CC BY
39
быстрым захватом, связыванием и возвратом элементов питания в почву с опадом, а также образованием дернины, в которой накапливаются связанные элементы питания.
6. После регулярного комплексного ухода наблюдается изменение соотношения между травяным и моховым ярусом в пользу первого. Известно, что мхи являются индикаторами замедленного биокруговорота. Это позволяет говорить о значительном экологическом эффекте комплексного ухода за лесом по сравнению с остальными вариантами опыта.
7. Живой напочвенный покров идентифицирует сукцессионные изменения в фитоценозе, направление и ход восстановительных реакций на объектах ухода за лесом. По проективному покрытию и структуре напочвенной растительности можно судить об эффективности лесохозяйственных мероприятий, особенно действия и последействия уходов за лесом. На исследуемых объектах показатели проективного покрытия выравниваются спустя 20-25 лет после начала экспериментов с рубками и удобрениями, что дает основание считать этот срок достаточным для возврата системы в состояние подвижного равновесия.
В заключение следует подчеркнуть, что рубки ухода за лесом и особенно удобрения, вносимые в разреженные древостои, ускоряют восстановительные реакции. Ослабляя конкуренцию и повышая актуальное плодородие почв, проводимые мероприятия создают благоприятные условия для развития не только древостоя, но и всех ярусов расти-
тельности. В результате расширяется спектр видового разнообразия и соответственно усложняется структура нижнего яруса растительности. Структурные изменения в живом напочвенном покрове направлены на усиление почвозащитных и ресурсосберегающих функций, и вместе с тем, они являются естественным следствием ускорения сукцессии. Все это дает основание считать, что применение удобрений, особенно в системе комплексного ухода, целесообразно как с экологической, так и с лесоводственной точек зрения.
Библиографический список
1. Беляева, Н.В. Закономерности функционирования сосновых и еловых фитоценозов южной тайги на объектах комплексного ухода за лесом: дис. .. .к.с.-х. наук : 06.03.03 : защищена 22.03.02: утв. 07.07.06 / Н.В. Беляева - СПб., 2006. - 186c.
2. Мельников, Е.С. Влияние комплексного ухода за лесом на развитие нижних ярусов растительности сосновых и еловых фитоценозов южной тайги / Е.С. Мельников, Н.В. Беляева, Л.С. Богданова // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии: Вып. 178. - СПб.: СПбГЛТА, 2006. - С. 4-12.
3. Грязькин, А.В. Возобновительный потенциал таежных лесов (На примере ельников Северо-Запада России) / А.В. Грязькин. - СПбЛТА, 2001. - 188 с.
4. Базилевич, Н.И. Методы изучения биологического круговорота в различных природных зонах / Н.И. Базилевич - М.: Мысль, 1978. - 182 с.
5. Гришина, Л.А. Учет биомассы и химический анализ растений / Л.А. Гришина, Е.М. Самойлова. - М.: МГУ, 1971. - 99 с.
6. Карпачевский, Л.О. Почвеннобиогеоценотические исследования в лесных биогеоценозах / Л.О. Карпачевский. - М.: МГУ, 1984. - 160 с.
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА КЛОНОВ ПЛЮСОВЫХ ДЕРЕВЬЕВ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ (PINUS SYLVESTRIS L.) ПО ПАрАМЕТрАМ
хвои в трехфакторном дисперсионном анализе
Н.Н. БЕССЧЕТНОВА, доц. Нижегородская ГСХА, канд. с.-х. наук
Одной из важных характеристик древесных пород, связанной с режимом их фотосинтеза, продуктивностью и адаптивностью, выступают параметры листового аппарата. Сосна обыкновенная (Pirns sylvestris L.) неоднородна в этом плане, и в составе
besschetnoval966@mail.ru
вида выделено много форм, различимых по характеристикам хвои [1-3]. Выраженный полиморфизм проявляется по ее длине, массе в свежесобранном и сухом состоянии, форме, окраске, продолжительности жизни, содержании хлорофилла и др. [4]. Хвоя весьма чувс-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2012
199
твительна к воздействию широкого спектра факторов, определяет рост и развитие других частей и органов растения [1, 5]. Параметры и форму хвои связывают энергией роста: чем длиннее хвоя, тем интенсивнее прирост [3, 6, 7]. Наиболее стабильным признаком хвои выступает ее длина [4]. Не установлено изменение данного показателя в естественных популяциях в зависимости от географической широты [8], в том числе при оценке внутрик-лоновой изменчивости [9, 10]. Вместе с тем отмечается высокая степень зависимости линейных параметров от внешних условий при выраженном контроле со стороны генотипа растений, а также варьирование показателя в пределах отдельных особей и по годам [6, 11, 12]. Масса хвои у всех клонов варьирует значительно, что обусловливает возможность отбора потомства по этому признаку; разработана шкала изменчивости по длине и массе
[5, 10].
