CC BY
69
372, 3-6-3. У первых оно составляло 4,2, 3,8 и 3,9 мг/г; у вторых - 3,1, 2,9 и 2,6 мг/г соответственно.
При сравнении фотосинтетической деятельности листьев на одних и тех же вставках установлено, что на нее также влияет возраст деревьев. ЧПФ листьев на плодоносящих кольчатках в среднем за 1994-1997 гг была выше, чем за 2000-2003 и 2007-2008 гг В среднем по всем вставкам величина этого показателя у 20-летних деревьев приблизительно на 35 % выше, чем у 30-летних. Особенно резко в связи с возрастом деревьев падает продуктивность фотосинтеза у листьев привоя на вставках 2-19-265, 3-6-
3, 3- 3-3, 54-118. Скорее всего, это связано с ослаблением общего состояния растений, которое обусловлено их возрастом, снижением уровня инсоляции в загущенном саду, остаточным действием зимних повреждений и других жизненных стрессов. Об изменении физиологического состояния листьев в связи с возрастом деревьев свидетельствует и содержание хлорофилла в них. В среднем по всем вставкам суммарное содержание хлорофилла в листьях в 1994-1997 гг было на 24 % выше, чем в 2007-
2008 гг (2,9 мг/г). Следовтельно фотосинтетическая проЛитература.
дуктивность листьев и их пигментный состав связаны с долговечностью сорто-подвойной комбинации.
Выводы. В целом, по результатам проведенных исследований можно сделать следующие выводы:
подвои и промежуточные вставки достоверно влияют на величину чистой продуктивности фотосинтеза листьев привоя;
реакция привоя на подвой и вставку индивидуальна; между суммарным содержанием хлорофилла в листьях привоя и чистой продуктивностью фотосинтеза прямой корреляционной зависимости не отмечено, однако резкое снижение количества суммарного хлорофилла в листьях может быть причиной уменьшения чистой продуктивности фотосинтеза;
суммарное содержание хлорофилла в листьях привоя и чистая продуктивность фотосинтеза зависят от возраста деревьев и долговечности привойно-подвойной комбинации;
при закладке новых производственных насаждений яблони необходимо учитывать генотип привоя, подвоя и промежуточной вставки.
1. Чиков В.И. Эволюция представлений о связи фотосинтеза с продуктивностью растений // Физиология растений. - 2008. -Т. 55. - №1. - С. 140-154.
2. Величка Р., Марцинкявичене А., Римкевичене М. Зависимость фотосинтетических показателей продуктивности растений ярового рапса от густоты посевов // Физиология растений. - 2007. - Т. 54. - №4. - С. 614-622.
3. Скрипникова М.К., Трунов И.А., Скрипникова Е.В. Влияние сорто-подвойньх комбинаций на некоторые слагаемые продуктивности яблони // Lucrari stiintifice volumul 16: Horticultura, viticultura, si в1Мси1Шга si protectia plantelor. - Chisinau, 2008. - C. 101-105.
4. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур / Под ред. ЕН. Седова - Орел, 1999. - 606с.
5. Баславская С.С., Трубецкова О.М. Практикум по физиологии растений - М.: Изд-во МГУ, 1964. - 328 с.
INFLUENCE OF A VARIETY, STOCK AND INTERCALAR ON PHOTOSYNTHETIC EFFICIENCY OF
LEAVES AT AN APPLE
Summary. Net productivity of photosynthesis depend on genotype of a variety, a rootstock and intercalar and pool external factors. The proper choice of precocious rootstock-scion combinations effects yield of apple trees in orchard that can be increased by means of different agronomic methods depressing apical dominanse and stimulating generative organogenesis. The regular choice of the rootstock, the intercalar and the scion provide the longevity of an apple plantation.
Key words: rootstock, scion, intercalar, net productivity of photosynthesis.
УДК 634.11:631.81
ОЦЕНКА И ПРОГНОЗ РЕАКЦИИ ГЕНЕРАТИВНЫХ И ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ ЯБЛОНИ И ГРУШИ НА ВОЗДЕЙСТВИЕ СТРЕССОВ ЗИМНЕГО ПЕРИОДА
Е.Н. ТКАЧЕВ, кандидат сельскоxозяйственныx наук, старший научный сотрудник
Е.М. ЦУКАНОВА, доктор сельскоxозяйственныx наук, ведущий научный сотрудник
Н.Я. КАШИРСКАЯ, доктор сельскоxозяйственньx наук, зам. директора
А.А. СКРЫЛЁВ, младший научный сотрудник А.М. КАШИРСКАЯ, кандидат сельскоxозяйственныx наук, младший научный сотрудник ВНИИС имени И.В. Мичурина Е-mail: [email protected]
Резюме. Представлен комплекс диагностических показателей, позволяющий прогнозировать степень риска зим-
них повреждений растений и возможность восстановления тканей яблони и груши. Показаны результаты сравнительной оценки функционального состояния плодовых растений и их поврежденности зимними стрессорами в зависимости от применяемой системы защиты. Ключевые слова: зимние стрессоры, функциональное состояние, генеративные и вегетативные органы, яблоня, груша, фотосинтетическая активность, система защиты.
