CC BY
92
A. В. Попов
ОСОБЕННОСТИ ЭВОЛЮЦИИ ПОЗДНЕФАНЕРОЗОЙСКОГО ЭТАПА БИОСФЕРЫ
В эволюции фанерозойской биосферы выделяются два главных этапа: вендо-ран-нефанерозойский, в котором главную роль играли совершенствования морфофункциональных приспособлений организма, и позднефанерозойский, продолжавшийся до возникновения ноосферы, где ведущую роль приобретает развитие центральной нервной системы (ЦНС) и особенно мозга (церебральный этап). В эволюции биосферы огромное значение имеют особенности пространственной структуры организма (архетипа). Эволюционные преобразования строения организма подчиняются общенаучному понятию «субстанция», положения которой применимы к такому сложному явлению как биологическая форма движения материи, выраженная в биосфере. Классическое определение субстанции, данное Спинозой, гласит: субстанция есть причина самой себя. Субстанция, как показала диалектика, не есть какая-то особая основа бытия вообще, существующая где-то вне конечных, изменчивых вещей, а само бытие этих же вещей, но не в отдельности друг от друга, а в единой системе взаимодействия друг с другом и тем самым со всей субстанцией. Не только вся субстанция есть «причина самой себя», но и каждое ее проявление, каждый относительно отдельный объект, каждая часть всей субстанции, реализующей через себя ее совокупное существование, также является в этом смысле «причиной самого себя», также воздействует не только на другие объекты, но и на самого себя, выступает не только как внешняя причина изменений в других телах, но и как причина сохранения самого себя (в измененной форме) в других проявлениях субстанции [1].
Исследование эволюционного процесса показывает огромное значение для развития групп характера формирования пространственной структуры организма (архетипа), особенно его начальных стадий, которые определяют дальнейшее развитие. Отрицательные или положительные свойства начальных стадий в полной мере сказываются только по прошествии многих миллионов лет. Впервые эти явления были описаны
B. О. Ковалевским (адаптивная и инадаптивная эволюции). Отрицательные особенности пространственной организации прекрасно иллюстрируются филогенезом внешнераковинных (моллюски, артроподы). Внешний скелет, жестко ограничивающий внутреннее пространство организма, существенно затрудняет его эволюционное преобразование, которое сопровождается перераспределением пространственного размещения звеньев организма. Размещение компонентов организма в замкнутом пространстве особенно жестко ограничено последовательностью процессов онтогенеза, что еще больше затрудняет эволюцию группы) [2].
Филогенетические группы, обладающие внешней раковиной, отличаются весьма медленным развитием, нередко протекающим, по существу, в одной плоскости (дву-створки, гастроподы, брахиоподы). Другие же внешнераковинные, существенно отстающие в развитии, вообще обречены на вымирание (плакодермы). Характер пространственных структур организма влияет не только на специфику эволюции организма в целом, но и на развитие отдельных его органов. Особенно это важно при эволюции
© А. В. Попов, 2010
таких ведущих образований, как мозг, который, начиная с силура, стал определять генеральные особенности эволюционного процесса биосферы. С этой точки зрения весьма интересно сравнить особенности эволюции двух крупных филогенетических групп лу-чеперых и хрящевых рыб, которые обе обладали внутренним скелетом, но существенно отличались характером развития структур конечного мозга) [3-7].
Появление в силуре рыб, обладающих мозгом, ознаменовало начало крупного, ме-га ароморфного этапа в прогрессивном развитии животного мира. От примитивных эндоскелетных билатералий, появившихся на рубеже венда и кембрия, в силуре произошли бесчелюстные, обладавшие уже зачаточным мозгом. Однако существенное повышение организации произошло у рыб: возникла челюсть и более совершенные органы движения. Особенности новой архетектоники давали возможность с наибольшей полнотой развивать потенции билатеральной структуры — совершенствовать двигательную активность на основе развития мозга. Сформировалась система с двусторонней положительной связью между совершенствованием двигательной активности и развитием центральной нервной системы: движения требуют развития мозга, усовершенствованный мозг открывает новые возможности для усложнения движений.
Непременным элементом новой ароморфной архетектоники являлся челюстной аппарат, который не только существенно расширил возможности организма воздействовать на вешнюю среду, но и активизировал развитие головного мозга. Третьим обязательным элементом ароморфной структуры является развитие совершенного локомоторного аппарата, который обеспечивает тонкое, точное и быстрое маневрирование в пространстве. Именно таким двигательным приспособлением обладали рыбы в виде системы плавников. Бесчелюстные находятся еще за пределами ароморфоза. Об этом красноречиво свидетельствует то место, которое они занимают в экономике живой природы.