Полностью вызревшая одновозрастная (1-летняя) хвоя заготавливалась с периферии среднего пояса хорошо освещенного участка кроны (предварительно визуальным способом устанавливалось, какая сторона наиболее освещена в течение светлого времени суток). Хвоя заготавливалась по 50 - 100 пар с нескольких (не менее 3) разных побегов каждого учетного дерева. Каждое плюсовое дерево (ортет) было представлено не менее чем 3-мя учетными деревьями (раметами). Их численность в нашем опыте составила соответственно 36 и 108 объектов. Первичной единицей выборки служили: для определения длины свежесобранной и воздушно-сухой хвои - отдельная хвоинка; для определения массы - отдельный пучок из 2 хвоинок. При оценке длины хвои для разграничения каждой из двух хвоинок в их пучке и раздельной регистрации в полевых журналах им условно присваивался учетный индекс: «1-я хвоинка» или «2-я хвоинка». Их длину измеряли линейкой с точностью до 0,5 мм, массу определяли взвешиванием на торсионных весах ВТ-500. Повторный учет значений проводился после длительного (4 месяца) высушивания образцов в свободном режиме.
Предложенная схема получения первичной лесоводственной информации обеспечивает возможность организации многофакторных иерархических дисперсионных комплексов, анализ которых позволяет вычленить долю дисперсии, приходящейся на каждый уровень действия организованных факторов: различия между ортетами, различия между раметами, различия между учетными побегами, остаточная дисперсия.
Плюсовые деревья, размещенные на площади лесосеменной плантации № 24 государственного бюджетного учреждения Нижегородской области «Семеновский спец-семлесхоз» (ГБУ НО «Семеновский спецсем-лесхоз»), проявили заметную дифференциацию по основным характеристикам хвои. Существенность установленных различий подтвердил однофакторный дисперсионный анализ, выступающий первым этапом общей многофакторной схемы (табл. 1).
Материалы табл. 1 позволяют заметить, что во всех случаях учета в комплексах клонов плюсовых деревьев, введенных в состав объектов ПЛСБ и ЕГСК, опытные критерии Фишера превосходят свои табличные величины как на 5-процентном, так и на 1процентном уровне значимости. Наименьшая существенная разность и D-критерий Тьюки обозначают критический порог существенности различий и позволяют установить, между какими вегетативными потомства-ми он будет превышен. Полученные оценки соответствуют представлению о выравнен-ности условий произрастания на каждом из опытных участков и минимизации в соответствии с этим влияния внешних факторов на дифференциацию анализируемых растений по учитываемому показателю. При этом следует иметь в виду, что изменение экологических условий для того или иного клона может вызвать у каждого из них вполне специфическую реакцию, связанную индивидуальным порогом критических требований к ресурсному потенциалу среды. Это может выражаться, в том числе, в особенностях реализации их возможностей образовывать хвою и обеспечивать ее развитие. Тогда мы вправе ожидать и неодинаковый уровень дисперсии
200
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2012
-Дф^ст
Таблица 1
Оценки существенности различий между плюсовыми деревьями по параметрам хвои в ГБУ НО «Семеновский спецсемлесхоз»
Признаки Критерий Фишера Доля влияния фактора (h2 ± sh2) Критерии различий
по Плохинскому по Снедекору
F оп F05/ F01 h2 ± Sh2 h2 ± Sh2 НСР05 D05
ЛСП № 24 - свежесобранная хвоя, заготовка 2009 г.
