CC BY
73
УДК 56.017 А. В. Попов
ОБ ОТРАЖЕНИИ ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ ЭВОЛЮЦИИ В СИСТЕМАТИКЕ
В настоящее время в явной или неявной форме признается, что ранг таксономической категории должен соответствовать величине эволюционных преобразований, т. е. систематика должна адекватно отражать особенности филогенеза. После вендско-кембрийского мегаароморфоза не зафиксировано ни одного крупного таксона уровня раздела или типа, а между тем, за это время эволюция живого прошла гигантский качественный путь до человека [1, 2, 3].
Причины этого несоответствия уже давно нуждаются в рассмотрении. Изучение глобальных эволюционных процессов, происходящих в биосфере, обычно опирается на общие количественные изменения таксонов всех филогенетических групп без учета их различий. Статистикой, как правило, используются наиболее мелкие таксоны: виды, роды, семейства. При этом для таксонов одного ранга, принадлежащих разным группам, не учитывается величина их качественных различий, что имеет для корректного анализа принципиальное значение. Несоответствие качественных характеристик таксонов одного уровня разных филогенетических групп достигает огромной величины. Например, если представители типов простейших, кишечнополостных, брахиопод или моллюсков, за исключением головоногих, развивались почти в одной плоскости, то представители подтипа позвоночных в это же время прошли гигантский путь до возникновения человека.
Основная масса животных развивалась в рамках, отраженных систематикой таксономических категорий, не испытывая существенного подъема. Систематика в этих случаях не входит в противоречие с эволюционным процессом. Однако среди общего медленно текущего эволюционного потока резко выделялись струи прогрессивной эволюции, для которых были характерны иные закономерности и скорости развития. Представители этого направления не укладываются в рамки и принципы принятой систематики. Для филумов, испытывающих прогрессивную эволюцию, характерно преобладающее развитие структур нового, информационного уровня, связанных с развитием нервной системы и особенно мозга. Именно эту специфику прогрессивной эволюции не учитывает традиционная систематика [2, 3].
Систематика, которая не отражает качественные различия таксонов в разных филогенетических группах, значительно искажает и затрудняет восстановление особенностей эволюционных процессов в биосфере и становится тормозом на пути изучения эволюционного процесса в целом. Согласно общепринятой классификации получается, что после кембрия, во время которого возникли все основные группировки животного мира, до современных дней не появилось ни одной крупной группы. Однако за этот огромный промежуток времени животный мир прошел гигантский качественный путь развития, выразившийся в возникновении ноосферы. Совершенно очевидно назрела настоятельная необходимость внести определенные коррективы в систематику. Этого требует актуальная
© А. В. Попов, 2008
задача создания более верной картины эволюции отдельных филумов и биосферы в целом. Ориентировка же только на особенности количественных изменений мелких таксонов, отражающих второстепенные эволюционные изменения, принципиально исключает возможность воссоздания правильной картины эволюционного процесса.
Вспышка кембрийской «скелетной» дивергенции положила начало качественно новому этапу эволюции биосферы. Существенное повышение активности организмов-особей и на этой основе резкое увеличение жизнеспособности филумов определяется системой приспособлений, ведущую роль в которой играет совершенствование мозга. Эти филогенетические группы оказали мощное давление на остальные компоненты биосферы, которые в результате потеряли возможность заметно поднять уровень своей организации. Особенности развития мозга в фанерозое определяли главные этапы эволюции живого. Эти структурные преобразования организма непременно должны найти отражение и в систематике.
Прогрессивные тенденции, заложенные в венде и кембрии, в наиболее законченном виде получили оформление у рыб. Появление в позднем силуре рыб ознаменовало начало крупного, суперароморфного этапа в прогрессивном развитии животного мира [1, 2]. Возникновение черепной коробки и жесткого осевого столба, состоящего из подвижных позвонков, завершило формирование главных особенностей новой архитектоники, которая открыла уникальные возможности для развития активности живого на существенно более высоком уровне. Особенности новой архитектоники дали возможность с наибольшей полнотой развивать потенции билатеральной структуры - совершенствовать двигательную активность на основе развития нервной системы, телерецепторов и мозга. Возникла система с двусторонней положительной связью между совершенствованием двигательной активности и развитием центральной нервной системы: движения требуют развития нервной системы, телерецепторов и мозга, а усовершенствованный мозг открывает новые возможности для усложнения движений и поведения особи [1,2].
Непременным элементом новой ароморфной архитектоники являлся челюстной аппарат, который не только существенно расширил возможности организма воздействовать на внешнюю среду, но и активизировал развитие головного мозга. Третьим непременным элементом ароморфной структуры является развитие телерецепторов и совершенного двигательного аппарата, который обеспечивает тонкое, точное и быстрое маневрирование в пространстве. Именно таким двигательным приспособлением обладали рыбы в виде системы плавников.
Каменноугольный период (карбоновый суперароморфоз) ознаменовался возникновением четвероногих, начало которым положили земноводные. Их первые представители появились еще в конце девона. Наиболее прогрессивной группой позвоночных началось освоение совершенно новой среды — континентов. Существенно более дифференцированная обстановка суши предопределяла и значительно большее разнообразие биосферы суши (террабиосферы). Конечности четвероногих обладали огромным потенциалом для усложнения движений, что предполагало существенное развитие нервной системы и мозга. Развитие опорно-двигательного аппарата шло в направлении полного окостенения скелета, дифференцирования позвоночного столба, усиления поясов конечностей, укрепления связей с осевым скелетом, усиления и дифференцирования мускулатуры.