Появление новой ароморфно продвинутой группы — рыб ознаменовалось мощной вспышкой радиации форм, покрытых внешним панцирем. Возникновение филогенетических ветвей, эволюционировавших в направлении развития пассивных форм защиты, весьма характерно для начальных стадий эволюции новых групп. Этот путь развития дает на первых порах быстрые и эффективные результаты. Плакодермы (Placodermi), возникшие в конце силура, были широко развиты на протяжении всего девона. В течение всего этого периода они не имели сильных конкурентов. Акантоды, избравшие активный путь развития, еще не отличались совершенством и потому не составляли им сильной конкуренции. Одновременно в девоне с плакодермами продолжали существовать и панцирные бесчелюстные, появившиеся еще в середине силура
Решительный конец царству «панцирных» позвоночных положило появление в самом конце девона хрящевых рыб. Уже в карбоне «панцирные» практически полностью отсутствуют. Хрящевые рыбы имели внутренний скелет, который не препятствовал эволюционированию группы в направлении усиления средств активной защиты. Это прекрасные пловцы с удлиненным обтекаемым телом, активные хищники с развитым головным мозгом и сенсорными органами. Типичные хрящевые — акулы — являются распространенными представителями фауны современных морей. Дальнейшее развитие рыб осуществлялось в направлении совершенствования внутреннего скелета, который способствует эволюционной пластичности, развитию двигательной активности и отсюда — общему подъему организации.
Появление в эволюции конечного мозга двух типов развития — эвертированного и инвертированного — определило принципиально разные пути филогенетического пре-
образования крупных групп позвоночных. Детальному рассмотрению этой важной проблемы был посвящен ряд работ Д. К. Обухова и других [2, 8, 9].
Одна линия развития, характерная для большинства позвоночных (круглоротых, хрящевых и части костных рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих), привела к формированию конечного мозга инвертированного типа. Группы, развивающиеся по инвертированному типу (хрящевые рыбы и тетраподы), у которых сохранились желудочки мозга, эволюционировали в направлении неограниченного прогресса, приведшего к появлению ноосферы. Этому способствовало сохранение желудочков, которое обеспечивало свободное развитие структур конечного мозга.
Эвертированный тип развития мозга. Лучеперые рыбы. Развитие мозга у луче-перых рыб, развивающихся по эвертированному типу, выразилось в замыкании желудочков, т. е. в исчезновении пространства для свободного преобразования структур мозга. Линия развития, характерная только для костных рыб из группы Лучеперых рыб (Actinopterygii), связана с формированием конечного мозга принципиально другого типа — эвертированного. Наиболее характерной чертой строения данного типа полушарий является эверсия (выворачивание) стенок полушарий в латеральном направлении, что приводит к формированию сплошных полушарий, лишенных латеральных мозговых желудочков [8].
Процесс эверсии был описан еще в конце XIX в. при исследовании конечного мозга амфибий и костистых рыб. Эта теория получила развитие и в настоящее время поддерживается большинством нейроморфологов. Современная трактовка эверсии и инверсии была дана в серии работ шведских и голландских нейроморфологов. Процесс эверсии приводит в процессе развития конечного мозга к формированию сплошных полушарий, лишенных латеральных мозговых желудочков. Лучеперые рыбы — единственная группа среди современных позвоночных животных, конечный мозг которых построен по эвертированному типу, существенно отличающемуся от конечного мозга инвертированного типа. Строение мозга Лучеперых рыб характеризуется Д. К. Обуховым как в общем монотонный недифференцированный тип нейронной организации [2]. Д. К. Обухов полагает, что сильная вариабельность в анатомических показателях конечного мозга Лучеперых рыб является отражением пассивного, линейного типа мозга, поскольку при этом не меняются внутренние, нейронные параметры. Сопоставление полученных в работе Д. К. Обухова анатомических, цитоархетектонических и нейронных данных, а также литературных сведений о гистохимии и системе афферентных и эфферентных связей конечного мозга Лучеперых рыб позволило ему выдвинуть гипотезу об особом эволюционно консервативном типе развития конечного мозга в этой группе позвоночных животных [2].
Монотонный недифференцированный тип нейронной организации конечного мозга Лучеперых рыб, сходство основных систем связей и полушарий, совпадение зон представительства основных зон анализаторных систем в структурах полушарий и сходство хемоархетектоники мозга позволяют предположить, что сильная вариабельность в анатомических показателях конечного мозга Лучеперых рыб является тем не менее отражением пассивного, линейного типа мозга, поскольку при этом не меняются внутренние, нейронные параметры [2].
Инвертированный тип развития мозга. Среди позвоночных, имеющих конечный мозг инвертированного типа, выделяются две линии развития: одна, представленная группой хрящевых рыб, другая — наземными позвоночными. Хрящевые рыбы — одна из наиболее древних групп позвоночных животных. Первые представители хрящевых рыб известны из морских отложений начала девонского периода. Наиболее
древними считаются морские формы акуловых рыб, от которых в юрском периоде ведут начало основные отряды и семейства современных пластиножаберных рыб. За этот длительный период времени было несколько этапов и бурного развития акуловых рыб и их заката, но современные Хрящевые рыбы — процветающая ныне группа, заселившая обширные районы Мирового океана и ряд пресноводных водоемов и насчитывающая в своем составе около 50 семейств и несколько сот видов акул, скатов и химер [2].
