРО); 683000, Россия, Петропавловск-Камчатский; кандидат биологических наук; доцент; ведущий научный сотрудник лаборатории прикладной экологии; [email protected]
Vvedenskaya Tatyana Leonidovna - Kamchatka Reseach Institute of Fisheries and Oceanography (KamchatNIRO); 683000, Russia, Petropavlovsk-Kamchatsky; Candidate of Biological Sciences; Associate Professor; Leading Researcher in the Laboratory of Applied Ecology; [email protected]
Улатов Антон Владимирович - Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (КамчатНИРО); 683000, Россия, Петропавловск-Камчатский; старший научный сотрудник лаборатории прикладной экологии; [email protected]
Ulatov Anton Vladimirovich - Kamchatka Reseach Institute of Fisheries and Oceanography (KamchatNIRO); 683000, Russia, Petropavlovsk-Kamchatsky; Senior Researcher in the Laboratory of Applied Ecology; [email protected]
