CC BY
52
ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
79
УДК 581.557
Л.И. Фаизова, Г.А. Зайцев
ИССЛЕДОВАНИЕ МИКОРИЗАЦИИ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ (PINUS SYLVESTRIS L.) НА ПРОМЫШЛЕННЫХ ОТВАЛАХ РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН
Рассмотрено изменение анатомических признаков поглощающих корней сосны обыкновенной в условиях промышленных отвалов. В условиях отвалов общий радиус микоризных окончаний и абсолютная толщина грибных микоризных чехлов возрастает. Интенсивность микоризации при загрязненных условиях увеличивается. Предполагается, что установленные реакции эктомикориз имеют адаптивный характер.
Ключевые слова: сосна обыкновенная, промышленные отвалы, эктомикориза, поглощающие корни, грибной чехол, анатомия.
В настоящее время в связи с рекультивацией земель, нарушенных промышленностью, возникла необходимость изучения микотрофности в подобных условиях, так как несомненно, что микориза как один из факторов, благоприятно влияющих на развитие высших растений, играет немаловажную роль в формировании естественных и искусственных фитоценозов в экстремальных условиях произрастания на нарушенных территориях [1-4].
Исследование реакции микориз на техногенные воздействия представляет значительный теоретический и практический интерес, так как микоризы являются активной поглощающей частью корневой системы деревьев и их повреждение рассматривается иногда в качестве одной из ведущих причин техногенно обусловленной деградации лесов [5].
Материалы и методика исследований
Материалом для анализа послужили микоризные окончания сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), собранные на отвалах Республики Башкортостан.
Сбор материалов для изучения особенностей микоризообразования и анатомического строения поглощающих корней проводился на промышленных отвалах Кумертауского буроугольного разреза (КБР), Учалинского горно-обогатительного комбината (УГОК) и на отвалах Сибайского филиала УГОК (СФ УГОК). Выбор участков отбора проб проводился с учетом известных и общепринятых методических подходов [6].
Условным контролем служили сосновые древостои, расположенные в 15 и более км от промышленных отвалов.
При изучении анатомо-морфологической структуры всасывающих корней изучаемый материал предварительно фиксировали в этиловом спирте [7; 8]. Поперечные срезы (толщиной 10-15 мкм) поглощающих корней готовили на санном микротоме МС-2 (Точмедприбор, Россия) [9]. Постоянные и временные препараты просматривали на световом микроскопе исследовательского класса с реализацией ДИК-контраста «Axio Imager A2» (Carl Zeiss Jena, Germany). Рассчитывали следующие параметры: общий радиус микоризного окончания (от середины центрального цилиндра до наружной кромки чехла), толщину грибного чехла, радиус корня растения в микоризном окончании, долю чехла в объеме микоризного окончания. Фиксировали корневые окончания, утерявшие тургор, и наличие таниновых клеток в коре корня.
Результаты и их обсуждение
Отвалы Кумертауского буроугольного разреза характеризуются большой неоднородностью состава отсыпных пород. Коренные породы представлены пермскими и третичными глинами, конгломератами, песчаниками, известняками, древнеаллювиальными песками и галечником [10].
Отмечены различия значений размерных параметров эктомикоризных корней сосны обыкновенной в зависимости от условия произрастания. В условиях отвалов буроугольного разреза наблюдается увеличение общего радиуса микоризных окончаний сосны на 6-13% - на 13-16 мкм по сравнению с контролем (рис. 1).
80 Л.И. Фаизова, Г.А. Зайцев
2011. Вып. 2 БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
Также отмечены различия значений среднего радиуса корня в эктомикоризе в условиях КБР, который равен 164,3±7 мкм, а в условиях относительного контроля - 153,7±9 мкм. Установлены различия и в толщине микоризного чехла. Средняя толщина грибного чехла у всех исследованных объектов при произрастании в условиях отвалов увеличивается. На буроугольных отвалах толщина микоризного чехла 17-18 мкм, а в условиях относительного контроля - 10-12 мкм.
Рис. 1. Общий радиус эктомикоризы в условиях отвалов КБР
Отвалы Учалинских медно-колчеданных отвалов характеризуются плохо выветривающимися породами различного химического состава, легко подвергающимися выветриванию глинистыми и песчаными сланцами, различными глинами [10]. Исследование процессов микоризации сосны обыкновенной на промышленных отвалах УГОК позволили установить следующее. В условиях медно-колчеданных отвалов наблюдается увеличение общего радиуса микоризных окончаний сосны на 1217% - на 13-28 мкм по сравнению с контролем. Общий радиус эктомикоризы сосны, произрастающей на отвалах УГОК, - 190,0±3 мкм, в условиях относительного контроля - 172,7±5 мкм.
