CC BY
63
2012
Известия ТИНРО
Том 171
УДК 597.562:597-113(265.53)
А.Я. Ефимкин*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
питание минтая в охотском море в весенний и осенний периоды
Основной целью нашей работы было изучение питания и особенностей нагула минтая в течение последних нескольких лет. Весной в северных районах молодь минтая длиной менее 10 см в среднем имела три пика питания — в 3, 12 и 23 час. Отмеченное максимальное питание в среднем составляет 400 %оо. У минтая длиной более 20 см потребление планктона значительно ниже и больших изменений в питании не происходит. Осенью в северных районах пик в питании молоди минтая наблюдается в 17 час со средним максимумом в потреблении пищи, равным 400 %оо. Причем весь минтай питается более интенсивно, чем весной, что связано с нерестом в весенний период, когда половозрелые экземпляры на короткий период совсем перестают потреблять корм. В желудках минтая обычно встречаются эвфаузииды, копеподы, декаподы и рыбы. С возрастом содержание эвфаузиид и копепод в желудках уменьшается, а декапод и рыб увеличивается. В Охотском море весной минтай длиной более 20 см в среднем днем питается интенсивнее, чем ночью. Молодь менее 20 см, напротив, ночью питается более интенсивно. Средний ИНЖ для молоди минтая достигает 374 %оо, а для более крупного минтая весной колеблется в пределах 23-90 %оо в зависимости от района обитания. Осенью относительное потребление пищи в среднем у молоди длиной до 20 см и у половозрелых экземпляров (> 40 см) выше, чем у особей размером 30-40 см.
ключевые слова: минтай, питание рыб, зоопланктон, Охотское море, весенний период, осенний период.
Efimkin A.Ya. Feeding of walleye pollock in the Okhotsk Sea in spring and autumn seasons // Izv. TINRO. — 2012. — Vol. 171. — P. 213-225.
Diet and rhythm of feeding are considered for walleye pollock in the northern Okhotsk Sea on the data collected in springs and falls of several latest years. In spring, its juveniles with the size < 20 cm had three peaks of feeding daily: in 3, 12, and 23 o’clock, with the average maximal stomach filling about 400 %oo and mean stomach filling 374 %oo. Generally, juveniles fed more actively at night than in the daytime. The pollock > 20 cm had significantly less consumption because of spawning, its mean stomach filling was 23-90 %oo depending on area; some fish did not feed at all in the time of spawning. Generally, adults fed more actively in the daytime than at night. In autumn, the juveniles had the peak of feeding at 17 o’clock, with the average maximal ration about 400 % , as well, but the adults had more active consumption than in spring. The daily rations relative to fish body weight were the highest for the juveniles < 20 cm and for the adults > 40 cm. Diet was simiar for all size groups of pollock and included euphausiids, copepods, decapods, and pisces, though the portion of euphausiids and copepods had decreased and the portion of decapods and pisces had increased with age of the consumers.
* Ефимкин Александр Яковлевич, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: [email protected].
Efimkin AlexanderYa., Ph.D., senior researcher, e-mail: [email protected].
Key words: walleye pollock, feeding of fish, zooplankton, Okhotsk Sea, spring feeding, fall feeding.
введение
Минтай — один из важных объектов добычи в Охотском море и по уровню промысла занимает одно из первых мест в мировом рыболовстве. За последние 6 лет в литературе практически отсутствуют данные о питании минтая Охотского моря. В то же время в путинном прогнозе за 2012 г.* сообщается, что минтай в Охотском море имеет высокую численность и запасы его вышли на один из исторических максимумов. Питанием охотоморского минтая занимались многие исследователи (Долганова, 1986; Горбатенко, 1987; Маркина, 1987; Горбатенко, Долганова, 1989; Волков и др., 1990; Шунтов и др., 1993; Волков, 1996; Кузнецова, 2005; Чучукало, 2006). В их работах достаточно полно рассматриваются трофические потребности минтая, его суточные рационы, связь питания с изменениями в планктонных сообществах. Почти все сборы по питанию минтая производились по равномерной сетке станций и осреднялись по биостатистическим районам. Это в большинстве случаев давало правильное представление о пищевых предпочтениях минтая.
Однако иногда минтай может изменять рацион, в большей степени используя виды, которые обычно употребляет в небольшом количестве. Так, например, он потребляет малокалорийных сагитт, когда мало другой пищи, а также питается ойкоплеврами при увеличении их количества в данном регионе.