Длина 1-й хвоинки 138,35 1,46/1,69 0,4293 0,0031 0,4330 0,0031 1,989 3,588
Длина 2-й хвоинки 134,72 1,46/1,69 0,4228 0,0031 0,4265 0,0031 2,000 3,608
Масса пучка хвои 75,04 1,46/1,69 0,2897 0,0039 0,2916 0,0039 0,007 0,013
ЛСП № 24 - воздушно-сухая хвоя, заготовка 2009 г.
Длина 1-й хвоинки 128,24 1,46/1,69 0,4110 0,0032 0,4146 0,0032 1,982 3,575
Длина 2-й хвоинки 134,71 1,46/1,69 0,4230 0,0031 0,4267 0,0031 1,961 3,538
Масса пучка хвои 66,93 1,46/1,69 0,2670 0,0040 0,2685 0,0040 0,003 0,005
ЛСП № 24 - па раметры навески хвои отдельного учетного побега, заготовка 2009 г.
Масса навески в абсолютно сухом состоянии 4,24 1,45/1,69 0,3402 0,0802 0,2648 0,0893 0,221 0,398
Отношение массы воды к массе свежесобранной хвои в навеске 2,79 1,45/1,69 0,2532 0,0908 0,1659 0,1014 0,044 0,079
Отношение массы навески в свежесобранном и воздушно сухом состоянии 2,86 1,45/1,69 0,2579 0,0902 0,1713 0,1007 0,233 0,420
значений изучаемого признака на указанных опытных участках.
Доля влияния организованных факторов, которые в нашем случае определены принадлежностью к клону того или иного плюсового дерева на ЛСП № 24, по массе хвои составляла 28,97 % и 26,70 % (по свежесобранной и воздушно-сухой хвое соответственно). По длине хвои эти оценки заметно выше и составляли от 41,10 % до 42,93 %. Полученный результат свидетельствует о заметной генотипической обусловленности различий между вегетативными потомства-ми плюсовых деревьев по способности формировать хвою определенных параметров. Такой их уровень фиксируется во все сроки учета на всех обследованных участках. Это обусловливает принципиальную возможность привлечения данного показателя для включения в состав комплекса признаков при многомерной идентификации объектов лесной селекции: плюсовых деревьев, их клонов и семенных репродукций.
На этом фоне влияние неорганизованных факторов, в число которых могут быть включены и факторы среды, все же оказалось преобладающим и во всех случаях учета пре-
вышало 50 %. Данное обстоятельство указывает на значительную зависимость проявляющейся способности плюсовых деревьев развивать хвою определенных параметров от воздействия внешних условий. Оно способно нивелировать разницу в показателях, имеющую генотипическую природу, и предопределяет возможность достаточно больших изменений в фенотипических проявлениях признака. Это влияние способно изменить соотношение в характеристиках определенного набора клонов при учетах в разные годы с несходными климатическими параметрами. Вместе с тем принятая схема однофакторного дисперсионного анализа относит к числу неорганизованных факторов и такие неизбежные источники дисперсии, как различия между прививками одного плюсового дерева (раметами) и различия между учетными побегами, заготовленными в разных частях кроны одного учетного дерева.
Эффективность действия всех организованных факторов, вызывающих различия между плюсовыми деревьями по анализируемым параметрам хвои, позволил установить трехфакторный иерархический дисперсионный анализ (табл. 2).
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2012
201
фйстД
Таблица 2
Результаты трехфакторного дисперсионного анализа по морфометрическим параметрам хвои (ГБУ НО «Семеновский спецсемлесхоз», прирост 2009 г.)