Зимние повреждения наносят значительный экономический ущерб садоводству во многих районах страны. Степень устойчивости плодовых растений к зимним стрессорам во многом зависит от условий предшествующего вегетационного периода. В формировании морозостойкости плодовых растений велика роль листового аппарата. __ Достижения науки и техники АПК, №08-2010
Его общее состояние, поврежденность различными заболеваниями, фотосинтетическая активность в течение вегетации предопределяют степень подготовки растений к зиме и их способность благополучно переносить стрессоры зимнего периода [2, 5, 6].
Для реальной и своевременной помощи растениям в преодолении последствий воздействия зимних стрессоров необходимы корректный прогноз степени риска и возможность адекватной оценки поврежденния тканей генеративных и вегетативных органов в течение зимнего периода. Поэтому весьма актуальной становится разработка системы диагностических показателей, позволяющих оценивать и прогнозировать функциональное состояние растений.
Цель наши исследований - выявление и оценка основных причин зимних повреждений растений яблони и груши, определение наиболее корректных показателей, позволяющих не только определять степень поврежденнос-ти тканей, но и прогнозировать реакцию растений на стрессоры весенне-летнего периода.
Условия, материалы и методы. Степень поврежден-ности растений зимними стрессорами определяли с помощью гистологического анализа тканей генеративных и вегетативных органов яблони и груши по методам [1, 9, 11] с помощью аппаратно-программного комплекса ВидеоТесТ-Морфология 4.0. Для изучения динамики генеративного органогенеза использовали методику морфофизиологических исследований [4]. Сроки входа и выхода растений в состояние покоя определяли по методике [7], интенсивность работы фотосистемы 2 - с использованием регистрации флуоресценции хлорофилла «а» с помощью прибора ИФСР-2 по методу [14]. Фотосинтетическую активность хлорофиллсодержащих тканей оценивали по показателю Ру/Рт [8]. Статистическую обработку данных проводили методом дисперсионного анализа [3].
Результаты и обсуждение. Наши многолетние исследования показали, что наиболее опасные стрессоры зимнего периода - это длительные оттепели с последующим быстрым похолоданием, резкие перепады и экстремально низкие температуры воздуха и др. Критериями степени риска зимних повреждений генеративной и вегетативной сферы плодовых растений можно считать количество накопленных энергетических запасов, уровень развития цветочных зачатков в зимний период, время выхода растения из состояния глубокого покоя и др. [2, 6, 13]. Зимние периоды за время исследований существенно различались как по степени стрессорности, так и по типам основных повреждающих факторов. Достаточно показательной в этом отношении была зима 2009/2010 гг. Основные повреждающие факторы ноября 2009 г. - марта 2010 г. для Центрально-Черноземного региона:
экстремальное понижение температуры воздуха до -
28°С при отсутствии или крайне слабом снежном покрове в первой и затем более сильное во второй декадах декабря 2009 г.;
длительные (более 25 дней) низкие температуры воздуха (-22.. ,-26°С с понижениями до -28.. ,-33°С) в январе -феврале 2010 п
значительные различия дневных и ночных температур воздуха (суточный перепад достигал 15...18°С), особенно в третьей декаде марта на фоне интенсивной солнечной инсоляции;
высокая плотность снежного покрова на уровне 20.25 см на фоне положительных дневных температур воздуха, что спровоцировало выпревание глазков во втором поле питомника.
Дополнительным стрессором для плодовых растений были сложные погодные условия вегетационного периода
2009 г, что негативно сказалось на их функциональном состоянии - фотосинтетическая активность листьев большинства сортов яблони и груши в среднем за вегетационный сезон была на 30.35 % ниже оптимальных значений, что указывало на слабую подготовленность к зиме. Наибольшая дифференциация зачатков цветков к началу зимнего периода отмечена у сортов Жигулевское, Лобо, Северный Синап.