Основной целью нашей работы было изучение питания минтая и особенностей нагула в течение последних нескольких лет. Эта работа стала продолжением исследований по изучению питания минтая Охотского моря, его предпочтений в потреблении планктонных организмов и нектона с 2003 по 2010 г.
материалы и методы
Материалами для работы послужили пробы по питанию минтая, собранные и обработанные на НИС «Профессор Кагановский» весной, в марте-мае, и осенью, в сентябре-ноябре, 2003-2010 гг. сотрудниками ТИНРО-центра. Минтай различных возрастных групп облавливался разноглубинным тралом со вставкой из мелкоячейной дели (10 мм) в кутке. Количество просмотренных желудков, добытых весной и осенью в разных районах Охотского моря, составило 66846 шт.
Проба обычно включала 10-25 свежевыловленных экземпляров одного вида (или сколько было) каждой размерной группы и обрабатывалась без предварительной фиксации. Размеры минтая изменялись от 4,5 до 68,0 см. Обработка желудочно-кишечных трактов проводилась непосредственно в рейсе в соответствии с методикой (Методическое пособие ..., 1974**; Руководство ..., 1986). Наполнение желудков определяли по 5-балльной шкале. Содержимое желудков взвешивали, по возможности определяли массу каждого пищевого компонента, степень переваренности по 5 стадиям, затем его значимость (долю по массе в процентах, общие и частные индексы наполнения желудков).
Результаты исследований осреднялись по биостатистическим районам (Шунтов и др., 1986) (рис. 1). Питание анализировалось по месту обитания: северные районы (1-4), районы западной Камчатки (7-8), прикурильские районы (13-14) Охотского моря. Затем проводилась оценка сходства и различия количественно-качественных параметров. Данные по питанию за несколько лет осреднялись по сезонам и районам обитания минтая.
* Охотоморский минтай — 2012 (путинный прогноз). — Владивосток : ТИНРО-центр, 2011. — 68 с.
** Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. — М. : Наука, 1974. — 254 с.
Рис. 1. Биостатистические районы Охотского моря
Fig. 1. Biostatistical areas of the Okhotsk Sea
Мы рассматривали в основном массовые виды планктеров, поскольку они доминируют в планктоне и в желудках минтая. Из эвфаузиид это Thysanoessa raschii и Th. longipes, из копепод — Neocalanus plumchrus, N. cristatus и Calanus glacialis, из амфипод — Themisto libellula и T. pacifica, из декапод — виды сем. Pandalus, из птеропод — Limacina helicina. Хетогнаты представлены одним комплексным видом Sagitta elegans.
Результаты и их обсуждение
Пищевой спектр минтая включает в себя организмы различной таксономической принадлежности — от копепод и до креветок и рыб. Минтай в пищу употребляет зоопланктон крупной фракции размером более 3,5 мм (Волков, 1996). Данные по биомассе зоопланктона, которые помогут исследователям правильно рассчитать трофические потребности минтая, представлены в табл. 1 и 2.
По гидрологическим данным 2004-2007 гг. считаются теплыми (Глебова, 2007), 2008 г. — промежуточным, а 2009-2010 гг. — холодными (на изобатах до 200 м фиксировались холодные аномалии). Температура несколько меняет количественный состав зоопланктона. Так, в холодные годы получает высокое развитие холодолюбивая амфипода T. libellula, а эвфаузииды уменьшают свою численность.
Зал. Шелихова (р-н 1) — традиционное место нереста минтая. Данные по питанию молоди минтая длиной менее 10 см показывают, что потребление пищи минтаем изменяется год от года в зависимости от состава зоопланктона на этом участке (рис. 2). Если в весенний период 2004 и 2005 гг. основу пищи составляли эвфаузииды и ко-пеподы, то весной 2009 г. желудки были наполнены мизидами, являющимися заменой эвфаузиидам. Осенью 2003 г. пищей молоди минтая служили копеподы, а амфиподы не встречалось вовсе. В тот же период 2008 г. в питании присутствовало до 45 % амфипод.
Концентрация планктона в этом районе достаточно сильно изменялась в зависимости от года. Весной 2004 и 2005 гг. средняя биомасса эвфаузиид в районе 1 достигала соответственно 270 и 451 мг/м3. В 2009 г. она равнялась 124 мг/м3, т.е. была в 2,0-3,5 раза меньше (табл. 1). В осенний период средняя биомасса амфипод в 2003 г. здесь составляла 18 мг/м3, в 2008 г. — 79 мг/м3, увеличившись в 4 раза. Это сказалось на количестве эвфаузиид и амфипод в рационе весной и осенью данного года (табл. 1, 2).