Рис. 2. Общий радиус эктомикоризы в условиях отвалов УГОК
В условиях отвалов УГОК радиус корня, входящего в состав эктомикоризы, - 169,3±5 мкм. В условиях относительного контроля этот показатель составляет 155,2±4 мкм. Толщина грибного чехла эктомикоризы в условиях медно-колчеданных отвалов составляет 24-25 мкм, а при относительном контроле - 18-19 мкм.
Отвалы Сибайского филиала УГОК содержат следующие породы: кремнистые туфы, пирит, бурый железняк, порфириты, туфальбитофиты, алевролиты, охру, аспидные и глинистые сланцы. Последние легко подвергаются разрушению, участвуют в создании мелкозема. Скальные, плохо выветривающиеся породы, переслаиваются четвертичными глинами [10].
Общий радиус эктомикоризы на этих отвалах 170,2±4 мкм (рис. 3). В условиях относительного контроля этот же показатель составляет 144,1±5 мкм, что показывает увеличение общего радиуса в условиях медно-колчеданых отвалов Сибайского филиала УГОК на 15-20 % по сравнению с контролем.
ю ° 0
контроль
отвалы
Рис. 3. Общий радиус эктомикоризы в условиях отвалов Сибайского филиала УГОК
На медно-колчеданных отвалах Сибайского филиала УГОК радиус корня, входящего в состав эктомикоризы, составляет 149,1±5 мкм. В условиях относительного контроля радиус корня в эктоми-коризе 130,8±6 мкм. Толщина грибного чехла эктомикоризы сосны в условиях этих отвалов 19-20 мкм, а в контроле - 14-15 мкм.
У большинства микориз сосны в условиях загрязнения в наружных слоях коры корня встречаются таниновые клетки, примерно у 24% микориз клетки всех слоев коры корня потеряли тургор, а около 8% - имеют на разрезе форму многолучевой звезды, то есть характеризуются глубокой потерей тургора клеток коры корня. Перечисленные структурные признаки указывают на старение микориз, их повреждение и отмирание [10]. Вполне вероятно, что поглощающая активность микориз с отмирающими клеточными элементами понижена. Можно предположить, что встречаемость таниновых клеток, потеря тургора и звездообразная на срезе форма диагностируют последовательные этапы снижения физиологической активности поглощающих корней.
В ходе исследования выявлена зависимость процессов микоризообразования от уровня загрязнения. Анализ поглощающих корней сосны обыкновенной показывает, что в условиях промышленных отвалов увеличивается интенсивность микоризации (рис. 4).
Рис. 4. Интенсивность микоризации сосны обыкновенной в зависимости от условий произрастания
Так, если в условиях отвалов КБР микоризненность корней достигает 83%, то в условиях относительного контроля - 78%. На отвалах УГОК микоризовано 85% всех поглощающих корней, а в условиях контроля - 73%. Интенсивность микоризации поглощающих корней сосны обыкновенной в условиях Сибайского филиала УГОК достигает 90%, а в относительном контроле - 76%.
82_Л.И. Фаизова, Г.А. Зайцев_
2011. Вып. 2 БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
Выводы
Анализируя результаты исследований, следует отметить, что в условиях промышленных отвалов наблюдается техногенные изменения ряда анатомических признаков эктомикориз сосны обыкновенной. В условиях отвалов отмечено увеличение размерных параметров радиуса грибного чехла и эктомикоризного окончания. Утолщение корневых окончаний в техногенно загрязненных условиях окружающей среды рассматривается как адаптивный механизм сосны обыкновенной к неблагоприятным физико-химическим условиям грунта отвалов. Так как эктомикоризы отличаются повышенной активностью поглощения питательных веществ вследствие увеличения площади соприкосновения поглощающей поверхности с почвой, растению, видимо, легче выжить в экстремальных условиях, когда в почве наблюдается дефицит микроэлементов. Поскольку гифы тоньше и гораздо длиннее, чем корневые волоски, они могут при той же затрате органического вещества охватить гораздо больший объем почвы. Благодаря хемотропизму гифы грибов могут обнаружить и усвоить очень малые количества минеральных веществ. То есть микориза действует как орган поглощения питательных веществ, который более эффективен, чем неинфицированный корень [11].
