CC BY
17
УДК 582.475:630*1(477.4) Магктр С.А. Макаринська1 - Фермерське
господарство "Сдтсть"
ОСОБЛИВОСТ1 ОНТОГЕНЕЗУ СОСНИ ЧОРНО1 (PINUS NIGRA ARN.) В УМОВАХ 1НТРОДУКЩ1 ПРАВОБЕРЕЖНОГО Л1СОСТЕПУ УКРА1НИ
Наведено 0CH0BHi перiоди онтогенезу сосни чорно!, розглянуто в1кову перюди-зацiю кожного етапу i морфолопчш змiни, що вiдбyваються при цьому. Розглянуто три перiоди онтогенезу сосни чорно! (ембрiональний, передгенеративний i генера-тивний.
Ключов1 слова: перюди онтогенезу, Pinus nigra, морфолопчш змши.
Вступ. Перед початком оцшювання усшшност штродукци рослин важливим е вивчення особливостей 1хнього росту i розвитку, що зазвичай е ритм1чними i складаються з послщовних вжових еташв. Починаючи з про-ростання насiння, рослина проходить серда онтогенетичних змiн, як перебу-вають пiд вибiрковим контролем рiзних дiлянок 11 генетичного апарату. Для кожного вшового етапу характеры сво! стрyктyрно-морфологiчнi та бюлопч-m особливостi. Чим складнiший рослинний оргашзм, тим складнiший i дов-ший ланцюг його морфологiчних вiкових змш
Мета цieí роботи - вивчення особливостей проходження перiодiв онтогенезу сосни чорно! (Pinus nigra Arn.) вщ моменту заплiднення до вщмирання.
Об'ект дослiдження - сосна чорна на рiзних етапах розвитку.
Методи дослщження - бiологiчнi та бюметричш.
Обговорення результатiв дослiджень. В онтогенезi сосни чорно! (Pinus nigra Arn.), як i в представниюв шших видiв родини Pinaceae Lindl., вщ-повiдно до загальноприйнято! перюдизаци онтогенезу, можна видiлити три перюди: ембрюнальний, передгенеративний i генеративний [1]. Кожен з цих перiодiв, своею чергою, подшяеться на низку послщовних онтогенетичних станiв (рис. 1).
Ембрюнальний перюд онтогенезу починаеться з заплщнення яйцеклi-тини, утворення спецiальноl кштини - зиготи та завершуеться формуванням насшини, яке дозрiвае восени, на другий рж пiсля запилення. Насшня сосни чорно! розмiром 6,4 мм з крилом 19 мм, мае видовжену, злегка яйцевидну форму, з гострим кшцем i сплюснутими боками. Забарвлення червонувато-коричневе. Насшний рубчик проходить через увесь бж i простежуеться до-сить чiтко. У зршому вiцi насiнина складаеться зi зачатку корiнця, зародково-го себельця (гшокотилю), сiм,ядолей (зародкових листкiв) i плiмyли, чи бру-нечки, в якш можна розрiзнити конус наростання (апекс) [2]. У розрiзi достигло! насшини видно, що ембрюн оточений щшьною, бiлою, багатою на крохмаль тканиною - ендоспермом, який заповнюе всю насшину i викорис-товуеться при проростаннi. 1нтегумент утворюе тверду шюрку насiнини. На-сшний зачаток щiльно приростае до насшно! луски, iз тканини яко! утво-рюеться крилоподiбна плiвка, яка сприяе розповсюдженню насшня вггром.
1 Наук. кер1вник: Проф. В.П. Шлапак, д-р с.-г. наук - Нацюнальний дендролопчний парк "Софй'вка" - НД1 НАН Укра!ни
Таким чином, дозрше насiння мiстить зародок спорофггу, забезпечене запас-ними речовинами i захищений шкiркою.
