CC BY
35
2003
Известия ТИНРО
Том 135
УДК 594.582.2/.8
К.М.Горбатенко, Г.А.Шевцов, В.И.Чучукало
ОСОБЕННОСТИ ПИТАНИЯ КОМАНДОРСКОГО КАЛЬМАРА (BERRYTEUTHIS MAGISTER) И ЕГО ПИЩЕВЫЕ ОТНОШЕНИЯ С МИНТАЕМ НАД СВАЛОМ ГЛУБИН О-ВОВ СИМУШИР И ПАРАМУШИР
В ВЕСЕННИЙ ПЕРИОД*
В апреле—июне 1986 г. у о-вов Симушир и Парамушир был собран материал по кормовой базе и питанию командорского кальмара и минтая. Анализ показал наличие максимальных биомасс кормового планктона у о. Симушир во 2-3-й декадах мая и 1-й декаде июня, а у о. Парамушир в 1-й и 2-й декадах июня. Питание в этот период осуществлялось за счет ракообразных (80-95 %) и в меньшей степени рыб и кальмаров (5-20 %). При этом объем пищевой конкуренции между командорским кальмаром и минтаем у о. Симушир составил 41,4 %, а у о. Парамушир — 82,1 %. Время переваривания у командорского кальмара для нектонных организмов — около 8 ч, а для планктона — 4 ч, что в 2,0-2,5 раза выше, чем у минтая. Суточный рацион у командорского кальмара достигал у о. Симушир 2,2 % массы тела, а у о. Парамушир — 0,5 %.
Gorbatenko K.M., Shevtsov G.A., Chuchukalo V.I. Feeding of commander squid Berryteuthis magister and its trophic relations with walleye pollock on the continental slope of Simushir and Paramushir Islands in spring // Izv. TINRO. — 2003. — Vol. 135. — P. 221-230.
Data on feeding of commander squid and walleye pollock had been collected off Simushir and Paramushir Islands in April—May, 1986. Maximum abundance of plankton was observed near Simushir Island in mid and late May and early June, while near Paramushir Island — in early and mid June. At that time , the squid preyed mostly on crustaceans (80-95 % of stomach contents) , while fish and squid were less frequent in its diet (5-20 % of stomach contents). The extent of feeding competition between the squid and pollock was assessed at 41.4 % off Simushir and 82.7 % off Paramushir. Digestion time of nektonic organisms in the squid stomach was around 8 hours, while that of plankton — 4 hours, being 2.0-2.5 times higher than in pollock stomach. Daily ration of commander squid attained 2.2 % of the body weight near Simushir and only 0.5 % near Paramushir. The pollack fed more intensively, with the daily ration 3-4 %. A significant food competition between pollack and commander squid was observed in Paramushir Island area that compelled the squid to migrate in other areas.
The squids feeding had diurnal changes. Females only were caught by bottom trawling in dark time (20 p.m. — 4 a.m.), 84 % of them were spawning ones; but both males and females were caught at sea bottom in light time (4 a.m. — 20 p.m.), 28-40 % of them were spawning females. The reason was the squids upward migration from sea bottom to sea surface during the nighttime, except for spawning females. Thus, at night the spawning females remained at the bottom but spawning
* Работа выполнена при частичной поддержке гранта РФФИ 03-04-49540.
males and pre-spawning squids (both males and females) rose to epipelagic layer for feeding.
In general , the squids concentrated weakly at the bottom in the season of survey. Relatively dense near-bottom concentrations formed in the daytime, when the main part of squids migrated to the bottom , following to plankton.
The analysis of the commander squid fatness didn't reveal its significant variations. Moreover, the males' maturity didn't depend on the fatness: feeding males had the fatness 1.48-1.50 and spawning ones — 1.45-1.50. The maturity of females had slight dependence on their fatness: feeding ones had 1.45-1.47 and spawning ones — 1.05-1.17. The lower fatness of spawning females is obviously linked to high power expenses for maturing of reproductive products (calf, nidamental and ovary glands which in summary compound up to 30 % of body weight).