По мнению А. Н. Северцева, существует необходимость всестороннего изучения данной группы позвоночных, поскольку они представляют идеальный объект для исследования развития многообразия форм и приспособлений к различным условиям среды [10]. Они представляют исключительный интерес для понимания многих вопросов эволюции ЦНС и особенно конечного мозга, представление об уровне организации которого у хрящевых рыб в последние годы существенно изменилось.
Стало очевидным, что конечный мозг акул и скатов принимает участие в переработке мультисенсорной информации, существенно влияя на поведенческие и другие функции организма [2, 8]. Чрезвычайно важные и интересные данные были получены при сравнительно-биохимическом изучении мозга хрящевых рыб. Было показано, что по составу липидов мозга многие акулы и скаты близки к высшим позвоночным и существенно отличаются от костных рыб. Так, например, по уровню насыщенности сфингомиелином мозг акул сходен с мозгом рептилий, а у некоторых акул из рода СагсЬаппш— с мозгом млекопитающих [2].
На большом количестве видов современных акул, скатов и химер было показано, что весовые индексы головного мозга и индексы конечного мозга их значительно превосходят данные показатели у других низших позвоночных, приближаясь к высшим позвоночным. Более того, только полигоны энцефализации и теленцефализации хрящевых рыб заходят в зону полигонов млекопитающих и птиц [2].
Анализ нейроморфологических, ходологических, эмбриологических, физиологических данных по организации головного мозга хрящевых рыб позволил Д. К. Обухову [2] сделать ряд общих выводов, в частности, что по уровню анатомической, цитоархи-тектонической, нейронной, биохимической организации, системе связей конечный мозг многих хрящевых рыб приближается к мозгу высших позвоночных, а также что формирование у ряда акул в конечном мозге структур, сходных по уровню морфофункциональной организации с паллиальными формациями высших позвоночных, есть проявление одного из интереснейших процессов в эволюционном развитии позвоночных — феномене «филогенетического опережения».
Явление филогенетического опережения в макроэволюции организмов проявляется в разных группах позвоночных в том, что ряд представителей этих групп как бы выходит за рамки типовых характеристик группы, явно опережая их и приобретая черты сходства с представителями вышестоящих филогенетических таксонов, часто отдаленных друг от друга миллионами лет развития. Открытие этого явления — одно из доказательств мозаичности эволюции [2, 11].
С другой стороны, независимое приобретение в двух филогенетически далеких группах позвоночных (хрящевые рыбы и млекопитающие) сходных черт морфофункциональной организации конечного мозга свидетельствует не только о мозаичном характере ЦНС, но и об определенной ее ограниченности. Конечным итогом эволюции головного мозга в этих двух магистральных линиях развития позвоночных (водной и наземной) является формирование в конечном мозге мощного координационного центра всей ЦНС на базе развития сложных кортикальных структур со сходным ти-
пом цитоархитектонической, нейронной, биохимической и функциональной организации [2].
Как отмечает Д. К. Обухов [2], первое, что обращает на себя внимание при исследовании мозга хрящевых рыб, — это сильное развитие полушарий конечного мозга у многих представителей акул и скатов. Индексы энцефализации и теленцефализации хрящевых рыб значительно превышают таковые у костных рыб и даже ряда наземных позвоночных, приближаясь в своих верхних показателях к значениям, характерным для млекопитающих и птиц.
У многих хрящевых рыб, пишет Д. К. Обухов [2], в дорсальном паллиуме формируется настоящая корковая пластинка с дифференцированным нейронным составом. Д. К. Обухов полагает, что в группе хрящевых рыб рост и развитие головного мозга и его отдела — конечного мозга, идет по пути «активного, нелинейного» развития, затрагивающего внутреннюю структуру полушарий. Такой тип развития рассматривается как эволюционно-прогрессивный. Конечный мозг акул и скатов — яркий пример параллелизмов в эволюции ЦНС позвоночных. Формирование у акул и скатов сложных кортикальных формаций есть проявление феномена «филогенетического опережения», по своей сути являющегося доказательством мозаичности эволюции.
Тетраходы. Уровень развития органического мира к концу силура достиг такой степени, что организмы оказались способными к завоеванию новых зон обитания, существенно отличающихся по физико-химическим условиям от аквабиосферы. На суше в полной мере проявляется закон тяготения, сильно влияющий на морфофизиологические особенности организма. Жизнь в газовой среде, в условиях резкой и быстрой смены температур, требует специальных приспособлений. Для суши характерна значительная дифференцированность физико-географических обстановок с весьма широким диапазоном условий. Вместе с тем жесткие и исключительно разнообразные требования сухопутной среды, предъявляемые к биосистемам, открывают перед ними новые уникальные возможности прогрессивного развития. Исключительная специфичность условий обитания на суше предопределила возникновение новой, вполне обособленной биосферной системы, сохраняющей достаточно тесное взаимодействие с аквабиосферой.