Фактор воздействия на дисперсионный комплекс Критерий Фишера Доля влияния фактора (h2 ± mh)
по Плохинскому по Снедекору
F оп F05/01 h2 ±m*2 h2 ±m*2
Длина 1-й учетной хвоинки в пучке - свежесобранная хвоя
Различия между ортетами 3,14 1,57/1,89 0,4293 0,0032 0,3825 0,0035
Различия между раметами 6,87 1,32/1,48 0,2811 0,0084 0,3129 0,0080
Различия между побегами 20,93 1,24/1,36 0,1227 0,0308 0,1521 0,0298
Остаточная дисперсия 0,1669 0,8331 0,1525 0,8475
Длина 2-й учетной хвоинки в пучке - свежесобранная хвоя
Различия между ортетами 3,05 1,57/1,89 0,4228 0,0033 0,3761 0,0036
Различия между раметами 7,00 1,32/1,48 0,2850 0,0084 0,3176 0,0080
Различия между побегами 20,44 1,24/1,36 0,1221 0,0308 0,15103 0,0298
Остаточная дисперсия 0,1701 0,8299 0,1553 0,8447
Масса пучка хвои - свежесобранная хвоя
Различия между ортетами 1,78 1,57/1,89 0,2897 0,0040 0,2529 0,0043
Различия между раметами 4,90 1,32/1,48 0,3342 0,0078 0,3398 0,0077
Различия между побегами 33,90 1,24/1,36 0,2044 0,0279 0,2534 0,0262
Остаточная дисперсия 0,1717 0,8283 0,1539 0,8461
Длина 1-й учетной хвоинки в пучке - воздушно-сухая хвоя
Различия между ортетами 3,07 1,57/1,89 0,4110 0,0034 0,3673 0,0036
Различия между раметами 6,16 1,32/1,48 0,2754 0,0085 0,3013 0,0082
Различия между побегами 21,27 1,24/1,36 0,1342 0,0304 0,16702 0,0293
Остаточная дисперсия 0,1794 0,8206 0,1645 0,8355
Длина 2-й учетной хвоинки в пучке - воздушно-сухая хвоя
Различия между ортетами 3,12 1,57/1,89 0,4230 0,0033 0,3774 0,0035
Различия между раметами 6,34 1,32/1,48 0,2786 0,0085 0,3060 0,0081
Различия между побегами 22,53 1,24/1,36 0,1319 0,0305 0,1643 0,0294
Остаточная дисперсия 0,1665 0,8335 0,1524 0,8476
Масса пучка хвои - воздушно-сухая хвоя
Различия между ортетами 1,82 1,57/1,89 0,2670 0,0042 0,2362 0,0044
Различия между раметами 4,12 1,32/1,48 0,3023 0,0082 0,2966 0,0082
Различия между побегами 29,69 1,24/1,36 0,2200 0,0274 0,2755 0,0255
Остаточная дисперсия 0,2107 0,7893 0,1917 0,8083
Во всех вариантах опыта, как это следует по материалам табл. 2, различия между собственно плюсовыми деревьями - ор-тетами (каждое представлено комплексом клонов - рамет), оказались существенными. Опытные критерии Фишера превосходят соответствующие критические значения. Влияние фактора «различия между орте-тами» достаточно велико и преобладает во всех случаях учета. При этом по длине хвои оно заметно выше: от 41,10 % (первая воздушно-сухая хвоинка) до 42,93 % (первая свежесобранная хвоинка). Различия того же ранга по массе хвои выражены в меньшей степени: 26,70 - 28,97 %, - хотя также
превышают остальные соответствующие оценки.
Действие различий между раметами несколько меньше и оценивается интервалом от 27,54 % (длина 1-й свежесобранной учетной хвоинки) до 33,42 % (масса пучка свежесобранной хвои). Возникновение влияния данного фактора связано с неоднородностью вегетативного потомства одного плюсового дерева и может быть объяснено исходя из следующих соображений. Существующие регламенты и реализуемая в соответствии с ними агротехника создания ЛСП вегетативного происхождения и архивов клонов (от момента первичного освоения участка до этапа пере-
202
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2012
хода растений в генеративную фазу онтогене-неза) предусматривает предельно возможное выравнивание условий произрастания и минимизацию в этой связи их дифференцирующего эффекта. Кроме того, принятые приемы тиражирования и режимы выращивания посадочного материала обеспечивают однотипность его технологических параметров. Действенной причиной неравноценности прививок (именно этот метод размножения использовался для создания анализируемых объектов) остается качество работ при их выполнении, как, впрочем, и индивидуальное состояние, и специфика взаимодействия подвоя и привоя. Это может в значительной мере определять успешность их срастания и последующее развитие. Такое объяснение выглядит вполне логичным, поскольку в пределах одного клона все его представители генетически идентичны.