Рис. 1. Морфологiчнi змши сосни чорноХ нарiзних вжових етапах: 1 - настина, що мостить зародок; 2 - поява зародкового кортця; 3 - проростання пагона;
4 - початок росту Ым'ядолей; 5 - однор1чний аянець; 6 - двор1чний Ыянець;
7-4-р1чне дерево; 8-10-р1чне дерево; 9-20-р1чне дерево; 10-40-р1чне дерево;
11-100-р1чне дерево
Для насшня сосни чорно! характерний вимушений спокш, тобто воно здатне проростати без спещально! тдготовки. У природних умовах за дос-татньо! вологост i сприятливо! температури повггря сходи з'являються через 23 тижш пiсля випадання з шишок. Взагаш, проростання можливе протягом усьо-го вегетацiйного перiоду. При забезпеченш денного освiтлення протягом 8 год за температури +30 0С i темновому режимi за +20 0С протягом 16 год, К.Е. Хейтом [3] встановлено, що сходи можуть з'явитися вже на 6-7-й день. Про-те iнодi для пришвидшення проростання застосовують ряд хiмiчних методiв.
Одночасно з проростанням зародкового коршця насiння настае перед-генеративний перюд онтогенезу, який подiляеться на декшька станiв i тривае до початку плодоношення. У передювенiльному станi починаеться проростання насшини i формування проростка. У разi потрапляння в сприятливi умови, насiнина вбирае воду i протоплазма ембрiона вiдновлюе свою актив-нiсть, використовуючи поживнi речовини ендосперму. Ембрюн швидко збiльшуеться по довжиш, насiнний рубчик розходиться, починаючи з гостро-го кiнця, даючи змогу кореню виштовхнутись у грунт, де вш i закрiплюеться.
Шсля росту зародкового корiнця формуеться зачаткове стебельце з двох мiжвузлiв - гшокотиля та епiкотиля. Для сосни чорно! характерне епiгейне проростання, тому з ростом гшокотиля на поверхню грунту до св^ла виносить-ся i насiнина. Повздовжнiй розрiз показуе, що сiм,ядолi збiльшились у довжиш
до 5 мм i набули зеленого забарвлення. Як зазначае Д.Х. Кемпбел [4], це один з небагатьох випадьав, коли хлорофш утворюеться без доступу св1тла.
Рис. 2. ПоздовжнШрозрЬ Рис. 3. Розвиток верхiвково'iбруньки
насшини [5] на однорiчному Ыянщ
З винесенням шм'долей на поверхню грунту розпочинаеться ювеншь-ний стан передгенеративного перюду розвитку сосни чорно!, який зазвичай тривае два роки до утворення перших справжшх мутовок. За цей час Ыянець проходить ряд послщовних морфолопчних змш i стае подiбним до доросло! рослини. Проросток, що розвиваеться, - це також складна система з дшянка-ми синтезу вуглеводiв, як в онтогенезi сiянця перемiщуються вiд шм'ядолей до первинно!, а потiм i вторинно! хво!. 1снуе тiсна залежшсть росту пiзнiше сформованих листкiв вщ здатностi до синтезу необхiдних для росту речовин рашше сформованих зачатюв. Звiдси розвиток первинно! хво! залежить вiд внеску сiм,ядолей, а розвиток вторинно! хво!, своею чергою, залежить вщ вкладу, внесеного первинною хвоею. Як вказуе 1.В. Грушвицький [6], моло-дий проросток на стадп формування сiм,ядолей функцiонуе з максимальною потребою в поживних речовинах для росту, тому вш дуже чутливий до ди несприятливих факторiв середовища.