Состав зоопланктона крупной фракции весной в Охотском море, мг/м3
Table 1
Species composition of the zooplankton large fraction in the Okhotsk Sea in spring, mg/m3
Год Район Euphau- siacea Amphi- poda Cope- poda Chaeto- gnatha Mysi- dacea Ptero- poda Прочие
2004 1 270 13 180 819 + 21 22
2 525 10 766 91 + 12 12
3 743 5 476 120 + 11 2
4 934 10 629 80 + 3 8
7 420 16 319 961 + 6 4
8 477 5 211 424 + 43 104
2005 1 451 8 175 447 + 31 23
2 315 14 412 73 + 7 1
3 1355 5 357 54 2 8 0
4 1320 5 320 132 5 6 0
7 359 2 468 573 + 19 +
8 393 4 217 379 + 18 20
2006 1 115 5 206 425 + 17 2
2 177 4 666 159 + 7 1
3 420 13 261 183 1 8 0
4 364 6 64 46 + 1 +
7 126 3 420 281 + 16 +
8 305 2 345 179 + 28 5
2007 1 310 36 173 511 + 17 13
2 290 9 903 93 + 9 1
3 367 3 259 775 1 13 +
7 85 1 262 326 + 22 6
8 356 3 364 403 + 43 4
4 7 3 222 13 261 48 4 5 1
2008 1 124 18 170 359 + 2 14
2 168 10 220 39 1 1 2
3 365 14 190 50 5 2 24
4 826 4 115 87 3 1 0
7 619 4 565 429 0 1 1
8 643 12 265 337 + 3 16
2009 1 176 13 267 406 2 20 16
2 118 3 644 138 1 7 5
3 86 3 271 54 2 8 0
4 438 1 342 106 3 10 4
7 267 2 662 338 8 9 39
8 115 + 149 111 + 14 0
4 "Г 3 65 11 274 38 1 10 0
2010 1 161 6 43 504 3 4 0
2 45 5 111 123 1 3 0
3 65 4 298 104 3 1 0
4 86 3 185 74 + 0 0
7 291 2 57 1105 + + 0
8 92 4 86 322 + 16 0
4 7 3 242 4 26 69 + + 0
Таким образом, существует явная зависимость питания молоди минтая от состава кормового зоопланктона.
Таблица 2
Состав зоопланктона крупной фракции осенью в некоторых районах Охотского моря, мг/м3
Table 2
Species composition of the zooplankton large fraction in the Okhotsk Sea in autumn,
by biostatistical areas, mg/m3
Год Район Euphau- siacea - A op i - Cope- poda Chaeto- gnatha Mysi- dacea Ptero- poda Прочие
2003 1 402 18 293 307 8 1 6
2 125 28 203 57 1 + 3
3 123 11 139 25 1 1 1
4 433 20 302 210 2 29 7
7 120 10 304 230 3 1 2
8 206 41 335 215 20 6 5
2006 2 420 7 51 63 0 3 1
3 1265 40 111 114 0 9 5
4 5852 32 60 54 0 6 8
2008 1 336 79 127 448 4 9 4
2 127 48 90 41 0 9 2
3 262 4 51 146 0 1 2
4 117 20 83 134 + 2 1
7 56 15 88 199 158 1 11
2009 8 65 12 43 148 0 2 0
13 55 11 47 111 0 + +
14 0 38 13 66 0 0 0
Ц
О
CZ 20 -
§ 40 -=1 ™
XL
§ ■ i=t
П
3 20 cl
xtt
Рис. 2. Состав пищи сеголеток минтая в зал. Шелихова, % по массе: А, Б, в — весна 2004, 2005, 2009 гг.; Г, д — осень 2003, 2009 гг.
Fig. 2. Diet composition of walleye pollock yearlings in the Shelikhov Bay, % by weight: А, Б, в — springs of 2004, 2005, 2009; Г, д — falls of 2003, 2009
В апреле-мае у минтая наблюдались различия в суточном ритме питания на шельфе и в глубоководной прикурильской котловине (рис. 3). Если у сеголеток минтая длиной 10-20 см весной в глубоководных прикурильских районах (13-14) пик в питании наблюдался около 12 час, то в северных мелководных районах максимальное наполнение желудков отмечено в 4 час.