Влияние такого источника дисперсии, как различия в свойствах учетных побегов одного растения (эндогенная изменчивость, рассматриваемая как метамерная изменчивость) на формирование ее общего фона, оказалось меньше влияния остальных организованных факторов: 12,21-22,00 % (длина второй свежесобранной хвоинки и масса воздушно-сухой хвои соответственно). Эффект такого влияния может быть объяснен наличием неизбежных различий в условиях формирования побегов в кроне одного дерева, а следовательно, и в условиях развития хвои на них. Установленная степень обусловленности различий в параметрах хвои между учетными побегами позволяет оценить, насколько велика доля ненаследуемой изменчивости в пределах одного учетного дерева. Она не связана с пестротой экологического фона, на котором сформирована обследованная ЛСП № 24. Полученный в ходе проведения трехфакторного анализа материал предоставляет возможность соотнести дисперсию, вызванную разницей в генотипах, с дисперсией, не связанной с наследственными особенностями исследуемых растений. Это позволяет более детально описать структуру и вскрыть причины видимых различий между плюсовыми деревьями, что, в свою очередь, формирует основания для
обоснованного включения их в состав объектов постоянной лесосеменной базы (ПЛСБ) и единого генетико-селекционного комплекса (ЕГСК). Зная долю такого влияния, мы можем более точно оценить и эффект влияния различий между раметами, что связывают преимущественно с разнокачественностью прививок.
Влияние собственно факторов среды во всех случаях невелико: на их долю приходится от 16,65 % (длина 2-й воздушно-сухой учетной хвоинки) до 21,07 % (масса пучка воздушно-сухой хвои). По масштабам такая изменчивость сопоставима с различиями, обусловленными принадлежностью к разным побегам одного дерева и раметам одного ортета. Совместное влияние перечисленных факторов (раметы, побеги, среда) обусловливает формирование той части дисперсии признаков, которая не связана с генотипическими особенностями плюсовых деревьев.
Следует отметить, что трехфакторный иерархический дисперсионный анализ подтвердил оценки генотипической обусловленности различий между плюсовыми деревьями по параметрам хвои, проявившихся на объектах ПЛСБ и ЕГСК и отмеченных в ходе однофакторного анализа (табл. 1, 2). При этом он позволил вычленить долю отдельного влияния таких факторов, как «различия между раметами» и «различия между учетными побегами».
Сведения, полученные в ходе изучения морфометрических характеристик хвои плюсовых деревьев сосны обыкновенной в составе объектов постоянной лесосеменной базы и единого генетико-селекционного комплекса, позволили сделать выводы и обобщения. Плюсовые деревья сосны обыкновенной, представленные своими клонами в их архивах и на лесосеменных плантациях вегетативного происхождения, существенно различаются по основным количественным характеристикам хвои, имеющим важное биологическое значение. Различия между клонами плюсовых деревьев в значительной степени обусловлены генотипически, что подтверждено результатами дисперсионного анализа, выполненного с применением раз-
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 6/2012
203
ноуровневых схем и вычислением значений показателя силы влияния фактора, действие которого вызвано неодинаковыми внутренними генетическими характеристиками изученных растений. На проявление неоднородности характеристик плюсовых деревьев по признакам хвои заметное влияние оказывают экологические условия, что свидетельствует о некоторой зависимости показателя от них. На долю влияния этого фактора приходится до 21,07 % общего эффекта. Применение трехфакторной схемы иерархического дисперсионного анализа позволяет раздельно учесть и объективно оценить эффект влияния каждого из факторов, действие которых вызывает возникновение общей дисперсии анализируемых признаков. Для оценки селекционных качеств плюсовых деревьев, рекомендуемых для включения в состав вновь создаваемых лесосеменных плантаций, целесообразно использовать показатели размеров и массы хвои как индикатор активности их фотосинтеза и темпов прироста. При создании лесосеменных плантаций повышенной генетической ценности (ЛСП ПГЦ) следует преимущественно вводить в их состав клоны плюсовых деревьев, характеризующиеся повышенными значениями количественных признаков хвои, а именно из состава ассортимента ЛСП № 24: К-14, К-29, К-40, К-99, К-210. При идентификации плюсовых деревьев, а также их вегетативных и семенных потомств, проводимой в ходе ревизии и селекционной инвентаризации лесосеменных плантаций, архивов клонов, испытательных культур, целесообразно использовать в качестве маркерных признаков линейные параметры и массу хвои, а также отношение массы хвои к ее длине и показатели водопотери при высушивании как устойчиво проявляющиеся характеристики с выраженной наследственной обусловленностью.