Акватория в районе о-вов Симушир и Парамушир является основным районом специализированного промысла командорского кальмара. В апреле—июне 1986 г. при выполнении исследований по состоянию запасов командорского кальмара на РТМС "Новокотовск" был собран значительный по объему материал по кормовой базе и питанию кальмара и минтая, который был полностью обработан и частично опубликован (Горбатенко и др., 1995).
В связи с сокращением численности минтая и значительными ее колебаниями в указанном районе возникла необходимость вернуться к имеющимся материалам и рассмотреть вопросы пищевых отношений кальмара и минтая с более детальным анализом их ритмики питания, величины суточных рационов, степени пищевого сходства и поведенческих реакций.
Сбор материала осуществлялся в основном донным тралом 69/48 на глубинах 150-650 м и пелагическим тралом 118/620 на глубинах 55-240 м как с охотоморской, так и с тихоокеанской стороны островов (рис. 1). Продолжительность тралений в пелагиали составляла 1 ч, а у дна зависела от длины "траловых дорожек", но не превышала 1 ч. На суточных станциях траления проводились через каждые 4 ч продолжительностью 30 мин. Первая станция была выполнена 23-24 мая в районе о. Симушир на глубине 305-320 м, а вторая — 9-10 июня у о. Парамушир на глубине 274 м. Одновременно на станциях определяли температуру, соленость и осуществляли облов планктона.
52
Я
50 -
Промысловые скопления командорского кальмара
/
Рис. 1. Район работ РТМС "Новокотовск" с 19 апреля по 10 июня
1986 г.
48 -
Fig. 1. Surveyed area
#
during the cruise of research vessel "Novoko-tovsk", April, 19 — June, 10,
1986
150
152
154
156
Обловы планктона проводились большой сетью Джеди (БСД) с площадью входного отверстия 0,1 м2, изготовленной из капронового сита с ячеёй размером 0,168 мм. Обычно облавливался верхний 100-метровый слой, а на суточной станции (с интервалом в 4 ч) — до дна по стандартным горизонтам 0-50, 50-100, 100-200 и 200 м-дно.
Собранные пробы в дальнейшем подвергались статистической обработке в соответствии с принятыми в ТИНРО методиками (Инструкция ..., 1980). При подсчете численности зоопланктона учитывалось, что сеть Джеди, как и другие средства облова зоопланктона, обладает определенной селективностью, вследствие чего планктон не долавливается, а данные по биомассе получаются заниженными и тем больше, чем подвижнее планктеры. Поэтому при обработке проб вводились эмпирические поправочные коэффициенты уловистости (Волков, 1996). Б ыли применены следующие поправки: мелкий планктон (размером до 1,2 мм) — 1,5; средний планктон (1,2-3,2 мм) — 2; крупный планктон: эвфаузииды, мизиды и щетинкочелюстные длиной до 10 мм — 2,0; 1020 мм — 5; более 20 мм — 10; гиперииды длиной до 5 мм — 2, 5-10 мм — 3, более 10 мм — 5; копеподы длиной до 5 мм — 2, более 5 мм — 3; полихе-ты, мелкие медузы и птероподы — 1.
Исследования по питанию нектона проводились параллельно с изучением планктона. Особое внимание было уделено исследованию питания командорского кальмара и состоянию его кормовой базы. Обработка желудочно-кишечных трактов в основном проводилась в соответствии с "Методическим пособием ..." (1974). Расчет суточного рациона проводился следующим образом: суточный рацион = 2 (пл мах1 + пл мах2) + рыба + кальмар, где пл мах1 и пл мах2 — 2 пика потребления планктона; расчет потребления нектона производился методом суммирования "свежесъеденных" порций (Горбатенко, Ч учукало, 1989).
При изучении питания кальмаров хорошим показателем физиологического состояния особей служит коэффициент упитанности по Кларк:
К = Р . 100^3, где Р — масса тела без внутренностей, г; L — длина тела, см.
Для оценки степени сходства состава пищи рассчитывался индекс пищевого сходства (Шорыгин, 1952).
Биологический анализ собранного материала проводился по существующим методикам (Шевцов, 1971; Несис, 1982; Зуев и др., 1985).
В настоящей работе использовалось 113 проб тотального облова планктона (100-0 м), 12 планктонных станций по горизонтам, 414 желудков командорского кальмара и 180 желудков минтая.