Зародковий пагiн, що з'явився на поверхш i ще живиться завдяки по-живними речовинам ендосперму, мае довжину 1-1,5 см, свггло-коричневий, злегка зеленуватий тир. Проте, вже через 1-2 дш вiн набувае яскравого зеленого забарвлення i стае фотосинтетично активним. Винесеш на поверхню сiм,ядолi припiднятi, завдяки видовженню шдЫм'ядольного колiна. У сосни чорно! вони нагромаджують небагато вуглеводiв, але вщграють вирiшальну фiзiологiчну роль у ростових процесах проростюв, стаючи фотосинтетично активними майже одразу шсля появи на поверхш грунту. Ом'ядол^ якi почи-нають з'являтися з насiнини, мають зелений колiр i шпилькоподiбну форму, тригранш, злегка зiгнутi. Кiлькiсть !х становить 7-8 шт. Вважають, що iз найбiльшого насiння розвиваеться бшьша кiлькiсть сiм,ядолей i, вiдповiдно, бiльшi сiянцi. Пiсля проростання, протягом перших тижшв, у молодих сiян-щв проходить сукулентна стадiя. У цей час, як зазначае С.Г. Спурр [7], тка-нини м'яю i надзвичайно чутливi до зараження грибами, пошкодження твари-нами, затiнення бур'янами i висихання. Пiзнiше тканини починають тверд^и, проте все ще е загроза пошкодження. Qм,ядолi видовжуються в мiру росту, при цьому насшина залишаеться на верхiвцi тривалий час i вiдпадае в разi до-сягнення довжини приблизно 3,5 см. При цьому довжина стебельця становить 3,5-6,5 см. Стдом за ростом i розвитком Ым'ядолей стае чггко видно
веpхiвковy бpyнькy, з якоï згодом починae yтвоpювaтися м,якa, довжиною до
5 см, св^тло-зелем хвоя. З pозвитком веpхiвковоï бpyньки, нaдaлi фоpмyeться головне стебло фис. 3).
Зaгaльнa висотa pослин пеpшого pокy стaновить 7-10 см. Paзом з цим одноpiчний тагш змiнюe своe зaбapвлення з зеленого m чеpвонyвaто-коpич-невий колip, що може свiдчити пpо втpaтy ним здaтностi до фотосинтезy i по-чaткy пpоходження пpоцесiв, влaстивих стовбypy доpослих pослин. Зapодко-вий rapi^^ стpижневого типу e тоншим, поpiвняно зi стовбypом i ще до-сить чутливим до 6удь-якого пошкодження, довжинa його стaновить 3-4 см. 3a дaними П. Л. Богдaновa [8], моpфологiчнa бyдовa листкiв ювенiльних pос-лин, з незнaчною дифеpенцiaцieю плaстинки, iстотно вiдpiзняeться вiд доpос-лих особин. Хвоя одноpiчноï pослини pозтaшовaнa не пyчкaми, a поодиноко зi спipaльним pозмiщенням, в ïï пaзyхaх зaклaдaються сплячi бpyньки. Hижнi з них e зaчaткaми подовжених тагошв, aле зaзвичaй зaлишaються сплячими. У paзi пошкодження сiянцiв цi бpyньки yтвоpюють пaгони зaмiщення. У та-зyхaх веpхнiх хвоïнок yтвоpюються бpyньки, якi нa дpyгий piк дaють yкоpо-ченi пaгони. Тaкa зaкономipнiсть в охвоeннi свiдчить пpо те, що pw сосен походить вщ хвойних деpев з поодиноко pозтaшовaною хвоeю тa yтвоpення yкоpочених пaгонiв e дpyгоpядною ознaкою. ^prn хвоя починae yтвоpювa-тись m дpyгомy pоцi життя, пpи цьому змiнюeться ïï зовнiшнiй вигляд i CTpy^ypa. Вонa стae жоpсткiшою, темно-зеленою i мae нa свош повеpхнi ледь помiтнi смужки свiтлiшого кольоpy. Довжинa тaкоï хвоï стaновить 10-13 см. У висоту Ыянщ pостyть до 12-15 см. Помiтнi змши спостеpiгaeться i в зовнiшньомy виглядi стовбypця. Вiн деpев,янie, стae подiбним до одноpiч-них пpиpостiв доpослих pослин i досягae товщини до 5 мм. Пщ чaс вегетaцiï у pослин починae pости веpхiвковa бpyнькa, a до осенi фоpмyються i боковi. Ha тpетiй prn yтвоpюeться пеpшa мyтовкa i Ыянець з ювенiльного пеpеходить у iммaтypний, a згодом й у вipгiнiльний стaн pозвиткy, який тpивae до почaт-ку плодоношення, тобто до 13-15 pокiв. Haдaлi мутовки yтвоpюються щоpiч-но, що дae змогу пiдpaхyвaти вiк деpевa.