Библиографический список
1. Правдин, Л.Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция / Л.Ф. Правдин. - М.: Наука, 1964. - 190 с.
2. Мамаев, С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале) / С.А. Мамаев. - М.: Наука, 1972. - 283с.
3. Мольченко, Л.Л. К вопросу ранней диагностики генотипа плюсовых деревьев./ Л.Л. Мольченко // IV съезд Всесоюзного общества генетиков и селекционеров имени Н.И. Вавилова. Кишинев 1-5 февраля 1982 г.: тез. докл. - Кишинев: Штиинца, 1982. - Ч. 3. - С. 61.
4. Мамаев, С.А. Индивидуальная изменчивость в содержании хлорофилла в хвое сосны обыкновенной / С.А. Мамаев // II. Амплитуда изменчивости. Закономерности формообразования и дифференциации вида у древесных растений: тр. Ин-та эколог. раст. и жив. - Свердловск, 1969. - С. 90-95.
5. Лебков, В.Ф. Структурная организация высокопродуктивных сосновых древостоев центра европейской части России / В.Ф. Лебков, Н.Ф. Каплина // Структурно-функциональная организация и динамика лесов: Материалы всероссийской конференции. - Красноярск: ин-тут леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2004. - С. 55 - 57.
6. Бреусова, А.И. Вопросы семеноводства сосны в Казахстане / А.И. Бреусова, В.И. Мосин, В.В. Шульга, Н.С. Сидорова // Леса Урала и хозяйство в них: сб. науч. тр. - Свердловск, 1970.
- Вып. 5. - С. 270-274.
7. Луганская, В.Д. Взаимосвязь размеров хвои с ростом по высоте у деревьев сосны в молод-няках средней и южной подзоны тайги Урала / В.Д. Луганская // Леса Урала и хозяйство в них: сб. тр. - Свердловск: средне-Уральское кн. Изд-во, 1976. - Вып. 9. - С. 94-97.
8. Пугач, Е.А. Географические культуры сосны обыкновенной в Кировской области / Е.А. Пугач, А.И. Видякин // Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород: сб. науч. тр.
- Воронеж, 1975. - Вып .2. - С. 77-81.
9. Чернодубов, А.И. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура Pinus Sylvestris L. в островных борах Восточно-Европейской равнины: дисс. ... д-ра с.-х. наук: 06.03.01/ А.И. Чернодубов.
- С.-Пб., 1996. - 46 с.
10. Ткаченко, А.Н. Спонтанная и индуцированная изменчивость сосны обыкновенной и ели европейской в условиях Верхнеднепровского лесосеменного района и перспективы организации элитного семеноводства: дисс. ... д-ра с.-х. наук: 06.03.01 / А.Н. Ткаченко. - Брянск, 2000. - 39 с.
11. Шульга, В.В. Внутривидовая изменчивость сосны в Казахстане / В.В. Шульга // Леса Урала и хозяйство в них: сб. науч. тр. - Свердловск, 1970. - Вып. 5. - С. 279-282.
12. Правдин, Л.Ф. Закономерности внутривидовой изменчивости сосны (Pinus L.) и ели (Piceae A. Dietr.) / Л.Ф. Правдин // Доклады ученых - учас-тн. Междунар. симпоз. по селекции, генетике и лесному семеноводству хвойных пород (г. Новосибирск, 19 - 25 июня 1972 г.). - Пушкино, 1972.
- С. 16-25.
204
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2012
