CC BY
42
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
ОЦЕНКА ОБЩЕЙ КОМБИНАЦИОННОЙ СПОСОБНОСТИ ПЛЮСОВЫХ ДЕРЕВЬЕВ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ
в нижегородской области
Н.Н. БЕССЧЕТНОВА, доц. каф. лесных культур Нижегородской ГСХА, канд. с.-х. наук
Ответственным этапом сложного и многопланового процесса искусственного лесоразведения в самом широком смысле слова является создание эффективно действующей системы производства высококачественного посадочного материала, основанного на совершенной лесосеменной базе. Актуальность ее формирования усиливается в свете наметившихся тенденций перехода к плантационному лесоводству, который был декларирован материалами одиннадцатого и двенадцатого Всемирных лесных конгрессов, определивших стратегию и тактику развития мирового лесного хозяйства на ближайшую перспективу. Одной из составляющих этого процесса, помимо бесспорно имеющих большое значение технологических решений (таких как закрытый грунт, контейнерные технологии, механизация и автоматизация и др.), выступает селекционное совершенствование видов деревьев и кустарников, вовлеченных в создание целевых промышленных плантаций, плантационных культур интенсивного типа, насаждений с широким спектром назначения и конструкций, включая депонирование углерода. Последнее обстоятельство приобретает особое значение в контексте исполнения Российской Федерацией своих обязательств по Киотскому протоколу, ратификация которого осуществлена Госдумой РФ в 2004 г.
Последовательное внедрение в практику лесного хозяйства концепции селекционного лесного семеноводства признано одним из основных направлений лесохозяйственной деятельности. Об этом говорится в действующих Указаниях по лесному семеноводству в Российской Федерации [1]. Правильность обозначенной стратегии развития нашла подтверждение в Концепции развития лесного хо-зяйстваРоссийскойФедерациина2003-2010гг., законах и других директивных документах. В них намечена оптимизация воспроизводства лесов и защитного лесоразведения на основе
besschetnova1966@mail. ru, lesfak@bk. ru
сохранения и мобилизации их генетического потенциала, внедрение достижений генетики и селекции в лесное семеноводство, применение современных интенсивных технологий выращивания посадочного материала, введение сортоводства в процесс создания целевых плантационных насаждений, активизацию работ по созданию архивов клонов и испытательных культур. Продолжение исследований в данном направлении представляется весьма актуальным, а необходимость детальной и всесторонней проверки плюсовых деревьев, в том числе и по потомству, признается основой их успешного внедрения в лесохозяйственное производство. Многочисленные результаты многолетних исследований подтверждают необходимость осуществления периодической ревизии селекционного фонда плюсовых деревьев, длительных испытаний их потомств по способности наследовать лучшие свойства и качества и ступенчатого отбора наиболее перспективных из них.
В соответствии с этим нами проводилась работа по комплексной сравнительной оценке и выявлению селекционного потенциала имеющегося набора плюсовых деревьев, сосредоточенного в архивах клонов и на ЛСП. В контексте этих задач давалась оценка имеющегося ассортимента плюсовых деревьев и их клонов по признакам, обусловливающим их приоритетное хозяйственное значение и высокую адаптированность к существующим условиям среды.
Степень изменчивости особей в исходной популяции определяет эффективность отбора при некотором стабильном уровне наследуемости признака, что, как правило, наблюдается в естественных насаждениях [2]. Чем выше изменчивость, тем больший селекционный дифференциал, в данном случае селекционный дифференциал в прямом смысле [3-9], может быть достигнут при заданном проценте отбора или при заданной доле от-
4
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2009
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
бираемых особей [5]. Это определяет необходимость изучения изменчивости признака, которая оценивается величиной дисперсии, средним квадратическим отклонением, коэффициентом вариации и диапазоном значений. Тогда оценка степени изменчивости признака позволит спрогнозировать результативность отбора по фенотипу и дать предварительную оценку эффективности проведения отбора. Отмечено [3, 5], что важнейшими факторами, определяющими величину селекционного дифференциала, являются величина доли популяции, включаемой в отбираемую группу, и степень фенотипической вариации признака в популяции. Сведения о фенотипической изменчивости признаков анализируемых объектов представлены в табл. 1 и 2.