Однако наиболее ярким и мощным прогрессивным развитием отличались наземные позвоночные — тетраподы. Здесь наблюдается последовательный ряд ступеней подъема организации у групп от земноводных до млекопитающих, которые занимают верхние этажи трофической пирамиды. После расцвета в карбоне и перми земноводные уступают более развитой группе — пресмыкающимся, а последние в кайнозое — млекопитающим, которые являются наиболее высокоразвитой группой животных. Они характеризуются интенсивным обменом веществ, дифференцированной зубной системой, высоким развитием органов чувств, усовершенствованным кровообращением (тепло-кровием), живорождением и, что очень важно, высоким развитием нервной системы, особенно головного мозга. Все это существенно расширяет среду обитания млекопитающих, которые захватывают новые биоты.
Девон-карбоновый суперароморфоз ознаменовался возникновением четвероногих, начало которым положили земноводные. Их первые представители появились еще в конце девона. Наиболее прогрессивной группой позвоночных началось освоение совершенно новой среды — континентов. Существенно более дифференцированная обстановка суши предопределяла и значительно большее разнообразие биосферы суши (террабиосферы). Конечности четвероногих обладали огромным потенциалом для усложнения движений, что предполагало существенное развитие нервной системы
и мозга. Развитие опорно-двигательного аппарата шло в направлении полного окостенения скелета, дифференцирования позвоночного столба, усиления поясов конечностей, укрепления связей с осевым скелетом, усиления и дифференцирования мускулатуры.
Очень важной особенностью суши с точки зрения развития животных была возможность широкого и эффективного применения телерецепторов, в первую очередь зрения. Способность видеть добычу или хищника на значительном расстоянии давала возможность заранее планировать и осуществлять свои действия, исходя из конкретного поведения жертвы или охотника. Именно это оказывало существенное влияние на развитие нервной системы и особенно мозга. Для тетрапод характерно увеличение относительного размера мозга, главным образом переднего и мозжечка. В переднем мозге амфибий, пресмыкающихся и птиц появляется и увеличивается скопление нервных клеток, которое у млекопитающих разрастается в кору больших полушарий
[12, 13].
В позднем карбоне и ранней перми в эволюции биосферы суши произошел новый качественный сдвиг, который положил конец господству амфибий. В составе рептилий почти одновременно появляются несколько ветвей, отличающихся существенно более высоким уровнем развития (ЕовисЫа, Squamata, ТЬесо(Аопйа). Карбон-пермский су-перароморфоз террабиосферы связан в первую очередь с группами Squamata и ТЬе-codontia, которые решительно вытеснили большинство амфибий из их биотопов. Именно с появлением этих групп связано исчезновение многих амфибий.
Основой всех этих ароморфных преимуществ рептилий было более высокое развитие нервной системы и особенно мозга. Дальнейшее развитие тетрапод по пути прогрессивной эволюции привело к появлению новой группы — плацентарных млекопитающих, господство которых ознаменовало наступление в эволюционном развитии биосферы нового суперароморфного этапа — мел-палеогенового. Эутерии достигли такого совершенства, что решительно вытеснили пресмыкающихся почти из всех биотопов континентов, образовав основные компоненты биосферы суши (террабиосферы). Экспансия эутерий не ограничилась только сушей, они начали энергично осваивать аквабиосферу. Например, киты в океанах овладели вершиной пищевой пирамиды.
В позднем палеогене — раннем неогене возникли филогенетические группы высочайшего уровня развития, характеризующегося появлением качественно нового по совершенству головного мозга. Высокого уровня развития у приматов достигли зрение и слух, а конечности приобрели способность к сложным и тонким движениям, чем они коренным образом отличаются от китообразных. Во внутривидовых отношениях приматов отмечается наличие социальных отношений [12, 14]. Однако развитие мозга приматов на первых этапах эволюции отставало от совершенства этого органа у китов
[9, 12].
Интеллектуальные способности, как отмечают А. Ромер, Т. Парсонс [9] вполне естественно рассматривать как критерий прогресса, достигнутый млекопитающими. С этими способностями коррелируется не только развитие эффективного локомоторного аппарата, характерного для млекопитающих, но также (как и у птиц) более совершенная система кровообращения и постоянная температура тела, с которой связано развитие шерстяного покрова. По предприимчивости и изобретательности, пишут А. Ромер, Т. Парсонс [9], даже самое глупое среди млекопитающих — интеллектуальный гигант в сравнении с любой рептилией. Рождение живых детенышей, вскармливание их и обучение — таковы введенные млекопитающими новшества, результатом которых было удлинение периода индивидуального развития.