Гидрологическая обстановка в период исследований в районе о-вов Си-мушир и Парамушир претерпевает значительные короткопериодичные изменения, обусловленные взаимодействием охотоморских и тихоокеанских вод. В апреле над свалом глубин о. Симушир доминировали тихоокеанские воды. Характерной особенностью этих вод является наличие теплого промежуточного слоя (ТПС), ядро которого располагается на глубинах 250-350 м. Температура воды в ядре ТПС достигает 3,5-3,6 °С, а соленость — 34,0 %оо. Мощность ТПС составляет 150-600 м. В местах захода ТПС на свал глубин создаются условия для обитания и образования промысловых скоплений командорского кальмара. На таких горизонтах находятся "траловые дорожки", по которым проводятся донные траления. Однако в первой декаде мая через Курильские проливы стали проникать охлажденные охотоморские воды с температурами 1,9-2,1 °С. Со второй декады мая по первую декаду июня создались наиболее оптимальные условия, когда на стыке ТПС и холодных охотоморских вод увеличились концентрации командорского кальмара и отмечались максимальные биомассы кормового макропланктона (1013-1357 мг/м3). Во второй половине июня холодные охотоморские воды заняли свал глубин до 800 м, что вызвало
резкое снижение уловов кальмара и увеличение количества минтая, который стал превалировать в уловах.
В период исследований кормовой планктон составлял 78,5-91,7 % общей биомассы планктона. Его основа — эвфаузииды, амфиподы, крупные копеподы и сагитты, т.е. планктеры, служащие главной пищей массовых промысловых объектов данного района.
Биомасса кормового планктона в районе о. Симушир колебалась от 218 до 1357 мг/м3 (табл. 1). Минимальные показатели отмечались в апреле, в мае — начале июня биомасса планктона резко увеличилась и уже была в среднем более 1000 мг/м3, основу составляли виды тихоокеанского комплекса (Eucala-nus bungii, Neocalanus cristatus, N. plumchrus). Во второй половине июля биомасса планктона несколько уменьшилась — 930 мг/м3. Доминировали копеподы, но уже охотоморского комплекса (Metridia okhotensis — 60 %), что связано с поступлением в район охотоморских вод.
Таблица 1
Средняя величина биомассы крупной фракции зоопланктона и соотношение (по биомассе) основных таксономических групп в районе о. Симушир с апреля по июнь 1986 г., % по массе
Table 1
Average biomass of large Zooplankton and biomass ratio for basic Zooplankton groups near Simushir Island from April till June, 1986, % of the total weight
Дата Кол-во проб Ср. биомасса, мг/м3 Эвфаузииды Амфиподы Копе-поды Сагитты Прочие
3-я декада апреля 13 218 17,7 3,3 61,3 15,5 2,2
1-я декада мая 9 900 15,6 0,7 62,2 17,2 4,3
2-я декада мая 6 1013 10,4 1,4 64,8 20,9 2,5
3-я декада мая 18 1043 18,5 0,7 59,5 19,2 2,1
1-я декада июня 7 1357 0,4 0,9 65,1 32,7 0,9
3-я декада июня 8 930 0,2 0,5 90,0 8,6 0,7
Работы по планктону в районе о. Парамушир проводились в 3-й декаде апреля и в 1, 2, 3-й декадах июня. В апреле биомасса кормового планктона была 950 мг/м3, основу составляли эвфаузииды — 28 %, каляноиды — 40 % и сагитты — 29 %. В 1 и 2-й декадах июня биомасса кормового планктона достигала 3000 мг/м3, в среднем составляя 1638 мг/м3. Доминировали эвфаузииды — 34,6 % — и каляноиды — 55,0 %. В 3-й декаде июня биомасса уменьшилась до 400 мг/м3.
Таким образом, в районе о-вов Симушир и Парамушир в период исследований биомасса кормового планктона сильно варьировала. Максимальные биомассы планктона в районе о. Симушир отмечались во 2-3-й декадах мая и 1-й декаде июня, а у Парамушира — в 1 и 2-й декадах июня, создавая благоприятные кормовые условия для нагуливающихся в этом районе животных, в том числе командорского кальмара и минтая.