В испытательных культурах № 2 по высоте ствола максимальное среднее зна-
чение признака 10,77±0,12 м (С-316) превосходит соответствующие минимальные значения 8,15±0,34 м (С-307) в 1,15 раз. По диаметру - максимальное среднее значение признака 19,55 ± 0,37 см (С-316) превосходит соответствующее минимальное значение 14,66±0,481 см (С-304) в 1,33 раза. Коэффициент вариации показателя в масштабах всего анализируемого комплекса объектов (испытательные культуры № 2) по высоте ствола равен 14,797 %, а по диаметру - 21,137%, что соответствует среднему уровню шкалы Мамаева [2]. Оценка изменчивости признака по его лимитам показала, что абсолютный максимум высоты, установленный для всего комплекса полусибсовых семей плюсовых деревьев 12,57 м (С-313), превышает абсолютный минимум 3,97 м (С-322) в 3,17 раза.
Т а б л и ц а 1
Основные статистики высоты и диаметра ствола испытательных культур сосны обыкновенной (ГУ НО «Семеновский спецсемлесхоз»), испытательные культуры № 2, учет 2007 г.
Полусибсовые семьи, эталон и контроль Анализируемые признаки
Высота ствола, м Диаметр ствола на высоте 1,3 м, см
M ± m Max. Min. О < Ч© о4 M ± m Max. Min. О < о4
i 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
С-302 9,46 0,15 11,67 6,32 12,46 16,85 0,44 22,44 8,72 19,86
С-325 9,44 0,13 11,37 7,47 9,79 16,33 0,36 25,15 8,72 15,89
С-321 9,14 0,18 11,97 4,47 14,69 15,81 0,39 25,78 8,44 18,48
С-309 8,91 0,22 11,57 4,97 17,49 15,72 0,53 22,28 7,00 24,10
С-317 8,88 0,26 11,82 4,97 20,18 15,49 0,51 20,82 5,57 23,17
С-300 9,39 0,23 11,87 4,67 17,39 15,58 0,57 22,44 5,73 25,44
С-299 9,40 0,20 11,97 5,47 15,13 16,41 0,49 24,35 5,41 21,52
С-301 9,46 0,21 11,57 5,82 15,77 16,69 0,60 24,41 6,62 25,62
С-313 9,59 0,18 12,57 6,67 12,80 16,95 0,42 24,03 11,40 17,04
С-320 9,86 0,15 11,57 7,57 9,31 17,67 0,54 22,47 10,63 18,18
С-328 9,27 0,23 11,57 6,07 16,65 16,86 0,63 26,10 7,64 25,14
С-322 9,18 0,26 11,57 3,97 19,77 17,25 0,47 22,66 6,49 19,13
С-316 10,77 0,12 11,97 8,57 7,09 19,55 0,37 23,87 13,82 11,92
С-323 10,02 0,24 11,77 6,17 14,11 17,30 0,60 23,97 9,23 20,51
С-305 9,84 0,20 11,67 7,07 12,86 16,60 0,61 30,05 8,79 22,82
С-308 9,58 0,15 11,47 7,77 10,18 16,82 0,45 21,65 9,68 17,74
С-312 9,44 0,23 11,87 6,32 15,77 16,55 0,67 23,01 7,64 26,39
С-307 8,15 0,34 10,57 5,32 21,49 14,79 0,69 19,99 7,89 23,66
С-304 8,76 0,20 11,47 5,37 16,32 14,66 0,48 20,69 7,96 23,21
С-306 9,27 0,14 10,82 6,82 10,08 17,29 0,44 21,55 9,96 17,36
С-319 9,53 0,11 11,07 7,77 8,51 16,54 0,37 21,93 10,73 17,18
С-329 9,47 0,13 11,07 7,07 10,72 15,87 0,32 19,99 8,37 16,07
Контроль 8,56 0,19 11,17 3,67 17,03 15,75 0,45 21,96 7,96 22,29
Общее 9,40 0,04 12,57 3,97 14,80 16,49 0,11 30,05 5,41 21,14
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2009
5
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица 2
Основные статистики высоты и диаметра ствола испытательных культур сосны обыкновенной (ГУ НО «Семеновский спецсемлесхоз»), испытательные культуры № 3, учет 2007 г.