У низших позвоночных развитие крупных ассоциативных центров в переднем отделе ствола мозга, как считают А. Ромер и Т. Парсонс [9], связано в значительной степени с глазами, точно так же как развитие мозжечка в заднем мозге связано с акустиколатеральной системой, а переднего мозга — с органами обоняния. Зрительные нервы входят спереди и снизу вперекрест. Однако у всех позвоночных, исключая лишь млекопитающих, большая часть зрительных волокон не задерживается в промежуточном мозге, а следует почти в полном составе вверх и назад к крыше среднего мозга, где располагается первичный зрительный центр. Крыша среднего мозга, или тектум, уже на ранних этапах эволюции позвоночных стал местом локализации одного из важнейших ассоциативных центров.
Как отмечают А. Ромер, Т. Парсонс [9], историческое развитие мозга заключалось главным образом в развитии над продолговатым мозгом и впереди от него высших координационных и ассоциативных центров, вклинивающихся между сенсорными и двигательными участками. В таких центрах происходит накопление и обработка сенсорной информации.
Интересный материал для изучения влияния пространственной организации мозга на его эволюцию дает исследование развития мозга птиц [2]. Конечный мозг птиц по уровню развития заметно превосходит мозг рептилий и приближается к мозгу млекопитающих. Конечный мозг птиц развивался по инвертированному типу, но латеральные желудочки выражены слабо. Птицы поддаются обучению за счет индивидуального опыта гораздо менее, чем млекопитающие. Определенные отставания в развитии конечного мозга у птиц, в сравнении с млекопитающими, связаны с жестким ограничением веса организма и отсюда — пространства для конечного мозга, что выражено в резком сокращении желудочков.
У птиц, пишут А. Ромер, Т. Парсонс [9], несмотря на сильное развитие полосатого тела и лежащей над ним области (гиперстриатума), тектум по-прежнему играет весьма заметную роль, тогда как у млекопитающих большая часть сенсорной информации, сходившаяся прежде в тектум, стала направляться через таламус в новую кору, а тектум редуцировался и стал рефлекторным центром. У млекопитающих, пошедших по иному эволюционному пути, мозг развивался иначе, чем у птиц. Новым высшим органом стала новая кора — сильно разросшаяся область серого вещества, принявшая на себя коррелятивные, ассоциативные функции и ответственность за способность к обучению. Птицы, отмечают А. Ромер и Т. Парсонс [9], конечно, поддаются обучению, однако в целом они, по-видимому, относительно гораздо менее способны к научению за счет индивидуального опыта, чем млекопитающие. Зато они способны к врожденным типам поведения такой сложности, которые неизвестны у млекопитающих. Многие из этих типов поведения, связанные, например, со взаимоотношениями в сообществах, брачными церемониями, гнездостроением и выращиванием птенцов, знакомы каждому любителю птиц. «Познания птиц» в географии поистине замечательны. Их навигационные способности очень велики: например, молодые особи золотистой ржанки успешно мигрируют из арктической тундры в область Чако в Южной Америке, не сопровождаемые более старыми особями; они преодолевают сложный путь почти в 10 000 км, большая часть которого проходит над открытым океаном.
Анализ полигонов энцефализации птиц, рептилий, млекопитающих, пишет Д. К. Обухов [2], показывает, что птицы значительно отличаются по этому показателю от рептилий (имеет место своеобразный «эволюционный скачок» в эволюции ЦНС), а их полигон имеет значительную площадь, заходя в зону полигона млекопитающих. Это без сомнения свидетельствует о высоком уровне организации и значи-
тельной эволюционной пластичности мозга птиц. Полушария конечного мозга птиц, лишенные борозд и извилин, за исключением одной борозды vallecula (val.), выраженные у большинства птиц, имеют важное топографическое значение при классификации конечного мозга птиц. В целом конечный мозг птиц инвертированного типа, но латеральные мозговые желудочки выражены слабо. Вместе с тем, подчеркивает Д. К. Обухов, ясно видны и существенные отличия в организации гомологичных центров полушарий: у млекопитающих неокортикальные формации построены из системы вертикальных колонок (модулей), тогда как у птиц они имеют в своем составе «модули» другой пространственной организации. Однако, несмотря на эти различия, на их основе у птиц и млекопитающих решаются сходные функциональные задачи.
Материалы исследования особенностей эволюции птиц Д. К. Обухова и других исследователей показывают, что, несмотря на высокий уровень развития, достигнутый птицами, сравнимый во многих отношениях с плацентарными, их эволюция имеет существенные ограничения. Указанное обстоятельство связано с их образом жизни, что нашло свое отражение как в глубокой специализации локомоторного аппарата и других приспособлений к полету, так и в ограничении развития мозга по размерам, приведшем к почти полному исчезновению желудочков конечного мозга. В результате эволюция структур конечного мозга пошла по несколько иному пути — менее эффективному, чем у плацентарных.