Питание кальмара и его пищевые взаимоотношения
Специальные исследования по питанию и пищевой конкуренции командорского кальмара с минтаем проводились в течение всего рейса. Первые пробы взяты 19 апреля у о. Симушир в 18 ч из улова донным тралом на глубине 315 м. Оказалось, что оба вида потребляли одни и те же объекты, но их соотношение в рационе было различным (табл. 2). Основу питания кальмаров составляли эвфаузииды (96,8 %), а минтая — рыбы (70,7 %). Накормленность у обоих видов была высокой — соответственно 435 и 392 %оо (табл. 2). Самки кальмаров представлены нагульными особями (77 %), а самцы — преднерестовыми и
нерестовыми особями (87 %). Такая стадийная структура объясняет высокую накормленность кальмаров, так как самцы, в отличие от самок, в период нереста интенсивность миграций и питания не снижают (Шевцов, 1990). Размеры кальмаров колебались от 19,3 до 29,2 см, величина минтая была в два раза больше, в связи с этим и размеры поедаемых организмов у него крупнее (миктофиды — 60-100 мм), что сказалось на различии состава пищи. Объем пищевой конкуренции, рассчитанный в этом случае, составил только 41,4 %. В районе о. Параму-шир аналогичные работы проведены 24 апреля в 19 ч на горизонте 300 м. Основу питания составляли эвфаузииды и рыбы, соответственно у кальмара 57,9 и 33,7 %, у минтая 56,0 и 23,8 % (табл. 2). В этом районе накормленность была очень низкой (кальмар — 12,7 %оо, минтай — 23,1 %оо). С одной стороны, возможно, это связано с тем, что основу кальмаров составляли преднерестовые и нерестовые особи, причем преднерестовых самок было 55 %, а, как известно, в этот период жизненного цикла они теряют активность передвижения и практически не питаются. Низкая накормленность кальмара и минтая, видимо, также обусловлена высоким показателем объема пищевой конкуренции — 82,7 %. Подобная конкуренция связана с тем, что у о. Парамушир преобладал минтай размером 30-40 см, у которого основу питания составлял планктон. Ситуация в районе о. Парамушир указывает на высокую напряженность в пищевом отношении между кальмаром и минтаем, а длительность воздействия конкуренции может повлечь за собой миграцию одного из объектов. В нашем случае ушел кальмар (по данным поискового судна РТМС "Каврай").
Таблица 2
Питание командорского кальмара и минтая в районе о-вов Симушир и Парамушир
в апреле 1986 г., % по массе
Table 2
Feeding of commander squid in the area of Simushir and Paramushir Islands _in April, 1986, % of the total weight_
О. Симушир О. Парамушир
Компонент пищи Кальмар Минтай Длина пищевых организмов, мм Кальмар Минтай Длина пищевых организмов, мм
Euphausiacea 96,8 38,2 - 57,9 56,0 -
Thysanoessa longipes 82,0 37,8 18,0-24,0 39,3 42,8 24,0-26,0
T. inermis - - - 18,6 11,2 18,0-20,0
Euphausia pacifica 14,8 0,4 15,0-18,0 - - -
Calanoida 0,4 0,7 - 8,4 16,7 -
Neocalanus cristatus 0,2 0,2 7,8-8,9 7,5 13,2 8,0-9,0
N. plumchrus 0,1 0,1 3,5-4,0 - - -
Metridia pacifica - + 2,5-3,0 - - -
Eucalanus bungii 0,1 0,3 5,2-6,1 0,9 3,5 6,8-8,0
Amphipoda - + - - 1,1 -
Themisto japónica - + 4,0-6,2 - 1,1 4,0-5,1
Mysidacea - 0,1 15,0-16,0 - - -
Decapoda - 0,1 24,0-26,0 - - -
Chaetognatha 0,3 0,3 - - 1,1 -
Parasagitta elegans 0,3 0,3 30,0-32,0 - 1,1 30,0-32,0
Coelenterata - - - - 1,3 -
Pisces 2,2 70,7 - 33,7 23,8 -
Myctophidae gen. sp. 2,2 63,3 60,0-100,0 33,7 23,8 -
Sarritor frenatus - 7,4 11,0-12,0 - - -
Cephalopoda 0,4 - - - - -
Средний общий ИНЖ, ° '4,00 435,0 392,0 12,7 23,1
Кол-во желудков
с пищей, % 21 25 25 25
Кол-во желудков, шт. 100 100 40 80
Длина особей, см 19,3-29,2 38,0-62,0 19,3-29,5 30,0-43,0
Коэфф. упитанности
по Кларк 1,34 0,69 1,24 0,65
В период исследований в районе северных и средних Курильских островов командорский кальмар был представлен тремя размерными группами: крупноразмерная (301 мм у самок и 245 мм у самцов), мелкоразмерная (соответственно 229 и 206 мм), молодые (161 и 156 мм).
