CC BY
84
Зайцев Г.А.1, Мухаметова Г.М.2, Веселкин Д.В.3
1Институт биологии УНЦ РАН, г Уфа 2БГПУ им. М. Акмуллы, г Уфа 3Институт экологии растений и животных УрО РАН, г Екатеринбург
ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ МИКОРИЗЫ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В УСЛОВИЯХ ПРОМЫШЛЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ
Изучено анатомическое строение эктомикориз сосны обыкновенной в условиях загрязнения окружающей среды. Реакцию эктомикориз можно описать как ослабление или повреждение. Это выражается в ухудшении состояния как растительного (снижение радиуса корня растения, возрастание числа отмерших и потерявших тургор клеток коры корня), так и грибного (снижение толщины чехлов) компонента микоризных ассоциаций. Предполагается, что функционирование микориз при загрязнении протекает менее эффективно, чем в фоновых лесах.
Ключевые слова: экология, микориза, сосна обыкновенная, промышленное загрязнение.
Успешное микоризообразование, устойчивость и разнообразие связей древесных растений с микоризными грибами рассматриваются в настоящее время как необходимое условие для успешного развития отдельных растений и лесных насаждений в целом [9, 8, 6, 4]. Предполагается, что именно вступление в мутуалистические взаимодействия с разными комплексами микоризо-образователей позволяет древесным осваивать широкий спектр местообитаний и занимать ключевые позиции в лесных экосистемах [4].
За счет специфических корневых выделений и симбиоза с микоризообразователями сосна по сравнению со многими другими древесными растениями лучше поглощает труднорастворимые органические и минеральные вещества из почвы [6, 7]. Сосна обыкновенная способна формировать микоризу во всех горизонтах почвы, вплоть до самых глубоких -отмечен факт образования микориз на глубине более 2,5 м в вейниково-разнотравных сосняках [7].
Исследования закономерностей техногенной трансформации эктомикоризных ассоциаций могут иметь определенное значение для понимания механизмов устойчивости лесов, поскольку эктомикоризы, являясь физиологически активной частью корневой системы растений, в первую очередь сталкиваются с неблагоприятными изменениями, обусловленными действием техногенных факторов. Большая часть литературных данных свидетельствует о негативной реакции эктомикориз, о снижении успешности микоризообра-зования и повреждении микориз под влиянием промышленного загрязнения. Вместе с тем имеются и противоположные результаты, в
соответствии с которыми делается вывод о достаточной устойчивости эктомикориз к техногенным нагрузкам [1].
Сосна обыкновенная - облигатный мико-ризообразователь, уже в первый год формирующий микоризу [7].
Район и методика исследований
Работа проведена на территории Уфимского промышленного центра, расположенного на Бельско-Уфимском водоразделе, имеющем вид плато, сильно расчлененного притоками рек Белой, Уфы, оврагами. Согласно дробному лесорастительному районированию [5] территория г. Уфы относится к подзоне широколиственных лесов лесной и лесостепной зон в пределах Русской равнины.
Уфимский промышленный центр относится к зоне повышенного загрязнения воздуха: промышленное загрязнение Уфы, смешанное с преобладанием углеводородной составляющей [2].
На разном удалении от группы нефтехимических предприятий были заложены 10 постоянных и 10 временных пробных площадей в культурах сосны обыкновенный из числа санитарно-защитных насаждений г.Уфы. Относительным контролем выступает южная часть города и пригород.
Пробы корней сосны обыкновенной (Рши8 8у1ув8Ш8 Ь.) отбирали из верхнего слоя минеральной части почвы (с глубины 0-5 см от лесной подстилки), в междурядьях, фиксировали в формалине.
Особенности формирования эктомикориз анализировали на поперечных срезах поглощающих корней толщиной 10 мкм под микроскопом. Учитывались следующие признаки: подтип
Таблица 1. Основные показатели состояния микориз сосны обыкновенной в условиях Уфимского промышленного центра
Признак Нефтехимическое загрязнение Контроль
Разнообразие микориз
Число подтипов 3-5 8
Индекс Шеннона 1,08-1,26 1,44
Доля плектенхиматических чехлов, % 22,2-37,3 30,3
Доля псевдопаренхиматических и двойных чехлов, % 25,3-24,4 46,5
Доля бесструктурных чехлов, % 33,3-37,3 23,2
Качественные признаки
Интенсивность микоризации, % 63,0-75,0 82,5
Доля корней с сохраненным тургором, % 39,5**-53,3 60,0
Доля корней с танниновыми клетками, % 80,9-94,0 86,1
Размерные и счетные признаки эктомикориз
Средний общий диаметр, мкм 178,34+3,06 181,36+3,95
Средний диаметр корня, мкм 162,30+2,81 163,43+3,63
Средняя толщина чехла, мкм 16,14+0,62* 18,11+0,81
Толщина плектенхиматических чехлов, мкм 12,31+0,81*** 18,92+1,02
Толщина псевдопаренхиматических и двойных чехлов, мкм 26,38+2,03 23,08+1,92
Толщина бесструктурных чехлов, мкм 10,54+0,60 9,60+0,96
Средняя доля объема чехла, % 17,05+0,56 18,75+0,73
Среднее число слоев танниновых клеток, слоев 1,59+0,07*** 1,20+0,09
Среднее число слоев живых клеток, слоев 1,97+0,08*** 2,43+0,10
Значимость различий с контрольными значениями: * - р<0,1; ** - р<0,01; *** - р<0,001
грибного чехла; его толщина; общий радиус микоризного окончания; число слоев клеток коры корня и отдельно число слоев отмерших, «тан-ниновых» клеток коры; встречаемость окончаний с утерянным тургором клеток коры корня.