Самые сильные повреждения получили генеративные почки сорта Жигулевское, характеризовавшиеся наиболее сильным развитием зачатков цветков (см. табл.), и сорта Спартан, обладающего генотипически обусловленной низкой зимостойкостью цветковых почек. Повреждены были ткани зачатков цветоножки центрального и боковых цветков и центральный проводящий пучок почки.
В результате изучения зимних повреждений генеративных почек яблони мы установили, что наименьшей устойчивостью к повреждающему действию резких перепадов температур отличаются ткани зачатков плодолистиков, тычинок и цветоножки, а также меристематические ткани конуса нарастания почки. Это, по-видимому, связано с более ранним началом дифференциации их клеток и повышением активности физиологических процессов при потеплении после окончания глубокого покоя.
Ряд исследователей [10, 12] считают, что размеры зачатков плодолистиков можно использовать в качестве показателя уровня развития генеративных почек у различных сортов на одинаковом этапе органогенеза, следовательно, они могут служить прогностическим критерием риска повреждения генеративных почек в зимний период. Однако, по нашим данным, уровень развития цветковых почек не всегда коррелирует с их повреждаемостью в зимний период. Например, наименьшее развитие зачатков цветковых почек отмечено зимой 2002/2003 гг, а самое сильное - в 2004/2005 гг. Несмотря на это, больше всего повреждений в результате перепадов температур они по-
Таблица. Степень развития и повреждения тканей генеративных почек в зимним период 2009/2010 гг.
Сорт Диаметр центрального цветка, мкм Высота плодолистиков, мкм Повреждения
ткани паренхимы конуса нарастания почки ткани под почкой зачатки цветков центральны й про -водящий пучок
балл | % балл 1 % балл \ % балл %
Антоновка 525,95 52,55 2 35 1,6 26,67 1,7 20 2 37,5
Богатырь 689,31 143,38 1 20 1 20 0 0 1 10
Жигулевское 865,55 195,86 1,5 32,5 1 30 1,7 18,75 1,2 26,25
Имрус 597,31 83,9 1,5 33,33 1,2 22,5 2 36,67 1,6 50
Мел ьба 605,12 97,99 1,9 36,36 1,7 52,8 1,8 40 1,7 46
Ренет Черненко 511,66 53,22 1,7 40 1,7 20 1,7 32,5 1,7 42,5
Северный Синап 705,64 189,31 1 16,55 1 12,14 1 16,67 1 12,08
Спартан 673,5 104,2 2,7 58,33 2,5 43,33 2,7 62,9 2,3 60
Уэлси 597,31 85,9 2 40 2 5 2 21 6 21
Лобо 774,28 134,2
лучили именно зимой 2002/2003 гг. Таким образом, по нашему мнению, уровень развития почек в зимний период не всегда может служить диагностическим признаком устойчивости к неблагоприятным факторам. Необходимо также учитывать общее физиологическое состояние растения во время вегетации и вхождения в период покоя. Его могут характеризовать активность работы ферментных и фотосинтетических систем, митотическая активность апикальных меристем и др.
Основными поврежденными тканями ветвей яблони были перемодулярная зона, сердцевина и камбий, причем степень повреждения зависела, в первую очередь, от уровня стрессорности погодных условий. Так, в Тамбовской и Липецкой областях, где их стресснапряженность в декабре-январе была ниже, чем в Поволжье, отмечены следующие повреждения: сердцевина - 2.3 балла до 50 % ткани; проводящая система - 1.2 балла до 30 % ткани, камбиальный слой - 1.2 балла до 25 % ткани; а в Поволжье - 2...4 балла до 70 % ткани, 2.3 балла до 45 % ткани и 2.4 балла до 40 % ткани соответственно. Наиболее опасно повреждение камбиальных клеток, так как эта ткань дает начало образованию новых слоев ксилемы и флоэмы, что в значительной степени определяет репарацию деревьев после зимних повреждений [1]. Менее опасно повреждение сердцевины, основная роль которой - накопление питательных веществ. Однако в таком случае возможно общее снижение энергетических запасов растений и соответственно меньшая восстановительная способность.
Сильное повреждение камбиальных тканей, отличающихся наиболее длительным активным состоянием, вызвал значительный перепад температур в январе 2010 г Наибольшие повреждения ветвей отмечены у деревьев перегруженных урожаем в текущем году, а также у сортов зимнего срока созревания.