Полусибсовые семьи, эталон и контроль Анализируемые признаки
Высота ствола, м Диаметр ствола на высоте 1,3 м, см
M ± m Max. Min. О < Ч© о4 M ± m Max. Min. О < о4
С-169 9,45 0,15 12,28 6,78 5,50 15,12 0,39 21,96 9,61 20,34
С-208 10,53 0,17 12,57 6,57 6,00 16,08 0,53 27,37 9,39 23,26
С-101 11,32 0,23 13,78 6,32 7,46 15,27 0,50 22,92 5,32 22,93
С-211 9,47 0,12 11,28 6,78 4,50 13,12 0,36 19,42 6,37 20,98
С-121 10,05 0,13 12,78 8,28 4,50 14,25 0,38 20,50 7,00 20,02
С-105 9,33 0,12 11,78 7,28 4,50 14,15 0,48 28,43 7,80 26,24
С-199 10,58 0,13 12,28 8,28 4,00 14,32 0,40 20,85 7,93 19,95
С-110 10,04 0,08 11,32 8,57 2,75 15,57 0,30 19,99 9,23 14,47
С-111 10,42 0,13 12,28 7,53 4,75 14,60 0,40 20,44 6,14 21,30
С-196 9,93 0,11 12,57 8,57 4,00 14,85 0,38 21,17 6,68 20,07
С-200 10,13 0,13 13,28 7,78 5,50 13,92 0,37 20,69 6,05 21,61
С-213 9,74 0,12 11,57 8,07 3,50 15,03 0,40 21,01 7,48 19,60
С-96 10,21 0,13 12,28 8,28 4,00 14,44 0,42 20,91 7,93 20,36
С-119 9,92 0,10 12,28 7,78 4,50 15,28 0,33 21,65 6,02 21,08
С-99 10,14 0,14 12,28 7,53 4,75 14,19 0,48 21,65 6,53 25,35
С-112 9,69 0,11 11,07 7,32 3,75 14,67 0,36 20,34 8,91 19,45
С-120 9,75 0,14 11,78 7,03 4,75 14,00 0,38 20,12 6,49 20,47
С-100 9,57 0,11 11,32 6,32 5,00 14,18 0,39 20,82 5,25 21,24
С-214 9,79 0,12 12,03 7,28 4,75 15,21 0,34 19,80 8,18 18,26
С-118 9,10 0,14 10,57 6,07 4,50 13,48 0,45 18,62 4,17 22,74
С-95 9,39 0,15 13,28 6,03 7,25 13,38 0,43 20,15 5,25 24,27
С-107 9,77 0,10 13,03 7,07 5,96 13,37 0,30 21,77 4,93 24,14
С-167 9,48 0,13 11,32 7,57 3,75 14,45 0,48 18,91 8,28 20,89
С-97 10,38 0,14 13,28 7,28 6,00 14,90 0,41 23,08 8,69 19,98
С-102 9,90 0,11 11,82 8,32 3,50 14,66 0,38 22,98 8,59 18,64
С-212 9,87 0,12 11,53 8,03 3,50 13,09 0,38 18,02 5,98 20,73
С-215 9,13 0,12 11,32 6,32 5,00 13,05 0,47 23,24 4,42 27,19
С-168 10,18 0,16 12,28 7,28 5,00 14,19 0,42 18,88 5,92 21,22
С-98 9,56 0,13 11,32 7,07 4,25 14,11 0,42 18,30 5,70 22,09
С-207 9,16 0,15 11,07 5,07 6,00 13,39 0,42 20,75 5,09 23,18
С-117 9,41 0,13 11,28 7,03 4,25 12,66 0,44 18,46 5,57 24,97
С-198 9,38 0,12 11,57 7,57 4,00 13,43 0,34 19,00 8,18 19,16
С-29 10,23 0,15 12,28 7,53 4,75 13,44 0,45 18,37 5,51 24,86
С-39 9,53 0,12 10,82 7,32 3,50 13,81 0,37 19,42 7,67 19,64
С-17 9,63 0,15 11,78 6,28 5,50 13,49 0,34 18,78 4,81 19,61
Контроль 9,80 0,09 12,57 5,07 7,50 13,66 0,23 19,89 3,79 20,40
Общее 9,83 0,02 13,78 5,07 8,71 14,20 0,07 28,43 4,17 22,08
В испытательных культурах № 3 максимальное среднее значение высоты ствола 11,32±0,023 м (С-101) превосходит соответствующее минимальное значение 9,10±0,014 м (С-118) в 1,24 раз. Максимальное среднее значение диаметра ствола на высоте 1,3 м 12,66±0,44 см (С-117) превосходит соответствующее минимальное значение 16,08±0,53 см (С-208) в 1,33 раза. Коэффициент вариации в
масштабах всего анализируемого комплекса объектов (испытательные культуры № 3) равен: для высоты ствола 8,71 %, для диаметра - 22,08 %, что соответствует низкому и среднему уровням той же шкалы. Оценка изменчивости признака по его лимитам, установленным для всего комплекса полусибсовых семей плюсовых деревьев, показала, что абсолютный максимум высоты ствола 13,78 м (С-101) пре-
6
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2009
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
вышает абсолютный минимум 5,07 м (С-207) в 2,72 раза, а абсолютный максимум диаметра 28,43 см (С-105) превышает абсолютный минимум 4,17 см (С-118) в 6,82 раза.