Максимум в питании сеголеток минтая длиной менее 10 и 10-20 см в осенний период на севере Охотского моря приходился на 18-20 час. Средний индекс наполнения желудка (ИНЖ) у минтая длиной менее 10 см достигал 400 %оо. При этом на севере в шельфовых районах рыбы более 30 см питались слабо, их средний ИНЖ не превышал 70 %оо (рис. 3).
При анализе материалов по ритмике питания очень часто отмечалась разница в питании, когда в один и тот же интервал времени наблюдалось и низкое, и высокое наполнение желудков, собранных как в шельфовой зоне, так и в открытых водах. Так, у сеголеток 26 апреля 2005 г. в 9 час ИНЖ составлял 118 %оо, а 30 апреля того же года в 8:50 он в этом районе уже достигал 409 %оо. В Охотском море также в прошлые годы наблюдалось несовпадение ритмики питания (Шунтов и др., 1993). Днем интенсивность питания минтая была не ниже, чем ночью.
Весной на севере Охотского моря у самых молодых экземпляров (< 10 см) суммарно за несколько лет в ритмике питания наблюдалось три активных пика: около 3, 12 и 23 час. Причем в среднем максимальное наполнение желудков, отмеченное в 3 час, достигало более 400 %оо, а в 12 час равнялось 325 %оо (рис. 3). У минтая длиной более 20 см ИНЖ был значительно ниже, обычно не превышая 80 %оо (рис. 3). Больших подъемов и снижений в питании минтая при этом не наблюдалось.
Высокое наполнение желудков также зарегистрировано в осенний период у минтая длиной менее 10 см. При этом максимум в питании (более 400 %оо) прослеживается в 17 час (рис. 4). Интенсивность питания у более крупных размерных групп превышала 200 %оо, т.е. осенью интенсивность питания минтая была выше, чем весной.
У прикурильского минтая длиной 10-20 см в марте было два пика питания — в 12 и в 20 час. Более крупные экземпляры питались по 5 раз в сутки. Лишь у крупного минтая размером более 50 см максимальное питание приходилось на 23 час, т.е. в вечернее время он потреблял 145 %оо (рис. 5).
Минтай пластичен в питании, поэтому не испытывает недостатка в зоопланктоне.
Поедание минтаем рыб не представляется следствием дефицита зоопланктона и определяется, скорее всего, доступностью кормовых объектов (Напазаков и др., 2001; Чучукало, 2006).
Из планктонных организмов наиболее часто минтай питается эвфаузиидами и копеподами, а из нектона — рыбами. Каннибализм у минтая отмечен многими исследователями (Швецова, 1974; Качина, Савичева, 1987; Волков и др., 1990). Минтай крупного размера потребляет пищу крупного размера, куда входят и собственные се-
Рис. 3. Суточный ритм питания минтая в районах 1-4 в апреле-мае 2004-2010 гг.
Fig. 3. Daily rhythm of feeding for walleye pollock in the biostatistical areas 1-4 in April-May of 2004-2010
Рис. 4. Суточный ритм питания минтая в районах 1-4, сентябрь-ноябрь 2003, 2006, 2008 гг. Fig. 4. Daily rhythm of feeding for walleye pollock in the biostatistical areas 1-4 in SeptemberNovember of 2003, 2006, 2008
Рис. 5. Суточный ритм питания прикурильского минтая (р-ны 13, 14) в марте 2004-2010 гг.
Fig. 5. Daily rhythm of feeding for walleye pollock in the biostatistical areas 13 and 14 in March of 2004-2010
голетки и молодь. Интенсивность каннибализма резко увеличивается в годы высокой численности минтая (Соколовский, Глебова, 1985).
Тем не менее важность планктона в пище минтая трудно переоценить. Так, значение эвфаузиид (от 40 до 80 %) в районах 1-4 в весеннее время у рыб длиной менее 40 см практически всегда превышало значимость рыб, содержание которых колеблется в пределах 0-11 % общего объема пищи (рис. 6). У особей длиной более 50 см от года к году все наоборот — доля рыб превышала в желудках долю эвфаузиид. В осенний период в северных районах наблюдалась та же картина (рис. 7). Содержание копепод, как правило, с возрастом уменьшалось, а декапод и рыб увеличивалось.
В отличие от северных районов, весной в районах западной Камчатки (р-ны 7-8) минтай (даже размером более 50 см) потреблял эвфаузиид в более значительных количествах, чем рыб (см. рис. 6). Декаподы в питании встречались в небольшом количестве.