Для выяснения суточной ритмики питания и величины рациона командорского кальмара было выполнено 2 суточных станции. Материал собирали 24 мая в районе о. Симушир на глубинах 360-380 м и 9 июня у о. Парамушир, глубина места 274 м. Обловы проводились донным тралом в придонном слое через каждые 4 ч, продолжительность траления — не более 1 ч. Скопления кальмаров в исследованных районах в течение суток зарегистрированы в придонном слое в виде плотных косяков значительной протяженности, только ночью кальмар несколько отрывался от грунта и находился в более разреженном состоянии.
В районе о. Симушир суточное вертикальное распределение кормового планктона (крупная фракция), и в первую очередь эвфаузиид, изменялось весьма значительно (рис. 2). В темное время суток, как обычно, кормовой планктон создавал максимальные скопления до 1400 мг/м3 в верхнем 100-метровом слое, в придонном слое плотность скоплений была на два порядка меньше — 12 мг/м3. В светлое время суток наибольшая биомасса планктона отмечалась у дна и в 16 ч достигала 950 мг/м3 (рис. 2, А).
100
«г200
х
S vo
^ 300
С
400
ШЯШШШ
00
04
08
12
16
20
Часы
Рис. 2. Вертикальное распределение биомассы кормового зоопланктона (А) и эвфаузиид (Б) на суточной станции в районе о. Симушир в мае 1986 г.
Fig. 2. Vertical distribution of Zooplankton (A) and eu-phausiid's (Б) biomass on the daily station near Simushir Island in May, 1986
00
04
08
12
16
20
□
Ш
0-50 50-100 100-200 200-500 500-1000 > 1000 мг/м3
В траловых уловах на суточной станции размеры кальмаров колебались от 175 до 375 мм, однако основу уловов (свыше 89 %) составляли половозрелые особи средней длиной 261 мм. Выловленные кальмары были представлены самками с длиной мантии 193-375 мм и самцами 175-255 мм, как нагульными, так и преднерестовыми особями. Исходя из биологического состояния кальмары четко разделены во времени и в пространстве. В темное время суток (с 20 до 04 ч) в донных уловах отмечались только самки, из них нерестовые составляли
84 %, в светлое время (с 04 до 20 ч) их было 28-40 %, остальные кальмары — нагульные самки и самцы. В течение суток кальмары совершают вертикальные миграции от дна до поверхности, кроме нерестовых самок, которые постоянно обитают у дна. Так, в темное время суток вместе с кормовым планктоном (рис. 2) нагульные и нерестовые самцы, а также нагульные самки поднимаются в пелагиаль для откорма. Скопления кальмаров у дна в этот период минимальные. В светлое время суток основные скопления мигрирующего кальмара, следуя за кормовым планктоном, достигают придонного слоя, создавая максимальные по плотности скопления. Для выяснения указанных миграционных особенностей командорского кальмара был проведен анализ его упитанности. Оказалось, что средний коэффициент упитанности у самцов не зависит от стадии зрелости и почти не изменяется. У нагульных самцов он составил 1,48-1,50, а у нерестовых — 1,45-1,50. У самок отмечается четкая зависимость упитанности от стадии зрелости: у нагульных особей она составила 1,45-1,47, у нерестовых — 1,05-1,17. Низкий коэффициент упитанности у нерестовых самок, по-видимому, связан с большими энергетическими затратами, идущими на созревание половых продуктов (икра, нидаментальные и яйцеводные железы составляют до 30 % общей массы), чем у самцов.