Приведенные таблицы дают представление о характере и степени фенотипической изменчивости признака исследуемых объектов как в исходной популяции (контроль), так и в семенных репродукциях отобранных из нее на первом этапе плюсовых деревьев (по-лусибсовые семьи). Факт дифференциации полусибсовых потомств по рассматриваемым характеристикам и изменчивость последних предполагают возможность получения оценок их наследственной обусловленности. Это создает предпосылки для проведения отбора плюсовых деревьев по потомству на основе оценок общей комбинационной способности.
Надежную оценку изменений, происходящих при отборе, удается получить, сравнив признаки двух или более поколений, в связи с чем важен статистический анализ итогов отбора по количественным признакам [5]. В лесной селекции на этом основана проверка в испытательных культурах результатов отбора плюсовых деревьев по фенотипу. При этом базисом сравнения выступает средняя арифметическая данного признака в исходной популяции. На первом этапе искусственного отбора из исходной популяции отбирается по фенотипу лучшая группа особей - плюсовые деревья или (в частном случае) одно плюсовое дерево. Разница в показателях селектирумого признака в группе отобранных плюсовых деревьев, в частном случае только одного плюсового дерева, и средним значением того же признака в исходной популяции до того, как из нее был проведен отбор, будет представлять собой селекционный дифференциал в классическом варианте представлений о нем [3-10]. Следует подчеркнуть, что именно на этом этапе массового отбора (отбора по фенотипу) разница в показателях базисной популяции и группы отобранных особей представляет собой селекционный дифференциал. Важно обозначить различия в трактовке понятий «селекционный дифференциал», «сдвиг при отборе» и «общая комбинационная способность». Селекционный дифференциал следует понимать как разницу между фенотипической средней в группе
отобранных особей (особи) и средней (понимай фенотипической) исходной популяции до отбора. Он используется для оценки интенсивности проведенного отбора по количественным признакам. Сдвиг при отборе оценивают разницей в значениях фенотипических проявлений признака у потомства, полученного от отобранных по фенотипу особей, и величиной соответствующих параметров в исходной популяции [3-10]. Соотнося вышесказанное с анализом испытательных культур, можно признать то, что разница в фенотипических значениях признака (высоты и диаметра или иных) семенного потомства каждого из отобранных по фенотипу плюсовых деревьев (или всех вместе) и фенотипического значения того же признака контроля, представляющего исходную популяцию, даст величину сдвига при отборе.
Приняв общепризнанный теоретический подход к определению общей комбинационной способности (ОКС) [3-10], мы находили ее значения относительно комплекса полусиб-совых семей плюсовых деревьев (табл. 3, 4).
Материалы табл. 3 свидетельствуют о наличии выраженного влияния наследственно обусловленных различий на проявление параметров ствола (высота и диаметра на высоте 1,3 м) в анализируемом комплексе полусибсовых семей, представленных в испытательных культурах № 2. Полученные подтверждения наследственной обусловленности признаков семенного потомства плюсовых деревьев, выразившиеся в превышении опытных критериев Фишера критических значений для соответствующих наследственных компонент дисперсии изучавшихся признаков, позволили вычислить оценки общей комбинационной способности (табл.3).