Вipгiнiльний етaп онтогенезу хapaктеpизyeться пеpевaжно пpоцесaми штенсивного pостy у висоту, нaгpомaдженням зaпaсних плaстичних pечовин, необхiдних для пеpеходy pослини до цвiтiння i плодоношення, a тaкож по-явою m pослинi нових, дедaлi мiцнiших, ^гошв i коpенiв. Пpотягом пеpших 20 pокiв життя piчний пpиpiст може стaновити 30-40 см у висоту, i до 20 мм в ш^ину фис. 4, 5). Вже чотиpиpiчний сaджaнець мae дiaметp 2 см i сеpедню висоту 90 см. Hовоyтвоpенi бiчнi пaгони поточного pокy спочaткy pостyть пiд гостpим кутом 30-400, нaхиляючись в мipy видовження. Гiлки минулих pокiв бшя основи стовбypa pозтaшовaнi мaйже шд пpямим кутом, пpи цьому ïxm молодi одноpiчнi пpиpости зaвжди пpипiднятi догоpи, що e хapaктеpною озтакою виду. Чеpез швидкий piст стовбypa у висоту, мiж piчними мутовга-ми yтвоpюються знaчнi пpомiжки, що знижye декоpaтивнiсть. Пpоте, з вшом пpиpости у висоту знижуються i до 10^чного вiкy фоpмyeться TyCTa, ком-пaктнa конyсоподiбнa кpонa. Сеpедня висотa деpев тaких деpев стaновить
6 м, a дiaметp - близько 16 см.
302 25
и" 5 20-
15
о 10
Ш
о
25 А
Г) 24
15/ /20
10,
0,07 0,12
10 13 20 25 40 100 170 Вж
рослин, роки Рис. 4. Спiввiдношення вщ i висоти рослин
рослин,
Рис. 5. Спiввiдношення вщ рослин i дiаметра стовбура
Вступом у перюд плодоношення вважають початок масового утворен-ня шишок, цей вж приблизно становить вщ 12-15 рокiв. Генеративний перiод подшяеться на молодий, зрiлий i старий генеративш стани. У молодих гене-ративних дерев усе ще ще поступове збiльшення висоти i дiаметра стовбура. 1нтервал мiж плодоносними роками становить 2-5 роюв. Крона конусоподiб-на, компактна, у 13-20 роюв займае половину висоти стовбура, або навггь бiльше, з рiвномiрним розташуванням гiлок пiд прямим кутом нахилу бшя основи i припiднятими догори юнцями. Так, на територи Головашвського району Юровоградсько! областi в с. Красне Поле три екземпляри сосни 13-20^чного вшу мають висоту 7-11 м i дiаметр стовбура 16-20 см. При цьому !хня крона займала % висоти стовбура. Вщстань мiж деревами становить 1,5-2 м. Поруч, на такш самш вiдстанi розташовано декiлька дерев топо-лi бiльш старшого вiку. Одна сосна вшом 25 рокiв i висотою 12 м, в прших умовах зростання, при в,!здi в смт. Головашвськ, мае дiаметр 20 см i 11 крона становить половину висоти. Ус дерева рясно плодоносять. Грунт ще! мюце-вост представлений середьосуглинковим типовим чорноземом. У зршому генеративному станi прирют у висоту iстотно знижуеться, прирют у дiаметрi залишаеться стабiльним. Починаючи з 25-30 рокiв стовбур поступово витя-гуеться та оголяеться вщ гiлок, але за сприятливих умов крона все ще може займати половину висоти стовбура, стаючи бшьше трапецiеподiбною, завдя-ки збiльшенню кута нахилу гшок i зменшенню енергй росту, але все ще густою i компактною. Взагалi сосна чорна мае здатнiсть зберiгати густу i ком-пактну крону протягом усього життя. В с. Межиричка Головашвського району, в парку бшя обелюка загиблим во!нам, чотири екземпляри сосни чор-