Накормленность кальмара в течение суток в районе о. Симушир была невысокой, средний индекс наполнения составлял всего 24,8 % о (табл. 3). Основными компонентами питания были эвфаузииды — 71,8 % и кальмары — 13,8 %, в меньшей степени — рыбы, каляноиды и амфиподы.
Таблица 3
Суточная ритмика питания командорского кальмара в районе о. Симушир в мае 1986 г., % по массе
Table 3
Daily feeding rhythm of commander squid near Simushir Island in May, 1986, % of the total weight
Компонент пищи 00 04 Время суток, ч 08 12 16 20 За сутки
Эвфаузииды + 21,5 11,0 87,6 95,0 81,0 71,8
Амфиподы - + 0,2 + + - 0,2
Каляноиды + + + 0,8 5,0 19,0 3,1
Хетогнаты - - - 0,3 + + 0,3
Планктон + 21,5 11,2 88,7 100,0 100,0 75,4
Рыбы 100,0 78,5 0,2 - - - 10,8
Кальмары - - 88,6 11,3 + - 13,8
Нектон 100,0 78,5 88,8 11,3 + — 24,6
Средний общий ИНЖ, %%о 11,6 3,1 10,2 76,9 34,1 13,0 24,8
Кол-во желудков, шт. 25 25 25 25 25 25 150
Кол-во пустых желудков, % 92 80 68 0 48 56 58
Коэфф. упитанности по Кларк 1,33
Проведенный анализ суточной активности питания командорского кальмара на основании сопоставления средних индексов наполнения желудков (%оо) и степени переваренности пищевого комка в течение суток (табл. 3) показал, что в 00 ч кальмары почти не питались и только у 8 % особей желудки были наполнены переваренными миктофидами, а средний индекс наполнения составлял 11,6 %. С 00 до 04 ч процессы переваривания преобладали над процессами потребления, в желудках встречались полупереваренные миктофи-ды, а также незначительное количество эвфаузиид. Накормленность к 04 ч снижалась до минимума — 3,1 %о. В 08 ч количество кальмаров с пищей уже составляло 32 %, кроме костей миктофид в желудках встречались остатки эвфа-узиид и гипериид, а у отдельных особей — куски мяса кальмаров этого же вида, т.е. отмечался каннибализм. Накормленность составляла 10,2 %о. В 12 ч
наблюдался пик питания, все желудки были наполнены свежей и слегка переваренной пищей, состоящей в основном из эвфаузиид. Накормленность достигала 76,9 %оо. В 16 ч регистрировались свежие и слегка переваренные эвфаузииды и копеподы. Накормленность несколько снижалась и составляла 34,1 %о. В 20 ч количество кальмаров с пищей было уже менее половины и в желудках находились полупереваренные и переваренные эвфаузииды. Накормленность уменьшилась до 13 %оо. Проведенные расчеты на основе потребления и степени переваривания отдельных компонентов питания показали, что длительность переваривания для нектонных организмов составила около 8 ч, для планктона — около 4 ч, что в 2,0-2,5 раза выше, чем у минтая (Горбатенко, 1987). Суточный рацион составил 2,2 % массы тела.
В районе о. Парамушир преимущественно встречался неполовозрелый нагульный командорский кальмар размером от 183 до 295 мм, в среднем 219 мм. В течение суток основными объектами питания кальмара были эвфаузииды — 28,5 %, амфиподы — 29,2 % и кальмары — 17,4 % (табл. 4). Интенсивность питания была низкой, накормленность варьировала от 2 до 24 %оо. Суточная ритмика питания была такой же, как и в районе о. Симушир: максимальная накормленность наблюдалась днем, а минимальная — ночью. Суточный рацион составил 0,5 % массы тела.