В осенний период 2003 г. в районах 7-8 в желудках отмечена существенная численность мизид. Содержание мизид в планктоне также было повышенным — 20 мг/м3. Обычно осенью это значение колеблется от 0 до 8 мг/м3 (табл. 2). В тех же районах в питании минтая длиной от 30 до 50 см осенью 2009 г. наблюдалось высокое содержание рыб, главным образом мелкой молоди минтая и серебрянки.
На рис. 8 и 9 представлено состояние минтая в светлое и в темное время суток в виде гистограмм, отражающих накормленность этой рыбы днем и ночью в весенний и осенний периоды. Следует учитывать, что в некоторых размерных группах количество взятых на анализ рыб составляло небольшую величину — одну, две пробы. Весной это размерные группы < 10 см, пойманные в районах 5, 6, 9, в которых имелась лишь одна проба в дневной станции, и районах 7-8, содержащие в той же размерной группе две ночных пробы, а также размерная группа 20-30 см из районов 3-4, на которую
приходилось только две пробы, взятые ночью. Осенью в размерной группе < 10 см в районах 3-4 и днем и ночью было взято только по одной пробе.
Весной в марте у побережья Курильских островов (р-ны 13-14) минтай менее 50 см днем питался интенсивнее, чем ночью. Это касается и молоди размером 10-20 см. При этом питание для всего минтая в среднем не превышало 132 %оо. Минтай размером более 50 см ночью питался более интенсивно, чем в дневное время, и относительное количество корма у этой размерной группы было выше, чем у предыдущей, как ночью, так и днем.
В остальных районах молодь менее 20 см ночью питалась более активно, чем днем, максимальное наполнение желудков в среднем достигало 374 %оо (рис. 8).
Рис. 6
При этом более крупные особи минтая поедали пищу в небольшом количестве, их индекс наполнения желудков колебался в среднем в пределах 23-90 %оо. В большинстве случаев минтай размером более 20 см днем питался лучше, чем ночью. Как указывалось выше, в некоторых районах в среднем наблюдалось несоответствие в графиках по питанию минтая из-за малого количества проб. Так, вызывает сомнение среднее низкое содержание пищи в желудках минтая длиной менее 10 см в районах от 5 до 9 (рис. 8).
В осенний период молодь длиной менее 20 см потребляла пищу в меньшем количестве, чем весной. При этом крупные экземпляры в осенний сезон съедали несколько больше, чем весной. Заметим, что интенсивность питания крупных эк-
2008 г. весна 14 район
2010 г. весна 1-4 районы
2009 г. весна 13,14 районы
2010 г. весна 7-8 районы
Рис. 6. Состав пищи минтая весной в зависимости от размера
Fig. 6. Diet of walleye pollock in spring (%) in dependence on its size
земпляров (> 40 см) была выше, чем у особей размером 30-40 см (рис. 9). Также в распределении минтая размером 30-40 см по сравнению с более мелкими особями наблюдаются довольно заметные отличия: он повсеместно встречается в водах шельфа и материкового склона, а также в незначительном количестве проникает в глубоководную котловину моря (Шунтов и др., 1993).
В районах 1-2 и 7-8 особи длиной менее 10 см ночью питались интенсивнее, чем днем, а в районах 3-4 у минтая того же размера днем в желудках было больше пищи, чем ночью.
Выводы
Проведенные исследования подтвердили, что в зависимости от состава зоопланктона на участке изменяется состав пищи минтая. Это касается главным образом сеголеток и молоди минтая, поскольку они являются основными потребителями зоопланктона.
Весной в районах 1-4 молодь минтая длиной менее 10 см в среднем имела три пика питания — в 3, 12 и 23 час. Отмеченное максимальное питание в среднем составляет 400 %оо. У минтая длиной более 20 см потребление организмов значительно ниже, больших расхождений в питании не наблюдается.
2003 г. осень 1-4 районы
2008 г. осень 1-4 районы
2003 г. осень 7-8 районы
2008 г. осень 7-8 районы
2009 г. осень 7-8 районы
Рис. 7. Состав пищи минтая осенью в зависимости от размера
Fig. 7. Diet of walleye pollock in autumn (%) in dependence on its size
Осенью в северных районах пик в питании молоди минтая наблюдался в 17 час со средним максимумом в потреблении пищи, равным 400 %оо. Причем весь минтай осенью питался более интенсивно, чем весной, что связано с нерестом в весенний период, когда половозрелые экземпляры на короткий период совсем перестают потреблять корм.