но! вжом приблизно 40 рокiв мають висоту вщ 12 до 16 м i дiаметр стовбура вiд 38 до 48 см. Умови !хнього зростання досить сприятлив^ дiлянка добре освгглена, е густий трав'яний покрив. Поруч зростають декiлька кiнських кашташв i лип. Вiдстань мiж деревами становить вщ 4 до 6 м i бiльше. Неправильно! форми, парасолькоподiбно! чи овально! форми набувають старi ге-неративнi дерева, вж яких становить бiльше 80 роюв, проте, за сильного пригшчення, цей процес може розпочатися i в 50 рокiв. Висота зазвичай пе-ребувае в межах 15-20 м, дiаметр стовбура збiльшуеться до 48 см. Гшки спря-моваш горизонтально, однорiчнi прирости загнутi догори. Кшьюсть шишок, що мiстять насшня, значно зменшуеться. Проте здатнiсть до плодоношення не втрачаеться ще довгий час.
Табл. 1. По^довшсть проходження етамв онтогенезу сосни чорно'1 на основi _морфологiчних змш_
Етапи онтогенезу Основт морфолопчт ознаки Перюди-защя
1. Ембрюнальний Утворення зршо! насшини, що складаеться з зачатку коршця, зародкового себельця, шм'ядолей 1зародково!брунечки. 6 м1сящв
2. Передгенератив-ний: а. передювеншьний стан Проростання зародкового коршця, збшьшення шм'ядолей до 5 мм, набуття ними зеленого за-барвлення. 6-7 дтв
б. ювеншьний стан Винесення шм'ядолей на поверхню грунту. Утворення спочатку поодиноко!, а згодом парно! хво! темно-зеленого забарвлення. Закладання б1чних бруньок. Поступове збшьшення центрального пагона в товщину до 5 мм. 2 роки
в. 1мматурний стан Поява першо! мутовки, як надал1 утворюються щороку. Формування конусопод1бно! крони. 1н-тенсивний р1ст у висоту до 5-6 м. Потовщення в д1аметр1 до 12-16 см. З 3 до 7-10 рошв
г. в1ргшшьний стан Збшьшення приросту у висоту до 10 м. Продов-ження формування компактно! конусопод1бно! крони. З 7 до 13 рошв
3. Генеративний: а. молодий стан Початок масового утворення шишок. Проходить поступове збшьшення висоти до 12 м 1 д1аметра стовбура до 20 см. З 13 до 30 рошв
б. зрший стан Початок зниження приросту у висоту, приршт за д1аметром стабшьний. Стовбур поступово ого-ляеться ввд нижтх гшок, крона стае трапе-щевидною. Плодоношення рясне. З 30 до 80 рошв
в. старий стан Формування овально! крони. Затухання процешв росту, збшьшення д1аметра стовбура до 48 см. Кшьшсть шишок зменшуеться. Нижт гшки вси-хають 1 ввдпадають. З 80 до 170-200 рошв
4. Постгенеративний Повна втрата здатност до плодоношення. Затухання вс1х бюлопчних процешв, початок вси-хання кореня 1 ввдмирання дерева. 200-240 рошв
За свщченнями Л.П. Казiмiрово! [9], у насадженнях Кам'янця-По-дiльського трапляються екземпляри вжом 100-110 рокiв з дiаметром стовбура 63-66 см i висотою 15 м, якi ще рясно плодоносять. А зпдно з даними А.1. 1в-ченка [10], у селищi Роздiл Львiвсько! областi сосна чорна 170^чного вiку досягла висоти 25 м i дiаметра 116 см, не втративши здатностi до плодоно-шення. Рiст у висоту практично припинився.