Наибольшими значениями общей комбинационной способности по высоте в анализируемом комплексе объектов обладают плюсовые деревья № 316, 323, 320, 305. Ряд семей имел отрицательные значения ОКС, что соответствует тем вариантам, в которых средние значения признака у объекта меньше, чем среднее значение того же признака для обобщенного комплекса. По диаметру ствола наибольшей общей комбинационной способностью обладают плюсовые деревья № 316, 323, 320, 306, 322.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2009
7
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица 3
Оценки общей комбинационной способности плюсовых деревьев в испытательных культурах № 2 (ГУ но «Семеновский спецсемлесхоз») в возрасте 21 года, учет 2007 г. (Fg = 4,6802; Fg = 2,5556; Fg05 = 1,57; Fg01 = 1,87)
v ® высота 7 7 ® диаметр 7 7 ®05 7 7 ®01 7 '
Семьи плюсовых деревьев Высота ствола, м Диаметр ствола 1,3 м, см
среднее, м ОКС дисперсия среднее, м ОКС дисперсия
С-302 9,46 0,0661 0,0031 16,85 0,3431 0,1082
С-325 9,44 0,0403 0,0004 16,33 -0,2057 0,0328
С-321 9,14 -0,2742 0,0740 15,81 -0,7557 0,5617
С-309 8,91 -0,5124 0,2613 15,72 -0,8510 0,7148
С-317 8,88 -0,5493 0,3005 15,49 -1,0889 1,1763
С-300 9,39 -0,0136 -0,0010 15,58 -0,9928 0,9761
С-299 9,40 0,0039 -0,0012 16,41 -0,1200 0,0049
С-301 9,46 0,0619 0,0026 16,69 0,1718 0,0200
С-313 9,59 0,2034 0,0401 16,95 0,4434 0,1871
С-320 9,86 0,4874 0,2363 17,67 1,2042 1,4406
С-328 9,27 -0,1415 0,0188 16,86 0,3538 0,1157
С-322 9,18 -0,2354 0,0542 17,25 0,7636 0,5736
С-316 10,77 1,4409 2,0750 19,55 3,1730 10,0583
С-323 10,02 0,6492 0,4203 17,30 0,8129 0,6513
С-305 9,84 0,4623 0,2124 16,60 0,0784 -0,0033
С-308 9,58 0,1899 0,0348 16,82 0,3099 0,0866
С-312 9,44 0,0451 0,0008 16,55 0,0223 -0,0090
С-307 8,15 -1,3160 1,7307 14,79 -1,8267 3,3274
С-304 8,76 -0,6744 0,4536 14,66 -1,9650 3,8518
С-306 9,27 -0,1414 0,0188 17,29 0,8059 0,6399
С-319 9,53 0,1362 0,0173 16,54 0,0181 -0,0091
С-329 9,47 0,0715 0,0039 15,87 -0,6943 0,4726
Полученный материал позволяет осуществить ранжирование всего комплекса сравниваемых объектов по величине ОКС. По высоте ствола объекты в соответствии с уменьшением оценки расположились: № 316, 323, 320, 305 и т.д.
Представленные сравнительные оценки генетической ценности плюсовых деревьев и выполненное в соответствии с этим их ранжирование позволяют выделить группы лучших плюсовых деревьев и группы, имеющие наименьшие значения. Кроме того, удается определить, какие именно плюсовые деревья имеют значения, превосходящие соответствующую среднюю величину для всего комплекса.
Полученные подтверждения наследственной обусловленности признаков семенного потомства плюсовых деревьев, выразившиеся в превышении значений опытных критериев Фишера для соответствующих
наследственных компонент дисперсии изучавшихся признаков, позволили вычислить оценки общей комбинационной способности и соответствующие ей дисперсии, что представлено в табл. 4. Они подтвердили наличие выраженного влияния различий в происхождении полусибсовых семей на проявление у них анализируемых таксационных показателей и неоднородность обследованного комплекса семенных потомств плюсовых деревьев в испытательных культурах № 3.
Наибольшими значениями общей комбинационной способности по высоте ствола в анализируемом комплексе объектов обладают плюсовые деревья № 101; 199; 208; 111; 97. Ряд объектов имел отрицательные значения ОКС: № 117; 95; 198; 105; 207; 215; 118. Это соответствует тем вариантам, в которых средние значения признака у объекта меньше, чем среднее значение того же признака для обобщенного комплекса.
