CC BY
26
продукционный процесс и структура деревьев, древесины и ДРЕВОСТОЕВ
ОЦЕНКА ИНДИВИДУАЛЬНОЙ ОБУСЛОВЛЕННОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ В СЕВЕРОТАЕЖНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ ХВОЙНЫХ СЕВЕРО-ДВИНСКОГО БАССЕЙНА
С.Н. ТАРХАНОВ, зав. лабораторией экологической биологии Института экологических проблем Севера УрО РАН, канд. с.-х. наук,
С.В. ДУДНИК, Институт экологических проблем Севера УрО РАН
Изменчивость полигенных морфологических признаков в метамерах кроны дерева (эндогенная изменчивость) северотаежных популяций сосны изучалась в бассейне р. Северная Двина. Согласно принципиальному положению В.А. Драгавцева [1], важен сам факт определения устойчивости признака, свидетельствующий о его генетической обусловленности. Сравнительная оценка в данном случае внутриорганизменного (метамерного) и индивидуального уровней изменчивости позволяет биометрически подтвердить или опровергнуть предположения относительно степени наследственной обусловленности.
Показатель силы влияния (п2) фактора индивидуальной изменчивости определяется
как отношение суммы квадратов отклонений (дисперсий) признака между отдельными деревьями (индивидуумами) к общей сумме квадратов отклонений, который равняется сумме дисперсий признака между деревьями и сумме дисперсий признака внутри крон отдельных деревьев (метамеров).
Проведенные расчеты (табл. 1) показывают, что большая часть полигенных признаков сосны в сфагновой группе (от 60 до 80 % случаев) из числа определяемых, особенно параметр охвоения побегов - продолжительности жизни (возраста) хвои, длины игл и густоты охвоения (п2 = 0,428...0,690), а также размеров почек (п2 = 0,589) - находятся под значительным индивидуальным контролем.
Т а б л и ц а 1
Результаты однофакторного дисперсионного анализа индивидуальной изменчивости морфологических признаков сосны в сосняках сфагновой группы устьевой области бассейна Северной Двины в условиях активного атмосферного загрязнения (F005 = 1,61, df = 19,378)
Детерминируемый признак Расстояние до источника выбросов, км
4 5 6 9
F п2 m . F п2 m„2 F п2 m . F п2 m .
Длина бокового ауксибласта 11,58 0,376 0,043 16,24 0,448 0,04 11,39 0,363 0,043 12,18 0,372 0,043
Длина охвоенной части ауксибласта 10,92 0,353 0,044 7,72 1,278 0,046 - - - - - -
Диаметр бокового ауксибласта 4,73 0,192 0,048 8,05 0,278 0,046 - - - 8,55 0,301 0,046
Длина иглы 18,66 0,483 0,038 24,43 0,539 0,035 18,05 0,474 0,039 18,09 0,476 0,039
Предельная продолжительность жизни хвои 2134 0,516 0,037 37,52 0,653 0,029 44,46 0,690 0,026 14,92 0,428 0,041
Возраст боковых побегов с потерей хвои менее 50 % 17,64 0,469 0,039 22,96 0,535 0,036 - - - - - -
Количество двухвойных пучков на боковом побеге 16,32 0,450 0,040
Количество боковых побегов в мутовке - - - - - - 2,01 0,091 0,050 5,50 0,216 0,048
Количество боковых почек в мутовке 3,98 0,166 0,049 4,66 0,189 0,048 - - - - - -
Длина верхушечной почки [) - - - - - - 2,58 0,589 0,363 - - -
Примечание: F- критерий Фишера, п2 - показатель силы влияния фактора индивидуальной изменчивости, m- ошибка п2, F0 05 - табличное значение F при 5 %-ном уровне значимости, df - число степеней свободы, «-» - не определялось; 4 - F005 = 2,41, df = 10,18
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2007
123
продукционный процесс и структура деревьев, древесины и ДРЕВОСТОЕВ
Таблица 2
Результаты однофакторного дисперсионного анализа индивидуальной изменчивости морфологических признаков ели в устьевой области бассейна Северной Двины в условиях активного атмосферного загрязнения (F = 1,61, df = 19,380)
Детерминируемый признак Тип леса, расстояние до источника выбросов, км
ельник травяный, 5,5 ельник чер. свеж., 9 ельник чер. свеж., 6 сосняк чер. влаж., 8
F n2 т . F n2 т . F n2 т . F n2 т .