Особо следует отметить, что, наряду с признаками лучшего развития эктомикоризы, в условиях техногенеза на анатомическом уровне отчетливо проявляются и признаки их повреждения: потеря тургоросцентного состояния, возрастание встречаемости таниновых клеток в коре корня, увеличение количества бесструктурных чехлов.
Учитывая, что в техногенных условиях, по сравнению с естественными условиями, микориза-ция корневой системы сосны обыкновенной развивается опережающими темпами, можно сформулировать следующий вывод. Экстремальные условия роста на промышленных отвалах, характеризующиеся прямым негативным влиянием на корневую систему деревьев, обусловливают возникновение ответных адаптивных реакций, выражающихся в увеличении размерных параметров корней и интенсификации микоризообразования.
Работа выполнена при поддержке гранта «Адаптивный потенциал и устойчивость древесных растений в техногенных условиях» (Аналитическая ведомственная целевая программа Министерства образования и науки РФ «Развитие научного потенциала высшей школы», регистрационный номер: 2.1.1/11330).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Глебова О.В. Микосимбиотрофизм фитоценозов, формирующихся на золоотвалах Южноуральской ГРЭС // Растения и промышленная среда: сб. науч. тр. Екатеринбург, 1992. С. 95-101.
2. Зайцев Г.А., Кулагин А.Ю. Сосна обыкновенная и нефтехимическое загрязнение: дендроэкологическая характеристика, адаптивный потенциал и использование. М.: Наука, 2006. 124 с
3. Семенова Л.А. Морфология микориз сосны обыкновенной в спелых лесах // Микоризные грибы и микоризы лесообразующих пород Севера. Петрозаводск, 1980. С. 103 - 132.
4. Чибрик Т.С., Саламатова Н.А. Растения и промышленная среда: сб. науч. тр. Свердловск, 1985.
5. Веселкин Д.В. Распределение тонких корней хвойных деревьев по почвенному профилю в условиях загрязнения выбросами медеплавильного производства // Экология. 2002. № 4. С. 250-253.
6. Сукачев В.Н. Программа и методика биогеоценологических исследований. М.: Наука, 1966. 333 с.
7. Барыкина Р.П., Кострикова Л.Н. Практикум по анатомии растений. М.: Росвузиздат, 1963. 184 с.
8. Яценко-Хмелевский А.А. Краткий курс анатомии растений. М.: Высш. шк., 1961. 282 с.
9. Згуровская Л.Н. Анатомо-физиологическое исследование всасывающих ростовых и проводящих корней древесных пород // Тр. ин-та леса и древесины АН СССР. 1958. Т. 41, вып. 2. С.5-33.
10. Баталов А.А., Мартьянов Н.А., Кулагин А.Ю., Горюхин О.Б. Лесовосстановление на промышленных отвалах Предуралья и Южного Урала / БНЦ УрО АН СССР. Уфа, 1989. 140 с.
11. Орлов А.Я., Кошельков С.П. Почвенная экология сосны. М.: Наука, 1971. 323 с.
Поступила в редакцию 25.02.11
L.I. Faizova, G.A. Zaitsev
Mycorhization investigation of Scots pine (Pinus sylvestris L.) on manufacturing waste dumps of Bashkortostan republic
The change of anatomic indices of Scots pine suction roots under conditions of manufacturing waste dumps is considered. Under conditions of dumps the total radius of mycorrhizal root tips and the absolute thickness of fungal mycorrhi-zal covers grow. The mycorhization intensity in case of polluted conditions is increased. Ii is assumed that the set reactions of ectomycorrhiza have the adaptive nature.
Keywords: Scots pine, manufacturing waste dumps, ectomycorrhiza, suction roots, fungal cover, anatomy.
Фаизова Лена Ихсановна, аспирант
ГОУВПО «Елецкий государственный университет им. И.А. Бунина», 399770, Россия, Липецкая обл., г. Елец, ул. Коммунаров, 28 E-mail: [email protected]
Зайцев Глеб Анатольевич, доктор биологических наук, доцент
Учреждение Российской академии наук Институт биологии Уфимского научного центра РАН 450054, Россия, г. Уфа, просп. Октября, 69 E-mail: [email protected]
Faizova L.I., postgraduate student Elets State University 399770, Russia, Elets, Kommunarov st., 28 E-mail: [email protected]
Zaitsev G.A., doctor of biology, associate professor
Institute of Biology, Ufa research centre, Russian academy of science
450054, Russia, Ufa, Oktyabrya pr., 69
E-mail: [email protected]