Таблица 4
Суточная ритмика питания командорского кальмара в районе о. Парамушир в июне 1986 г., % по массе
Table 4
Daily feeding rhythm of commander squid near Paramushir Island in June, 1986, % of the total weight
Компонент пищи 01 05 Время суток, ч 09 13 17 21 За сутки
Эвфаузииды 76,5 50,0 71,6 3,2 34,4 22,9 28,5
Амфиподы - - 56,7 20,0 + 29,2
Каляноиды 9,6 50,0 10,8 - 28,6 11,9 11,8
Хетогнаты 13,9 - + + 1,9 - 1,1
Кишечнополостные - - 2,8 1,8 - - 1,2
Планктон 100,0 100,0 85,2 61,7 84,9 34,8 71,8
Рыбы - - 12,7 12,3 8,1 14,5 10,8
Кальмары - - 2,1 26,0 7,0 50,7 17,4
Нектон — — 14,8 28,3 15,1 65,2 28,2
Средний общий ИНЖ, %0о 2,1 0,2 9,5 24,2 14,9 4,3 9,2
Кол-во желудков, шт. 25 25 25 25 25 25 150
Кол-во пустых желудков, % 52 96 66 40 8 56 53
Коэфф. упитанности no Кларк 1,39
Одновременно с работами по исследованию питания кальмара у о. Парамушир на суточной станции изучалось питание минтая (табл. 5). Накормленность минтая в течение суток была высокой, что связано с благоприятной кормовой базой (биомасса кормового планктона составляла 1300-3000 мг/м3), а также с его интенсивными кормовыми суточными вертикальными миграциями. При этом если у командорского кальмара, который в течение суток в основном находился в придонном слое, наблюдался один четко выраженный пик интенсивного питания в 12-13 ч, то у минтая отмечалось два пика — в темное и светлое время суток, обусловленные опусканием и подъемом кормового планктона. Интенсивность питания у минтая была в 14 раз выше, чем у командорского кальмара (соответственно 128,6 и 9,2 %оо). В рационе минтая преобладал планктон (97,2 %), представленный в основном каляноидами — 62,2 % — и эвфаузиидами — 32,6 %.
Таблица 5
Суточная ритмика питания минтая в районе о. Парамушир в июне 1986 г., % по массе
Table 5
Daily feeding rhythm of walleye pollock near Paramushir Island in June, 1986, % of the total weight
Компонент пищи 01 05 Время суток, ч 09 13 17 21 За сутки
Эвфаузииды 55,5 31,3 34,9 36,8 20,0 13,3 32,6
Амфиподы 0,2 0,1 11,9 3,6 1,3 2,0 2,8
Каляноиды 44,3 67,8 47,5 49,0 76,0 82,6 61,2
Хетогнаты - 0,2 0,2 + 0,1 0,5 0,2
Кумовые - - 0,1 - - - +
Крылоногие + + + - - - +
Кишечнополостные - 0,6 - 0,6 - 0,4 0,3
Гребневики - - 0,7 - 0,1 0,1 0,1
Планктон 100,0 100,0 95,3 90,0 97,0 98,9 97,2
Рыбы 4,7 + - 1,1 0,8
Кальмары - - - 10,0 3,0 - 2,0
Нектон — — 4,7 10,0 3,0 1,1 2,8
Средний общий ИНЖ, %оо 137,0 156,0 100,8 107,5 139,0 132,0 129,0
Кол-во желудков, шт. 5 25 25 25 25 25 130
Кол-во пустых желудков, % 0 0 0 0 0 0 0
В течение суток кальмар и минтай постоянно встречались в уловах: так, суточный улов кальмара 9-10 июня составил 17 т, а минтая — 39 т. Наиболее напряженные пищевые отношения отмечены с 00 до 04 ч, когда степень сходства пищи достигала 65,1 %. В другое время она изменялась от 17,4 до 51,8 %. Пищевая конкуренция между кальмаром и минтаем в значительной степени ослаблена вследствие разного времени основного приема пищи: у кальмара — днем, у минтая — утром и вечером.
Таким образом, суточный рацион такого короткоцикличного и обладающего высоким темпом роста промыслового объекта, как командорский кальмар, в весенний период очень незначительный. Следует отметить, что и в осенне-зимний период интенсивность питания командорского кальмара также низка и свидетельствует о поддерживающем характере питания (Горбатенко и др., 1995): суточный рацион у половозрелых особей составлял 1,0-1,5 % массы тела. Видимо, основной откорм этого вида происходит в летние месяцы, когда подрастающая молодь интенсивно потребляет эвфаузиид и гипериид (Кузнецова, 1998).