Длина бокового ауксибласта 10,68 0,348 0,044 2,7 0,119 0,049 11,8 0,371 0,043 14,8 0,425 0,041
Длина охвоенной части ауксибласта 14,6 0,422 0,041
Диаметр бокового ауксиб-ласта 6,08 0,233 0,047 - - - 7,13 0,263 0,047 4,66 0,180 0,048
Длина иглы 21,72 0,521 0,036 15,59 0,438 0,040 19,38 0,492 0,038 11,35 0,362 0,043
Предельная продолжительность жизни хвои 18,86 0,485 0,038 4,25 0,175 0,048 25,58 0,561 0,034 25,81 0,563 0,034
Возраст боковых побегов с потерей хвои менее 50 % 12,96 0,393 0,042 - - - 11,72 0,370 0,043 24,45 0,550 0,035
Количество боковых побегов в мутовке - - - 1,39 0,065 0,050 - - - 1,32 0,062 0,050
Количество боковых побегов между мутовками - - - 3,99 0,166 0,049 - - - 3,36 0,144 0,049
Количество боковых почек в мутовке 4,64 0,188 0,048 - - - 2,21 0,099 0,050 - - -
Количество боковых почек между мутовками 5,15 0,205 0,048 - - - 8,02 0,287 0,046 - - -
Длина верхушечной почки - - - 10,92 0,353 0,044 - - - - - -
Примечание: F- критерий Фишера, п2 - показатель силы влияния фактора индивидуальной изменчивости, тп2 - ошибка n2, F0 05 - табличное значение F при 5 % - ном уровне значимости, df - число степеней свободы, «-» - не определялось.
В большей мере подвержены средовым влияниям (освещение, водоснабжение, питание), то есть сильно меняющимся под влиянием микроэкологических условий в кроне, численность боковых побегов и почек в мутовках, а также толщина ауксибластов (n2< 0,35). Известно [2], что параметры охвоения и размеры почек тесно связаны с интенсивностью роста деревьев. Причем, индивидуальные отличия особей в северотаежной (Усть-Двинской) популяции сосны, детерминируемые различными вариациями признаков (гетерогенность популяции по данному признаку), довольно устойчиво проявляются при всех рассматриваемых вариантах аэротехногенной нагрузки (в данном случае при различной удаленности от источника эмиссий) (табл. 1). На наш взгляд, довольно высокая индивидуальная обусловленность размеров вегетативных почек и параметров охвоения вегетативной сферы связана с их важнейшей биологической функцией - обеспечивать нормальный рост. Одна-
ко стабильность их вариаций в кроне дерева во времени в разных экологических (лесотипологических) условиях недостаточна для выделения фенов среди данных признаков.
Сходный характер проявления индивидуальной изменчивости наблюдается в Усть-Двинской популяции ели. Биометрическая оценка степени индивидуальной обусловленности полигенных морфологических признаков, характеризующаяся метамерностью, также показала (табл. 2) довольно значительные различия между отдельными деревьями (П2 > 0 ,35) параметров охвоения боковых побегов и размеров вегетативных почек. Очень слабо индивидуально детерминированы, а значит в высокой степени подвержены влиянию факторов внешней среды на микроуровне отдельных деревьев численность боковых почек, межмутовчатых побегов, а также толщина побега (n2 = 0,099...0,287). Можно полагать, что в отношении этих признаков особи имеют дестабилизированный онтогенез в результате
124
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2007
