CC BY
32
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ В ПОПУЛЯЦИЯХ ЕЛИ (PICEA OBOVATA LEDEB. X P. ABIES (L.) KARST) СЕВЕРО-ДВИНСКОГО БАССЕЙНА
Тарханов С.Н., Щекалев Р.В. (ИЭПС УрО РАН, г. Архангельск, РФ)
The greatest contribution to the general phenotipical variability of fur-tree is made with casual changes in a crone of the tree, connected with various independent residual factors. Local-regional ecological conditions in a smaller measure, than otherfactors influence variability of parameters of vegetative sphere.
Экологические различия количественных признаков в популяциях ели определяли методом однофакторного дисперсионного анализа по пяти экологическим профилям. Первый профиль объединяет группу еловых насаждений черничного типа в разрезе лесорастительных подзон; второй включает группу насаждений черничного типа только северотаежной популяции; третий объединяет группу древостоев в ельниках черничных влажных (на расстоянии от 5 до 70 км от источников выбросов); четвертый объединяет молодое поколение ели под пологом материнских древостоев в различных условиях произрастания северной тайги и на различном расстоянии от источника выбросов (от 8 до 90 км ); пятый включает северотаежные древостои ели черничного свежего типа (от 9 до 52 км от источников эмиссий). Таким образом, мы определяем значимость различий между группами деревьев по морфологическим признакам ели зрелого и молодого поколения, произрастающих в различных условиях, типичных для Северо-Двинскош бассейна.
Расчеты показали, что экологические различия у ели значимы (F > F0 05) только в отношении длины охвоенных побегов, длины и предельного возраста хвои, численности боковых побегов и диаметра кроны. Причем, влияние фактора групповой измнчивости на длину бокового ауксибласта значимо проявляется в четырех профилях. Межгрупповые различия по длине и предельному возрасту хвои, а также диаметру кроны можно считать доказанными только в разрезе разных лесорастительных подзон. Эколого -географическая изменчивость данных признаков в ельниках черничных может являться с одной стороны, следствием фенотипических изменений вдоль географических и климатических градиентов (клинальная изменчивость), с другой - отражать популяционно -генетическую дифференциацию вида в ареале (Тимофеев-Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1969; Мамаев, 1972, Грант, 1984; Путенихин, Фарукшина, 2004). Анализ корреляционных отношений параметров вегетативных органов с пространственной гетерогенностью свидетельствует о том, что данные признаки не проявляют закономерных изменений вдоль средовых градиентов (ц = от 0,315 до 0,559, экологический профиль I).
В пределах северотаежных ельников черничных Северо-Двинского бассейна (профиль II) влияние групповой неоднородности на изменчивость признаков не доказано. Межгрупповые различия в пределах одноименных типов леса (профили III и V) значительно проявляются лишь в отношении дли-
ны (ельник черничный влажный и свежий) и количества (ельник черничный влажный) боковых побегов, хотя и незначительно (ц1 = от 0,120 до 0,235). Влияние среды значимо проявляется в групповой изменчивости численности боковых побегов подроста ели, произрастающих в различных условиях под пологом материнских древостоев сосновых и еловых формаций на сухих дренированных и избыточно увлажненных почвах - в насаждениях брусничного, чер-нично-брусничного, черничного (свежего и влажного), чернично-травяного, кустарничково-сфагнового типов, с различной степенью атмосферного загрязнения.
Расстояние до источника выбросов значимо влияет на линейный годичный прирост боковых побегов ели Р()_()5), длину их охвоенной части в ельниках зеленомошной группы (ц2= 0,222-0,223), слабо, хотя и достоверно - на степень повреждения и потери хвои (табл. 1).
Таблица 1 - Результаты однофакторного дисперсионного анализа зависимости морфологических признаков ели в древостоях ельников зеленомошной группы от расстояния до источников эмиссий
Детерминируемый признак ^0,05 Р г?±т п2
Длина бокового ауксибласта 25,410 3,05 <0,001 0,223+0,011
Длина охвоенной части ауксибласта 25,280 3,05 <0,001 0,222+0,011
Длина неохвоенной части ауксибласта 1,770 3,05 0,174 0,020+0,011
Количество боковых побегов в мутовках 0,050 3,05 0,952 0,001+0,011
Количество боковых побегов между мутовками 1,630 3,05 0,198 0,018+0,011
Класс повреждения хвои 5,850 3,05 0,003 0,062+0,011
Категория потери хвои 4,460 3,05 0,013 0,048+0,011
Тем не менее, делать какие-либо далеко идущие выводы в этом отношении явно преждевременно. Как показали наблюдения (Цветков, Цветков, 2003), для выявления отклонений в росте деревьев в условиях аэротехногенного загрязнения с достаточной достоверностью можно говорить только при рассмотрении частных вопросов (рост отдельных элементов) в конкретных условиях и на о п-ределенном уровне исследований.