8
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2009
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица 4
Оценки общей комбинационной способности плюсовых деревьев в испытательных культурах № 3 (ГУ но «Семеновский спецсемлесхоз») в возрасте 20 лет, учет 2007 г. (Fg = 8,6745; Fg = 2,6846; Fg05 = 1,40; Fg01 = 1,59)
v ® высота 7 7 ® диаметр 7 7 ®05 7 7 ®01 7 7
Семьи плюсовых деревьев Высота ствола, м Диаметр ствола 1,3 м, см
среднее, м ОКС дисперсия среднее, м ОКС дисперсия
С-169 9,45 -0,3923 0,1534 15,12 0,9390 0,8774
С-208 10,53 0,7199 0,5178 16,08 1,9299 3,7200
С-101 11,32 1,5354 2,3570 15,27 1,1007 1,2073
С-211 9,47 -0,3730 0,1386 13,12 -1,1188 1,2475
С-121 10,05 0,2263 0,0507 14,25 0,0481 -0,0020
С-105 9,33 -0,5237 0,2738 14,15 -0,0517 -0,0017
С-199 10,58 0,7639 0,5831 14,32 0,1142 0,0087
С-110 10,04 0,2125 0,0447 15,57 1,4042 1,9673
С-111 10,42 0,6016 0,3615 14,60 0,4098 0,1636
С-196 9,93 0,1043 0,0104 14,85 0,6691 0,4434
С-200 10,13 0,3054 0,0928 13,92 -0,2918 0,0808
С-213 9,74 -0,0936 0,0083 15,03 0,8485 0,7156
С-96 10,21 0,3827 0,1460 14,44 0,2474 0,0568
С-119 9,92 0,0855 0,0068 15,28 1,1063 1,2194
С-99 10,14 0,3174 0,1003 14,19 -0,0124 -0,0042
С-112 9,69 -0,1448 0,0205 14,67 0,4816 0,2276
С-120 9,75 -0,0863 0,0070 14,00 -0,2147 0,0417
С-100 9,57 -0,2672 0,0710 14,18 -0,0252 -0,0037
С-214 9,79 -0,0472 0,0018 15,21 1,0392 1,0755
С-118 9,10 -0,7538 0,5678 13,48 -0,7481 0,5553
С-95 9,39 -0,4593 0,2105 13,38 -0,8514 0,7205
С-107 9,77 -0,0657 0,0039 13,37 -0,8635 0,7412
С-167 9,48 -0,3681 0,1351 14,45 0,2505 0,0584
С-97 10,38 0,5649 0,3187 14,90 0,7204 0,5147
С-102 9,90 0,0702 0,0045 14,66 0,4684 0,2151
С-212 9,87 0,0376 0,0010 13,09 -1,1458 1,3084
С-215 9,13 -0,7223 0,5212 13,05 -1,1855 1,4010
С-168 10,18 0,3560 0,1262 14,19 -0,0178 -0,0040
С-98 9,56 -0,2809 0,0784 14,11 -0,0924 0,0042
С-207 9,16 -0,6977 0,4863 13,39 -0,8420 0,7045
С-117 9,41 -0,4340 0,1879 12,66 -1,5903 2,5247
С-198 9,38 -0,4625 0,2134 13,43 -0,7931 0,6247
С-29 10,23 0,4123 0,1695 13,44 -0,7894 0,6188
С-39 9,53 -0,3104 0,0959 13,81 -0,4062 0,1607
С-17 9,63 -0,2130 0,0449 13,49 -0,7372 0,5391
По диаметру ствола наибольшей общей комбинационной способностью обладают в основном те же плюсовые деревья № 208, 110; 119, 101, 214; 169, 213. По диаметру ствола отрицательные величины ОКС в основном имели также те деревья, которые характеризовались минимальными оценками по высоте: № 207, 95; 107, 211; 212; 215; 117 (табл. 4).
Приведенный материал позволяет осуществить ранжирование всего обособленного комплекса сравниваемых объектов в испытательных культурах № 3 в соответствии с уменьшением оценки ОКС. По высоте ствола объекты расположились: № 101; № 199; № 208 и т.д.
Ранжирование, выполненное в соответствии с итогами сравнительной оценки
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2009
9
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
генетического качества плюсовых деревьев, дает основание выделить в их числе группы лучших как производителей семян, так и группы с наименьшими значениями. Также удается обозначить конкретные плюсовые деревья, чьи значения выше соответствующего среднего для всего комплекса сравнения.