Д. К. Обухов пришел к заключению, что наибольший вклад в общую энцефализа-цию дает в процессе эволюции головного мозга позвоночных именно конечный мозг. Теленцефализация, как процесс возрастания значимости конечного мозга и приобретение главенствующей роли среди других отделов головного мозга, — одно из основных направлений всей ЦНС. Весь сравнительный нейроморфологический материал, полученный в работе Д. К. Обухова, и анализ им работ других исследователей показывают, что основной эволюционной тенденцией в развитии конечного мозга позвоночных является процесс прогрессивной дифференциации мозга: переход от диффузных, морфологически неопределенных структур к более дифференцированным. При этом новые структуры в мозге могут как появляться за счет дифференциации уже имеющихся отделов, так и возникать заново за счет других источников.
Общие проблемы эволюционной теории и их взаимосвязи с филогенетикой были детально рассмотрены в основном на примере тетрапод Л. П. Татариновым [15]. Анализ Л. П. Татаринова показывает, что среди исследователей господствует представление об эволюции не как о едином процессе, охватывающем всю биосферу, все компоненты которой тесно взаимосвязаны, а как о мозаичном поле разрозненных фрагментов, хотя и взаимовлияющих друг на друга, но не связанных генеральными линиями взаимодействия, образующими общую жесткую структуру.
Большинство исследователей полагают, что фундаментальные закономерности эволюции формируются на популяционно-видовом уровне, т. е. на уровне микроэволюции. Согласно этому мнению, на всем гигантском временном интервале существования жизни, кроме микроэволюционных закономерностей, не появляется никаких новых фундаментальных особенностей эволюции. К тому же идея о том, что микроэво-люционный процесс совершается в биогеоценозе, приводит фактически к растворению и объединению организмов с абиотической средой, В результате эволюционный процесс рассматривается в основном как следствие изменения абиотической обстановки, что затрудняет исследования чисто биологических закономерностей.
Как показано выше, именно на материале исследования тетрапод наиболее ярко и
полно проявляются закономерности церебрального пути развития, когда особенности совершенствования мозга, бесспорно, оказывают решающее значение на эволюцию той или иной группы. Но что особенно важно — и на биосферу в целом.
Заключение
Эволюция биосферы свидетельствует о выраженной тенденции увеличения биоразнообразия, которое наблюдается как на уровне биоценозов, так и на уровне таксономического разнообразия всех рангов от видового до наиболее высших таксонов.
Успех в эволюционном развитии доминирующих групп позвоночных существенным образом сказывается и на эволюции системы биоценотических отношений, структура которых образована пищевыми отношениями (продуценты, консументы, редуценты) на позднем этапе развития фанерозойской биосферы.
Вендский мегаароморфоз, ознаменовавшийся возникновением основных архетипов, характеризуется существенным усложнением пищевых связей, которые определяют эволюционное развитие функционально-морфологического строения организмов и отношений между ними. Пищевая пирамида биосферы, определяющая основы структуры биосферы, отличается значительной устойчивостью своих связей. Для компонентов этой пирамиды характерна значительно большая эволюционная изменчивость. Наиболее сильное влияние на эволюционные преобразования пищевой пирамиды биосферы оказывают группы, эволюционирующие по прогрессивному пути развития, представленные билатералиями, развитие которых образовано цепью групп, последовательно доминирующих в своем развитии. Эти доминантные группы, оказывающие угнетающее давление на всю пищевую цепочку, в наибольшей степени преобразуют структуру биосферы. Именно позвоночные, эволюционирующие по церебральному пути развития, отличаются смещением главных эволюционных акцентов с морфогистологических преобразований к совершенствованию центральной нервной системы и мозга. Это, четко обозначенное направление эволюционного процесса, привело к возникновению ноосферы и выхода жизни за пределы планеты Земля в космическое пространство.
Самой существенной особенностью влияния доминантных групп является стремление к повышению активности организмов через развитие центральной нервной системы и особенно мозга (ЦНС), которое прослеживается не только в самих доминантных группах, но и в подчиненных группах, например моллюски (головоногие) и членистоногие (ракообразные). Наиболее яркий пример значения этого процесса показывают приматы, всего лишь один вид которых (человек) создал новую среду отношений — ноосферу.
Главные силовые линии эволюционной структуры позднефанерозойской биосферы были выражены конкурентными взаимоотношениями между архетипами. Ведущая роль в палеозое последовательно принадлежала билатералиям, представленным рыбами, амфибиями, рептилиями, птицами и млекопитающими, которые отражают ступени развития мозга и центральной нервной системы. Эти главные конкурентные взаимосвязи, составляющие основу биосферной эволюционной системы, затем дополнялись положительными взаимосвязями.