Наведет дат свщчать, що сосна чорна мае досить висок показники приросту в дiаметрi, проте для оцшювання конкурентоспроможностi цього штродуцента необхiдно здiйснити порiвняння з аборигенними породами (табл. 2).
Табл. 2. Порiвняльна характеристика таксацшних показнишв дерев
сосни чорног I сосни звичайноХ (Ртт sylvestris Ь.).
Вк дерев, роки Сосна чорна Сосна звичайна [11] Изниця (±)
Д1аметр, см Висота, м Д1аметр, см Висота, м Д1аметр, см Висота, м
13 16 6,5 — — —
15 16 7,0
20 20 11,0 9,6 9,6 + 10,4 1,4
25 20 12,0 12,6 12,3 + 7,4 -0,3
40 44 14,0 16,6 16,2 +27,4 -2,2
40 48 16,0 16,6 16,2 +31,4 -0,2
50 38 13,0 14,5 14,3 +23,5 -1,3
50 48 12,0 14,5 14,3 +33,5 -2,3
100* 63 15,0 16,4 15,1 +46,6 -0,1
110* 66 15,0 — — —
170** 116 25,0 — — —
Примггки: * - даш Л.П. Каз1м1рово! [9]; ** - даш А.1. 1вченка [10].
Рiзниця у висотi i дiаметрi пов'язана з тим, що дослiджуванi дерева сосни чорно!, на вщмшу вiд сосни звичайно!, зростають поодиноко у вщкри-тому просторг
Вiкових змiн зазнае не лише наземна частина дерева, а й його коренева система. Зпдно з даними Т.Б. Скробача [12], у 92^чному вщ коренева система сосни чорно!, займаючи певний об'ем грунту, набувае вигляду неправильно! зрiзано! перевернуто! шрамщи, висота яко! дорiвнюе глибинi проник-нення вертикальних коренiв у грунт. В основi тако! пiрамiди лежить проекцiя горизонтальних коренiв на поверхню грунту, при цьому, за даними М.М. Гу-зя, М.1. Калiнiна та ш. [13], вони не виступають частково з грунту як у сосни звичайно!, а розташоваш на глибиш 5-30 см.
Постгенеративний перiод характеризуеться швидким падiнням штен-сивностi i продуктивностi всiх фiзiологiчних процесiв, росту i стiйкостi до зовнiшнiх чинниюв [14]. Ми навели узагальненi дат власних дослщжень за етапами онтогенезу сосни чорно!, вiд ембрiонального до постгенеративного перюду (табл. 1), що дае змогу висвгглити основнi морфолопчш ознаки i встановити перiодизацiю проходження онтогенезу впродовж 240 роюв. У вщ понад 170 рокiв, дерево втрачае здатнiсть плодоносити. Повнiстю припи-няеться рiст у висоту i ширину. Поступово всихають i вщпадають бiчнi гiлки, а згодом всихае стовбур, i дерево вiдмирае.
Висновки: 1. Онтогенез сосни чорно! подшяеться на три перюди (ем-брiональний, передгенеративний i генеративний), кожен з яких складаеться з послщовних онтогенетичних сташв.
2. На початковому етапi розвитку Ыянець зазнае низки морфологiчних змш, внаслiдок чого вiн стае подiбним до доросло! рослини.
3. В особин вiргiнiльного перiоду спостерiгаеться штенсивне нарос-тання бiомаси крони i швидкий прирiст у висоту.