Степень поврежденности, как генеративных, так и вегетативных тканей яблони и груши зимой 2009/2010 гг. существенно различалась в зависимости от применяемой
системы защиты растений в период вегетации. Например, средневегетационная фотосинтетическая активность листьев сорта Жигулевское на фоне экспериментальной системы защиты, которая предусматривала обязательное чередование препаратов различного спектра действия и классов химических соединений по этапам развития вредных организмов, составляла 0,72.0,74 отн. ед. (при оптимуме 0,76 отн. ед.), а общая поврежденность вегетативных тканей не превышала 20.25 %, генеративных -25.35 %. В эталонном варианте, где применяли стандартную систему защиты, средневегетационная фотосинте-тическая активность листьев была равна 0,64.0,65 отн. ед., а общая поврежденность вегетативных тканей достигала 60 % и генеративных - 95 %.
Выводы. Таким образом, согласно результатам проведенных исследований повреждение генеративных и вегетативных органов плодовых растений в зимний период напрямую зависит от общего состояния растения, степени подготовленности его к зимним условиям и др. Эти факторы во многом обусловлены погодой во время вегетации, эффективностью применяемой системы защиты и др.
Прогноз степени риска повреждения тканей генеративных и вегетативных органов растений яблони и груши к неблагоприятным факторам зимнего периода, должен включать мониторинг состояния растений в период вегетации, в том числе активность фотосинтеза, работу ферментных систем [13], уровень накопления и превращений запасных питательных веществ, сроки вступления и выхода растений из состояния глубокого и вынужденного покоя. Использование комплекса этих показателей дает возможность более точно оценивать степень зимних повреждений, а также прогнозировать как риск повреждений, так и возможности последующего восстановления растений. На основании указанных показателей можно корректировать агроприемы направленные на увеличение устойчивости растений к неблагоприятным факторам зимнего периода и на репарацию возможных повреждений.
Литература.
1. Витковский, В.Л. Морфогенез плодовых растений. - Ленинград: Колос, 1984 . - 205с.
2. Гудковский, В.А., Каширская Н.Я., Цуканова Е.М. Стресс плодовых растений //Воронеж: Кварта, 2005. - 128с., [80] отд.л.ил.
3. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. - М., 1985. - 328с.
4. Исаева, И.С. Морфофизиология плодовых растений/И.С. Исаева. - М.; 1974. - 135 с.
5. Каширская А.М. Эффективность баковых смесей фунгицидов и индукторов иммунитета в борьбе с паршой и бурой пятнистостью на листьях яблони: Материалы 57-й научной студенческой конференции. - Мичуринск - Наукоград РФ. - 2005. - С. 78-79.
6. Каширская, Н.Я., Цуканова Е.М. Зимние повреждения растений яблони и их последствия в 2006 году. // Научное издание. -МичГАУ Мичуринск, 2006. - 20 с.
7. Нестеров, Я.С. Период покоя плодовых культур. - М.: Сельхозиздат, 1962. - 152с.
8. Рубин, А.Б. Биофизические методы в экологическом мониторинге // Соросовский Образовательный Журнал. Сер. биология. - 2000. - № 11. - С. 41-49.
9. Пронзина, М.Н. Ботаническая микротехника. - М.: Высшая школа, 1960. - 206 с.
10. Тупицын Д.И. Динамика развития цветочных почек сливы как показатель их зимостойкости // Сб. Селекция плодовых и ягодных культур. - М.,1961. - С. 115-119.
11. Определение устойчивости плодовых и ягодных культур к стрессорам холодного времени года в полевых и контролируемых условиях: Методические указания / М.М. Тюрина, Г.А. Гоголева, Н.В. Ефимова и др. - М., 2002. - 119с.
12. Усков, А.И. Органогенез яблони. - М.: Колос, 1967. - 174с.
13. Цуканова Е.М., Ткачев Е.Н. Методы диагностики окислительных повреждений у растений // Научные основы садоводства: Сб. науч. трудов. / ВНИИС им. И.В.Мичурина - Воронеж: Кварта. - 2005. - С.32-42.
14. Genty B, Briantais J.M., Baker N.R. The relationship between the quantum yield of photosynthetic electron transport and quenching of chlorophyll fluorescence// Biochimica et Biophysica Acta. -1989. - V. 990. - P. 87-92.
APPLE AND PEAR GENERATIVE ORGAN EVALUATION AND PREDICTION OF THEIR RESPONSE TO WINTER
STRESSOR EFFECT Tkachev Y.N., Tsukanova Y.M, Kashirskaya N.Y., Skrylev A.A., Kashirskaya A.M.
Summary. Complex of diagnostic indexes allowring prediction of apple and pear plant winter injury risk level and possible tissue recovery has been presented. The results of comparative estimation of fruit plant functional state and the dependence of damage by winter stressors on the protection system have been shown.
Key words: winter stressors, functional state, generative and vegetative organs, apple, pear, photosynthetic activity, protection system.