Возникновение новых архетипов, испытывающих прогрессивную эволюцию, является главным фактором, преобразующим структуру биоценозов позднефанерозойской биосферы. Появление новых архетипов революционно преобразует биоценозы, представленные прогрессивной линией позвоночных. В конечном счете именно это лежит в основе развития биосферы как системы, ведущей к возникновению нового образования — ноосферы. Вместе с тем биосферные пищевые отношения и на позднефанерозой-
ском этапе продолжают существенно контролировать развитие морфофункциональных приспособлений архетипов, совершенствуя экономику биосферы.
Верхние этажи пищевой пирамиды, представленные тетраподами, относящимися к консументам высших порядков, в процессе эволюции демонстрируют значительное функционально-морфологическое сходство в процессе преобразования архетипов филогенетически весьма удаленных друг от друга групп. Эта закономерность, обусловленная биосферными пищевыми отношениями, прекрасно продемонстрирована Дж. Симпсоном в его монографии «Великолепная изоляция» [16]. Например, позднемеловые и кайнозойские представители южно-американских травоядных и плотоядных млекопитающих, развивавшихся изолированно, показывают поразительное сходство с таковыми, обитавшими в то же время в Северной Америке и Евразии. Более того, можно найти значительное сходство функционально-морфологических особенностей групп, занимавших сходные пищевые этажи в мезозое. Это показывает, что в конкурентной смене доминирующих групп, представленных амфибиями, рептилиями, птицами и млекопитающими, одерживают победу группы, наиболее успешно развивающиеся по пути совершенствования центральной нервной системы и мозга. Особенно это наглядно демонстрируют плацентарные млекопитающие, достигшие теплокровия, которое обеспечило им независимость от среды и более высокий уровень функционирования центральной нервной системы и мозга. С теплокровием связана необходимость десятикратного увеличения потребления пищевых ресурсов в сравнении с рептилиями. Новый уровень независимости от среды обитания позволил теплокровным не только значпительно расширить ареалы обитания, продвинувшись в холодные широты, и усилить свою климатическую активность, но и обусловили их круглосуточную активность. Часть теплокровных стала ночными хищниками, когда амфибии и рептилии бездействуют. Все это обеспечило плацентарным млекопитающим резкое повышение активности и соответственно конкурентоспособности.
Анализ эволюционного процесса ясно показывает сковывающую роль пространственных ограничений в процессе развития не только на уровне гистоморфологиче-ском (например, двустворки, брахиоподы, головоногие), но и на уровне развития мозга (инвертированный и эвертированный у рыб и отчасти у птиц).
Весьма отрицательное действие на развитие филогенетических групп оказывает также узкая специализация морфофункциональных приспособлений. Развитие птиц и китообразных показывает, что они находятся на высокой стадии эволюционного развития мозга, сравнимого с некоторыми плацентарными. Однако особенности строения архетипов птиц и китообразных, выраженные в чрезвычайно специализированных конечностях, закрывают им возможность подняться на уровень приматов.
Вендо-фанерозойская эволюция делится на два этапа: ранний — вендо-фанерозой-ский, охватывающий венд, кембрий, ордовик, и поздний — фанерозойский, начавшийся в силуре и продолжавшийся в палеозое, мезозое и кайнозое, вплоть до возникновения ноосферы. На раннем этапе вендо-фанерозойской биосферы структуру эволюции определяли развитие и совершенствование морфофункциональных приспособлений в строении организма, связанных главным образом с пищевыми отношениями экономики биосферы. В это время главные структурообразующие биосферные связи определялись пищевыми отношениями, которые образовывали систему связей, влияющих на развитие компонентов, представленных филогенетическими группами. Эти компоненты биосферы в эволюционных преобразованиях были значительно подвижнее, чем развитие биосферных пищевых отношений, определяющих развитие общих морфологических особенностей организма.
Поздний этап развития биосферы характеризуется ведущей ролью приспособлений, связанных с возникновением нового уровня эволюционных процессов в организме, представленных мозгом и ЦНС. Совершенствование мозга стало главным фактором эволюции биосферы, определяющим последовательную смену доминантных филогенетических групп, которые формировали каркас общебиосферных пищевых отношений. Доминантные группы, эволюционирующие в направлении неограниченного прогресса, составляли наиболее активное звено пищевых отношений биосферы, образуя вершину иерархии консументов. Последовательная смена доминантных групп являлась главным двигателем эволюции не только сложной цепи консументов, но и преобразования биосферы в целом. Эволюция доминантных групп стала определяться конкуренцией между архетипами, в которых ведущую роль играло развитие мозга. Доминантные группы оказывали угнетающее давление на группы, занимающие нижние этажи биосферной структуры, закрывая им путь к прогрессивному развитию. Анализ развития фанерозойских прогрессивных доминирующих групп с очевидностью показывает, что эволюция структуры биоценотических отношений (связей) определяется особенностями развития доминантных групп, что проявляется, однако, в огромных временных интервалах.