4. Генеративний етап характеризуеться найдовшою вжовою тривашс-тю, рясним плодоношенням i збiльшенням приростiв у ширину.
Лггература
1. Чистякова А.А. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники / А.А. Чистякова, Л.Б. Заугольнова, И.В. Полтинкина и др. - М. : Изд-во "Прометей", 1989. - Ч. 1. - 102 с.
2. Селекция и репродукция лесных древесных пород : учебник / Царев А.П., Погиба С П., Тренин В.В. / под ред. А.П. Царева. - М. : Изд-во "Логос", 2003. - 520 с.
3. Heit, C.E. The effect of light and temperature on germination of certain hard pines and suggested methods for laboratory testing. Proceedings of the Association of Official Seed Analysts, 1958. - 48. - Р. 111-117.
4. Douglas Houghton Campbell. Elements of Structural and Systematic Botany. Ph.D., Boston, U.S.A.: Puplished by GINN & COMPANY. - 1890. - 253 р.
5. UW-Madison Department of Botany Instructional Technology (BotIT). [Електронний ресурс]. - Доступний з http://www.botit.botany.wisc.edu/images/130/Gymnosperms/Coniferophyta /Pinus_Images/
6. Жизнь растений: Мхи. Плауны. Хвощи. Голосеменные. - У 6-ти т. / под ред. И.В. Грушвицкого. - М. : Изд-во "Просвещение", 1978. - Т. 4. - 447 с.
7. Спурр С.Г. Лесная экология / С.Г. Спурр, Б.В. Барнес : пер. с 3-го англ. изд. / С. А. Дыренков. - М. : Изд-во "Лесн. пром-сть", 1984. - 480 с.
8. Богданов П.Л. Дендрология : учебник [для студ. ВНЗов] / П. Л. Богданов. - М. : Изд-во "Лесн. пром-сть", 1974. - 240 с.
9. КазЬирова Л.П. Пам'ятки природи у структурi зелених насаджень м. Кам'янця-По-дшьського / Л.П. Казiмiрова // Науковий вюник УкрДЛТУ : зб. наук.-техн. праць. - Львiв : Вид-во УкрДЛТУ. - 2003. - Вип. 13.5. - С. 295-299.
10. 1вченко А.1. Палацовий парк селища Роздш та його рщкюш дерева / А.1. 1вченко // Науковий вюник НЛТУ Укра!ни : зб. наук.-техн. праць. - Львiв : РВВ НЛТУ Укра!ни. - 2009. - Вип. 19.6. - С. 17-22.
11. Нормативно-справочные материалы для таксации лесов Украины и Молдавии / М-во лесного хозяйства УССР. - К. : Вид-во "Урожай", 1987. - 559 с.
12. Скробач Т.Б. Особливосп будови коренево! системи сосни чорно! австршсько! (Pi-nus nigra Arn.) в умовах Малого Полюся / Т.Б. Скробач, Т.В. Юськевич // Науковий вюник НЛТУ Укра!ни : зб. наук.-техн. праць. - Львiв : РВВ НЛТУ Укра!ни. - 2005. - Вип. 15.4. -С. 67-70.
13. Калшш МЛ. Люове коренезнавство / М.1. Кашнш, М.М. Гузь, Ю.М. Дебринюк. -Львiв : Вид-во 1ЗМН. - 1998. - 336 с.
14. Николаева С.А. Рост и развитие деревьев и деревостоев сосны на юге Томской области / С.А. Николаева, Д.А. Савчук // Вестник Томского гос. ун-та, 2009. - № 4(8). -С. 66-78.
Макарынская С.А. Особенности онтогенеза сосны черной (Pinus nigra arn.) в условиях интродукции правобережной лесостепи Украины
Приведены основные периоды онтогенеза сосны черной, рассмотрена вековая периодизация каждого этапа и морфологические изменения, которые происходят при этом. Рассмотрены три периода онтогенеза сосны черной (эмбрионный, предге-неративный и генеративный.