В северных районах 1-4 у минтая длиной менее 40 см значение эвфаузиид в питании почти всегда превышало значимость рыб. С возрастом содержание эвфаузиид и копепод в желудках уменьшалось, а декапод и рыб увеличивалось.
В Охотском море весной минтай более 20 см в среднем днем питался интенсивнее, чем ночью. Молодь менее 20 см, напротив, ночью питалась более интенсивно, чем днем. Средний ИНЖ для молоди минтая достигал 374 %оо, а для более крупного минтая весной колебался в пределах 23-90 %оо в зависимости от района обитания.
Осенью относительное потребление пищи в среднем у молоди длиной до 20 см и у половозрелых экземпляров (> 40 см) выше, чем у особей размером 30-40 см, т.е. у последних отмечено слабое питание.
районы 1-2 апрель-май 2004-2010 гг.
районы 5, 6, 9 апрель-май 2004-2010 гг.
20-30 30-40
Длина, см
20-30 30-40
Длина, см
районы 7-8 апрель 2004-2010 гг.
20-30 30-40
Длина, см
□ день
□ ночь
□ день
□ ночь
Рис. 8. Накормленность минтая весной в светлое и темное время суток в различных районах Охотского моря
Fig. 8. Walleye pollock stomach filling in spring, for daytime and nighttime, by biostatistical areas
районы 1-2 сентябрь-декабрь 2003, 2008 г
<10 10-20 20-30 30-40 40-50 >50
Длина, см
районы 5, 6, 9 ноябрь-декабрь 2006, 2008-2010 гг.
<10 10-20 20-30 30-40 40-50 >50
Длина, см
районы 3-4 ноябрь 2003, 2006, 2008 гг.
<10 10-20
20-30 30-40
Длина, см
40-50 >50
районы 7-8 октябрь-декабрь 2003, 2008, 2009 гг.
10-20 20-30 30-40 40-50
Длина, см
Рис. 9. Накормленность минтая осенью в светлое и темное время суток в различных районах Охотского моря
Fig. 9. Walleye pollock stomach filling in autumn, for daytime and nighttime, by biostatistical
волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток : ДВГУ, 1996. — 70 с.
волков А.Ф., Горбатенко к.м., Ефимкин А.Я. Стратегия питания минтая // Изв. ТИН-РО. — 1990. — Т. 111. — С. 94-102.
Глебова с.Ю. Особенности развития атмосферных процессов над Охотским морем в 2000-2006 гг. // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 150. — С. 200-216.
Горбатенко к.м. Суточная ритмика питания минтая в осенний период // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. — Владивосток : ТИНРО, 1987. — С. 189-202.
Горбатенко к.м., долганова Н.Т. Питание половозрелого минтая и использование им кормовой базы в Охотском море осенью // Вопр. ихтиол. — 1989. — Т. 29, вып. 2. — С. 249-256.
долганова Н.Т. Питание сеголеток минтая в Охотском море осенью // Тресковые дальневосточных морей. — Владивосток : ТИНРО, 1986. — С. 69-78.
качина Т.Ф., савичева Э.А. Динамика питания минтая в западной части Берингова моря // Популяционная структура, динамика и экология минтая. Владивосток : ТИНРО, 1987. — С. 174-188.
кузнецова Н.А. Питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2005. — 235 с.
маркина Н.П. Роль минтая в трофической структуре дальневосточных морей // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. — Владивосток : ТИНРО, 1987. — С. 144-157.
Напазаков в.в., Чучукало в.И., кузнецова Н.А. и др. Питание и некоторые черты экологии тресковых рыб западной части Берингова моря в летне-осенний период // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 907-928.
Руководство по изучению питания рыб / сост. В.И. Чучукало и А.Ф. Волков. — Владивосток : ТИНРО, 1986. — 32 с.
соколовский А.с., Глебова с.Ю. Долгопериодные флюктуации численности минтая в Беринговом море // Изв. ТИНРО. — 1985. — Т. 110. — С. 38-42.
Чучукало в.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — 484 с.
Швецова Г.м. Питание минтая у юго-западного побережья Камчатки // Изв. ТИНРО. — 1974. — Т. 93. — С. 102-107.
Шунтов в.П., волков А.Ф., матвеев в.И. и др. Особенности формирования продуктивных зон в Охотском море в осенний период // Биол. моря. — 1986. — № 4. — С. 57-65.
Шунтов в.П., волков А.Ф., Темных О.с., дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей : монография. — Владивосток : ТИНРО, 1993. — 426 с.
Поступила в редакцию 18.06.12 г.