Наиболее ярко эволюционное развитие фанерозойской биосферы проявилось в стремительном, прогрессивном развитии доминирующих групп, которое завершилось возникновением качественно новой планетарной системы — ноосферы. Ноосфера была образована только одним видом — человеком, но начала оказывать мощное влияние на биосферу в целом. Эволюция одного из компонентов биосферы выходит по своей значимости за рамки общебиосферных отношений, т. е. за пределы общей системы. Возникновение ноосферы — это общий итог развития биосферы как неизбежный результат отбора на повышение активности и доминирования организмов и более высоких биосистем, получивших воплощение в церебральном пути развития организма-особи.
Самосознание человечеством своего единства и места в природе подготовило его, наконец, к познанию высших истин, оформленных Словом, соответствующих его новой роли в мире, т. е. новому уровню развития живого. Осознание человечеством необходимости смены отношений, царящих в обществе в духе дарвиновской борьбы за существование, подготовило условия для восприятия и развития системы истин, которые соответствовали бы новым условиям эволюции живого, за существование которого человечество становится в полной мере ответственным. Настоятельная необходимость перехода к новым, положительным отношениям подстегивается возрастающей мощью человеческих возможностей, принимающих порой разрушительный характер при их использовании в рамках закономерностей дарвиновского отбора. Понимание человечеством необходимости замещения господствующих отрицательных отношений между людьми, направленных на устранение слабых, положительными связями и признание самоценности каждого индивидуума создали условия к существенно более рациональному использованию человеческих ресурсов на основе мобилизации всех положительных качеств каждого человека. Этот безальтернативный путь выживания и развития групп людей и человечества в целом становится все более очевидным и настоятельным. Система духовных, моральных истин (Слово) должна являться фундаментом для всех остальных надстроек, регулирующих отношения между людьми и их группами: государственных, правовых, культурных и т. п.
Положительные отношения между людьми, создающие условия для сохранения всего ценного в каждом человеке, наиболее рациональны для общества. Они многократно усиливают единство, обеспечивающее выживание и процветание как всего общества,
так и каждого человека в отдельности на основе сохранения всего ценного в каждом индивидууме. Это новый уровень развития самоценности и специфичности каждой особи, который образует генеральную тенденцию прогрессивного развития биосферы. Качественно возросший уровень материальной независимости позволяет человечеству перейти к совершенствованию уже иной сферы — духовной, которая опирается на чисто информационные процессы. Стремление к развитию только материального могущества на основе борьбы за существование исчерпало себя. Совершенствование духовного становится магистральной линией эволюционного процесса человечества, которая должна определять и развитие материальной сферы. Стремление к совершенствованию только материальной сферы вне рамок духовного — инадаптивный путь развития. Он ведет к возврату — на уровень борьбы за существование, т. е. к снижению на предыдущую ступень эволюционного процесса.
Литература
1. Солопов Е. Ф. Материя и движение. Л., 1972.
2. Обухов Д. К. Эволюционная морфология конечного мозга позвоночных. СПб., 1999.
3. Попов А. В. Глобальная палеоэкология // Общая палеоэкология с основами экологии: Учебное пособие / Под общ. ред. Г. Н. Киселева. СПб., 2005.
4. Попов А. В. Эволюция как саморазвивающаяся система. СПб., 2006.
5. Попов А. В. О закономерностях развития фанерозойской биосферы // Вестн. С.-Петерб. ун.-та. Сер. 7. 2009. Вып. 3.
6. Попов А. В. Основные этапы эволюции аквабиосферы // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 7. 2007. Вып. 2.
7. Попов А. В. Об отражении закономерностей эволюции в систематике // Вестн. С.-Пе-терб. ун-та. Сер. 7. 2008. Вып. 2.
8. Андреева Н. Г., Обухов Д. К. Эволюционная морфология нервной системы позвоночных (2-е издание, дополненное и измененное). СПб., 1998.
9. Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных: В 2 т. / Пер. с англ. А. Н. Кузнецова, Т. Б. Сидоровой. М., 1992.
10. Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции. М.; Л., 1949.
11. Федонкин М. А. Бесскелетная фауна венда и место в эволюции метазоа // Труды Па-леонт. ин-та АН СССР. М., 1987. Т. 226.
12. Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. / Пер. с англ. В. В. Белова,
A. А. Карху. М., 1993. Т. 3.
13. Черепанов Г. О., Иванов А. О. Ископаемые высшие позвоночные: Учеб. пособие. СПб., 2007.
14. Ламберт Д. Доисторический человек: Кембриджский путеводитель / Пер с англ.
B. З. Махлина. Л., 1991.
15. Татаринов Л. П. Морфологическая эволюция териодонтов и общие вопросы филогенетики. М., 1976.
16. Симпсон Дж. Великолепная изоляция. История млекопитающих Южной Америки / Пер. с англ. М., 1983.
Статья поступила в редакцию 25 января 2010 г.