Результаты и их обсуждение
Нами зафиксировано развитие микориз на глубине 2 м. С увеличением глубины число микоризных окончаний значительно уменьшается [10]. Интенсивность микоризации древесных растений зависит от экологических условий произрастания.
Изучение микориз сосны обыкновенной в условиях нефтехимического загрязнения [3] позволило выявить ряд особенностей. Оценка жизненности поглощающих корней показала, что с увеличением уровня загрязнения основные показатели их состояния изменяются в худшую сторону. Об этом свидетельствует, например, низкая представленность поглощающих корней с сохраненным тургором клеток коры корня в условиях нефтехимического загрязнения (табл.). О снижении физиологической ак-
тивности корней сосны при нефтехимическом загрязнении свидетельствует также повышенное обилие в этих условиях танниновых (отмерших) клеток в корнях (в среднем 1,59±0,06 слоя) по сравнению с фоновым древостоем (1,20+0,08 слоя) (табл.).
В окрестностях нефтехимических предприятий отмечается уменьшение представленности микориз со светлоокрашенными грибными чехлами, которые традиционно рассматриваются как окончания с высокой физиологической активностью. Богатство наборов грибных чехлов снижается при загрязнении в 1,5-2 раза. Так, в условиях относительного контроля высока доля микориз с мощными, хорошо структурированными псевдопаренхиматическими чехлами, обилие которых снижается при увеличении степени загрязнения в 1,8 раза. К выводу о худшем состоянии микориз при промышленном воздействии приводит и анализ количественных анатомических параметров строения эктомикоризных окончаний.
К сходным выводам приводит и анализ зависимости процессов микоризообразования
от уровня загрязнения. Следует отметить, что в нарушенных лесах существенно понижена интенсивность микоризации поглощающих корней, снижается доля корней, несущих активные микоризные чехлы. Так, если в контрольных условиях микоризовано 83% всех поглощающих корней, то в условиях нефтехи-
мического загрязнения - только 63%, то есть более трети поглощающих корней сосны обыкновенной в условиях загрязнения не заселены микоризными грибами, что не совсем типично для сосны (вида облигатно микотрофного) при ее произрастании в ненарушенных сообществах.
Список использованной литературы:
1. Веселкин Д.В. Анатомическое строение эктомикориз Abies sibirica Ledeb. и Picea obovata Ledeb. в условиях загрязнения лесных экосистем выбросами медеплавильного комбината // Экология. 2004. № 2. С. 90-98.
2. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Башкортостан в 2005 году. Уфа, 2006. 301 с.
3. Зайцев Г.А., ВеселкинД.В. Масса, жизненность и микоризация тонких корней сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в условиях нефтехимического загрязнения // Сб. докл. научи.-практ. конф. «Лесное образование, наука и хозяйство». Уфа: РИОРУНМЦМОРБ, 2003. С. 159-163.
4. Каратыгин И.В. Коэволюция грибов и растений. СПб: Гидрометеоиздат, 1993. 115 с.
5. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. М.: Наука, 1973, 203 с.
6. Лобанов Н.В. Микотрофность древесных растений. М.: Лесн. пром-сть, 1971. 216с.
7. Физиология сосны обыкновенной / Н.Е. Судачкова, Г.И. Гире, С.Г. Ирокушкин и др. Новосибирск: Наука, 1990. 248 с.
8. Харли Дж.Л. Биология микоризы // Микориза растений. М.: Сельхозиздат, 1963. С. 15-244.
9. Шемаханова Н.М. Микотрофия древесных пород. М.: Изд-во АН СССР, 1962. 374 с.
10. Yarmishko V.T., Yarmishko M.A. Impact of aerial pollution on root systems of Scots pine in a pine srands of Kola peninsula // Proc. of the Int. Workshop «Aerial pollution in Kola Peninsula». St.-Petersburg-Apatity, 1993. P. 252-258.