Максимальные биомассы планктона в районе о. Симушир отмечались во 2-3-й декаде мая и 1-й декаде июня, а у Парамушира — в 1 и 2-й декадах июня, создавая благоприятные кормовые условия для нагуливающихся в этом районе промысловых объектов, в том числе командорского кальмара и минтая.
Вертикальные миграции вместе с кормовым планктоном совершают особи кальмара, имеющие высокий коэффициент упитанности (1,45-1,50), это самцы и нагульные самки, а преднерестовые и нерестовые самки (коэффициент упитанности — 1,05-1,17) остаются у дна. Максимальные концентрации в придонном слое кальмары создавали днем, когда мигрирующие особи, следуя суточным вертикальным миграциям кормового планктона, сосредотачивались вместе с половозрелыми самками в придонном слое.
Питание командорского кальмара с апреля по июнь в районе Курильских островов осуществляется за счет ракообразных (эвфаузиид, копепод, амфипод) — 80-95 %, — и в меньшей степени рыб и кальмаров — 5-20 %, — причем ночью основу рациона составляют мезопелагические рыбы, а днем эв-фаузииды, что обуславливается характером суточных вертикальных миграций планктона. В темное время суток, как обычно, кормовой планктон создавал
максимальные скопления в верхнем 100-метровом слое, а в светлое время наибольшая его биомасса отмечалась у дна.
Несмотря на изобилие кормового планктона, интенсивность питания командорского кальмара была низкой (9-24 %оо), что, по-видимому, связано с его биологическим состоянием: как правило, основу уловов в придонном слое в период исследования составляли преднерестовые и нерестовые самки (с минимальными миграционной активностью и интенсивностью питания).
В районе о. Симушир показатель объема пищевой конкуренции был 41,4 %, у о. Парамушир — 82,7 %. Проведенные расчеты на основе потребления и степени переваривания у командорского кальмара отдельных компонентов пищи показали, что время переваривания составляло для нектонных организмов около 8 ч, для планктона — около 4 ч, что в 2,0-2,5 раза выше, чем у минтая. Суточный рацион командорского кальмара в районе о. Симушир достигал 2,2 %, а у о. Парамушир — 0,5 % массы тела.
Литература
Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток: ТИНРО-центр, 1996. — 70 с.
Горбатенко K.M. Суточная ритмика питания охотоморского минтая в осенний период // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. — Владивосток: ТИНРО, 1987. — С. 189-202.
Горбатенко K.M., Чучукало В.И. Питание и суточные рационы тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в Охотском море в летне-осенний период // Вопр. ихтиол. — 1989. — Т. 23, вып. 3. — С. 453-455.
Горбатенко K.M., Чучукало В.И., Шевцов Г.А. Суточный рацион двух массовых видов кальмаров в Беринговом и Охотском морях в осенне-зимний период // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря: Сб. науч. тр. — М.: ВНИРО, 1995. — С. 349-357.
Зуев Г.В., Нигматуллин Ч.М., Никольский В.Н. Нектонные океанические кальмары. — М.: Агропромиздат, 1985. — 223 с.
Инструкция по сбору и первичной обработке планктона в море. — Владивосток: ТИНРО, 1980. — 46 с.
Кузнецова Н.А. Питание кальмаров в летне-осенний период в эпипелагиали Охотского моря и в сопредельных водах Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 624-634.
Методическое пособие по изучению питания рыб в естественных условиях. — М.: Наука, 1974. — 254 с.
Несис К.Н. Краткий определитель головоногих моллюсков Мирового океана. — М.: Лег. и пищ. пром-сть, 1982. — 358 с.
Шевцов Г.А. Инструкция по сбору и определению видов промысловых кальмаров в Тихом океане. — Владивосток: ТИНРО, 1971. — 10 с.
Шевцов Г.А. Особенности распределения командорского кальмара в пелагиали у Курильских островов // Тез. докл. 5-й Всесоюз. конф. по промысловым беспозвоночным. — М.: ВНИРО, 1990. — С. 158-159.
Шорыгин А.А. Питание и пищевые отношения рыб Каспийского моря. — М.: Пищепромиздат, 1952. — 200 с.
Поступила в редакцию 22.09.03 г.