Ключевые слова: периоды онтогенеза, Pinus nigra, морфологические изменения.
Makarynska S.A. Features of passing ontogenetic stages of black pine (Pinus nigra Arn.) in conditions of the introduction of the right bank forest-steppe eco-zones of Ukraine
This guide gives an overview the main ontogenetic periods of black pine. The morphological changes that occur in black pine plants at different age stages have presented in the article. Three periods of ontogenesis of pine-tree black are examined (embryo, pre-genesic and genesic)
Keywords: ontogenetic stages, Pinus nigra, morphological changes.
УДКSS2.734.3:632.111.S:SS.006 Наук. ствроб. В.П. Масальський -
Дендpoлoгiчний парк "Олександрш " HAH Украти
ЗИМОСТ1ЙК1СТЬ I МОРОЗОСТ1ЙК1СТЬ ЛИП (TILIA L.) У ПРАВОБЕРЕЖНОМУ Л1СОСТЕПУ УКРАШИ
Bизначено зимостшюсть i тривалють перюду глибокого спокою 21 виду роду Tilia. Ощнено стшюсть дослщжених видiв до зимових морозiв та зимових змш температур (вщлиг). Дослщжено, що штродуковаш у Правобережному Люостепу Укра-1ни види роду Tilia e цшком морозо- i зимостшю i мають достатнш перюд оргашчно-го та вимушеного спокою, щоб пережити частi зимовi вiдлиги в першiй половинi зи-ми, навiть, якi можуть тривати бшьше мiсяця, i в другш половинi зими до 10-14 дшв.
Piд Tilia e доволi чисельним: вш нараховуe понад 40 видiв, якi ростуть у Пiвнiчнiй напiвкулi в помiрному, субтропiчному та школи в тропiчному клiматичних поясах. Ареали деяких видiв досягають б2°-б3° пн. ш. Найбiльш зимостiйкими з них e T. cordata та T. sibirica, яю можуть рости нав^ь у зош тайги, при цьому, на швшчнш межi 1'хнього зростання, вони можуть плодоно-сити лише в теплi роки [1].
Швденна межа простягаeться у субтропiчних i трошчних лiсах Китаю, Япони, !ндокитаю та Центрально!" Америки. За лггературними даними, найвибагливiшими до тепла e види, яю належать до секцш Lindnera, Eriop-hilyra та Trichophilyra [1]. Представники секци Trichophilyra в Укра1'ш не ростуть. До Lindnera належать таю види, що ростуть в умовах штродукцп в Правобережному Люостепу Украши: T. maximowicziana Rupr. et Maxim., T. mandshurica Shiras., T. oliveri Szyszyl., T. petiolaris D.C., T. tomentosa Moench.; до Eriophilyra належать: T. americana L. та T. heterophylla Vent.
Як св^ить практика, устх штродукцп багатьох деревних i кущових рос-лин у зонах iз порiвняно суворими клiматичними умовами залежить насамперед вiд стiйкостi рослин проти несприятливих умов зимiвлi. Тому однieю з основних особливостей, якi визначають значною мiрою можливiсть культивування штро-дукованих рослин у цих кшматичних умовах, e 1'хня зимостiйкiсть.
Прийнято розрiзняти два види стiйкостi: морозостшюсть та зимос-тiйкiсть, причому перша e компонентом друго1' [2]. Пщ зимостiйкiстю розумiють весь комплекс пристосувань рослини до умов зовшшнього середовища в нес-приятливi для розвитку сезони року. Пiд морозостшюстю розумiють здатнiсть рослин переносити без шкоди короткочасш заморозки i триваш зимовi морози.
Метою наших дослщжень було визначити iнтродукованi види лип, яю можуть нормально рости, розвиватись i утворювати яюсне насiння в умовах