Общая комбинационная способность позволяет оценить селекционную эффективность плюсовых деревьев, представленных некоторым количеством клонов в составе некоторой ЛСП, и целесообразность использования такого ассортимента в процессе получения улучшенных семян. Для оптимизации ассортимента ЛСП необходимо проведение оценок ОКС в каждом частном варианте набора клонов в их составе. Если плюсовые деревья, введенные в состав конкретной ЛСП, демонстрируют низкие оценки ОКС, то составление ассортимента из них именно в таком сочетании нецелесообразно. Вместе с тем выбраковка особей с низкой ОКС должна быть проведена только в отношении данной группы, а не из числа плюсовых деревьев вообще. Более того, плюсовые деревья, продемонстрировавшие в данном сочетании высокую ОКС, не являются автоматически элитными во всех других комплексах. Оценка ОКС - относительная оценка. В связи с вышесказанным выделение плюсовых деревьев в категорию «элитных» не может быть осуществлено по результатам ОКС, пусть даже и в самые позднем возрасте испытательных культур (допустим S и более возраста главной рубки).
Удается констатировать, что проведение отбора плюсовых деревьев по фенотипу обеспечивает достижение положительного селекционного эффекта в отношении высоты и диаметра у ряда семей, что устойчиво подтвердилось в двух различных испытательных культурах, достигших второго класса возраста. Выращивание лесных культур из семян, заготовленных на лесосеменных плантациях от клонов лучших плюсовых деревьев, может обеспечить увеличение их таксационных показателей, например высоты на 1,21 м или 14,12 % (участок N° 2) и даже на 1,53 м или на 15,61 % (участок № 3).
Лучший результат селекции при отборе по фенотипу показали плюсовые деревья,
обладающие наибольшей общей комбинационной способностью. В испытательных культурах № 2: № 316, 323, 320, 305 (по высоте) и № 316, 323, 320, 306, 322 (по диаметру). В испытательных культурах № 3: № 101, 199, 208, 111, 97, 29 96, а по диаметру - № 208, 110, 119, 101, 214 169. Эти плюсовые деревья имеют наибольшую селекционную ценность и могут выступать претендентами для включения их в состав ЛСП повышенной генетической ценности и ЛСП второго порядка.
Представленный материал позволяет утверждать, что, несмотря на отсутствие преимуществ в ряде случаев парного сравнения полусибсовых семей с контролем, часть испытываемых плюсовых деревьев продемонстрировала существенное превышение параметров (прежде всего высоты) относительно значений признака нормальных насаждений. Как правило, именно эти объекты показали и наилучший результат при оценке общей комбинационной способности, подтвердив наследственно обусловленные преимущества.
Библиографический список
1. Указания по лесному семеноводству в Российской Федерации. - М.: ВНИИЦлесресурс, 2000. - 199 с.
2. Мамаев, С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале) / С.А. Мамаев. - М.: Наука, 1972. - 283с.
3. Уильямс, У Генетические основы и селекция растений / У Уильямс. - М.: Колос, 1968. - 448 с.
4. Райт, Дж.В. Введение в лесную генетику / Дж.В. Райт. - М.: Лесная пром-сть, 1978. - 470 с.
5. Рокицкий, П.Ф. Введение в статистическую генетику / П.Ф. Рокицкий. - Минск: Вышейшая школа, 1978. - 448 с.
6. Айала, Ф.Дж. Введение в популяционную и эволюционную генетику / Ф.Дж. Айала. - М.: Мир, 1984. - 232 с.
7. Айала, Ф.Дж. Современная генетика - в 3-х т., Т. 2., пер с англ. / Ф.Дж. Айала, Дж.А. Кайгер. - М.: Мир, 1988. - 368 с.
8. Фолконер, Д.С. Введение в генетику количественных признаков / Д.С. Фолконер. - М.: Агропро-миздат, 1985. - 486 с.
9. Гужов, Ю.Л. Селекция и семеноводство культурных растений / Ю.Л. Гужов, А. Фукс, П. Валичек. - М.: Агропромиздат, 1991. - 463 с.
10. Гуляев, Г.В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению / Г.В. Гуляев, В.В. Мальченко. - М.: Россельхозиз-дат, 1975. - 216 с.
10
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2009