Влияние расстояния до источников выбросов на параметры ветвистости крон в древостоях ели, обнаруженное в выборочном контексте, недостоверно. Другими словами выборки взяты из одной совокупности. Фактическое распределение совпадает с теоретическим и зависимость между этими параметрами отсутствует. Принимается нулевая гипотеза, свидетельствующая, что регулируемый фактор (расстояние) не оказывает никакого действия на результативный признак, а полученные различия между групповыми средними случайны.
Установлено значимое влияние (Р > /'о.оз) типа леса (ельники черничные свежие - чернично--кисличные - черничные влажные) на длину боковых охво-енных побегов и степень потери хвои (по стандартной шкале для стран Европы
ИЫ-ЕСЕ) в древостоях ели северной тайги бассейна Северной Двины) (табл. 2). Доверительные границы силы влияния типа леса для 5%-ного уровня значимо-
Л
сти составляют: = 3,03 х 0,007 = 0,021; г\ = 0,187±0,021 (для длины
2 '
побега), ц = 0,186+0,021 (для длины охвоенной части побега); ^ П7ц2 = 3,89 х
Л
0,006 = 0,023; г\ = 0,037+0,023 (для категории потери хвои). Следовательно, влияние рассматриваемого фактора (типа леса) на длину охвоенных побегов может составить не менее 17% и не более 21% от общего влияния всей суммы факторов. Соответственно, доля влияния типа леса на потерю хвои очень незначительна и составляет не более 6%.
Таблица 2 - Результаты однофакторного дисперсионного анализа зависимости морфологических признаков ели от типа леса в северной тайге на территории водосбора Северной Двины
Детерминируемый признак F F0,05 P г?± m ^2
Длина бокового ауксибласта 31,87 3,03 <0,001 0,187+0,007
Длина охвоенной части ауксибласта 31,61 3,03 <0,001 0,186+0,007
Длина не охвоенной части ауксибла-ста 2,68 3,03 0,070 0,019+0,007
Количество боковых побегов в мутовках 1,40 3,03 0,249 0,010+0,007
Количество боковых побегов между мутовками 2,44 3,03 0,089 0,017+0,007
Класс повреждения хвои 2,36 3,89 0,126 0,013+0,006
Категория потери хвои 6,86 3,89 0,010 0,037+0,006
На основе иерархического дисперсионного анализа, проведенного нами для полигенных признаков, можно количественно оценить вклад различных факторов в общую фенотипическую изменчивость (Семериков, 1986; КИаШ, 1984). Наибольший вклад в общую фенотипическую изменчивость ели от 29 до 74% в условиях активного атмосферного загрязнения устьевой области Северной Двины вносят случайные изменения в кроне дерева, связанные с разнообразными неконтролируемыми или "остаточными" факторами. Следующий по величине и достоверный по значимости источник изменчивости - индивидуальные особенности деревьев (в нашем случае от 10 до 56%). Последнее указывает на то, что варьирование признаков в насаждениях в значительной степени обусловлено "генотипическими" особенностями деревьев. Наименьшая (но в большинстве случаев статистически существенная) факторная доля суммарной изменчивости обусловлена различиями пробных площадей (группы деревьев или отдельных насаждений) в пределах естественно-исторического района обитания в Северо-Двинском бассейне (от 10 до 31% для ели). Таким образом, локально-региональные экологические условия в меньшей мере, чем другие факторы влияют на изменчивость параметров вегетативной сферы.
Литература
Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. -М.: Наука, 1969. -407 с.
Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. -М.: Наука, 1972. -284 с.
Путенихин В.П., Фарукшина Г.Г. Внутривидовая фенотипическая изменчивость лиственницы Сукачева на Урале // Лесоведение. -2004. -№ 1. -С. 38 - 47.
Грант В. Видообразование у растений. -М.: Мир, 1984. -528 с.
Цветков В.Ф., Цветков И.В. Леса в условиях аэротехногенного загрязнения. -Архангельск, 2003. -354 с.
Семериков Л.Ф. Популяционная структура древесных растений (на примере видов дуба европейской части СССР и Кавказа). -М.: Наука, 1986. -140 с.
Khalil M.A. Genetics of cone morphology of Black spruce (Picea mariocna Mill. B.S.P.) in Newfoundland Canada // Silvae Genet. 1984. Bd. 33. H. 4/5.S. 101-109.