Очень важной особенностью суши, с точки зрения развития животных, была возможность широкого и эффективного применения телерецепторов, в первую очередь зрения. Способность видеть добычу или хищника на значительном расстоянии давала
возможность заранее планировать и осуществлять свои действия, исходя из конкретного поведения жертвы или охотника. Именно это оказывало существенное влияние на развитие нервной системы и особенно мозга. Для тетрапод характерно увеличение относительного размера мозга, главным образом переднего и мозжечка. В переднем мозге амфибий, пресмыкающихся и птиц появляется и увеличивается скопление нервных клеток, которое у млекопитающих разрастается в кору больших полушарий [4, 5, 6, 7, 8, 9].
В поздней перми в эволюции биосферы суши произошел новый качественный сдвиг — пермский ароморфоз, который положил конец господству амфибий. В составе рептилий почти одновременно появляются несколько ветвей, отличающихся существенно более высоким уровнем развития (Eosuchia, Squamata, Thecodontia). Позднепермский ароморфоз террабиосфеы связан в первую очередь с группами Squamata и Thecodontia, которые решительно вытеснили большинство амфибий из их биотопов. Именно с появлением этих групп связано исчезновение многих амфибий. Особенно продвинутым развитием отличались дожившие до наших дней Чешуйчатые (Squamata). Они освоили все среды, кроме воздушной (но имелись планирующие формы) [8]. Как отмечает Р. Кэрролл [5], скелет ранних амниот окостеневал гораздо полнее, чем у большинства палеозойских амфибий, судя по пропорциям конечностей, они были проворнее, а система мышечных рецепторов совершеннее и эффективнее, чем у земноводных. Причиной успеха рептилий, считает Р. Кэрролл, было дальнейшее развитие локомоторной координации [5].
Основой всех этих ароморфных преимуществ рептилий было более высокое развитие нервной системы и особенно мозга. Дальнейшее развитие тетрапод по пути прогрессивной эволюции привело к появлению новой группы — плацентарных млекопитающих, господство которых ознаменовало наступление в эволюционном развитии биосферы нового суперароморфного этапа — палеогенового суперароморфоза. Эутерии достигли такого совершенства, что решительно вытеснили пресмыкающихся почти из всех биотопов континентов, образовав основные компоненты биосферы суши (террабиосферы). Экспансия эутерий не ограничилась только сушей, они начали энергично осваивать аквабиосферу. Например, китообразные в океанах овладели вершиной пищевой пирамиды.
С расцветом плацентарных непосредственно связано появление приматов. Интервал позднего палеогена — раннего неогена (поздний олигоцен — ранний миоцен) является временем возникновения филогенетических групп высочайшего уровня развития, характеризующегося появлением качественно нового по совершенству головного мозга. Высокого совершенства у приматов достигли зрение и слух, а конечности приобрели способность к сложным и тонким движениям, чем они коренным образом отличаются от китообразных. Во внутривидовых отношениях приматов отмечается наличие социальных отношений [5, 10]. Однако, развитие мозга приматов на первых этапах эволюции отставало от совершенства этого органа у китообразных [5, 7].
Человек произошел из группы Архонта (Archonta — верховный — лат.) [8] от наиболее неспециализированных предков — приматов (Primates), для которых был характерен древесный образ жизни. Этот способ обитания предполагал приспособление к великолепному пространственному ориентированию и акробатическому перемещению по деревьям. У хорошо развитых пятипалых конечностей первый палец был противопоставлен остальным пальцам, что существенно усиливало их потенциальные возможности. Насеко-моядность и всеядность приматов требовали развития указанных качеств. Необходимость сложнейших локомоций вела к развитию нервной системы и мозга, увеличение объема которого было типичнейшей тенденцией приматов. Этому способствовала эволюция
приматов в направлении совершенствования зрения и слуха и ослабления обоняния. Особенно важно, что для приматов была характерна высокая социальность взаимосвязей между особями [5, 10]. Отмеченные особенности филогенетического развития приматов позволили им быстро и радикально подняться над общим уровнем животного мира и начать стремительно завоевывать новые экологические ниши.
Суперароморфоз. Интересно отметить, что первые приматы отставали по развитию мозга от китов [5, 7]. Появление животных с мозгом такого уровня развития, какое демонстрируют Cetacea, несомненно, явилось этапным событием не только для аквабиосферы, но и для биосферы в целом. Удивительное отставание человекообразных на несколько миллионов лет от развития китов можно объяснить тем, что они в структуре экономики биосферы суши не могли занимать такого лидирующего положения, которое захватили киты в акваториях. Гоминиды испытывали сильное конкурентное давление со стороны других филогенетических групп млекопитающих биосферы суши, и в особенности хищников, что, несомненно, на первых порах сильно замедляло их развитие.
В целом интервал позднего палеогена — раннего неогена (поздний олигоцен — ранний миоцен) является временем возникновения филогенетических групп высочайшего уровня развития, которое отражено в появлении качественно нового по совершенству головного мозга. С палеогеновым суперароморфозом связано появление приматов — группы, мозг которых достиг высокого совершенства информационных процессов, что выразилось в его сложной дифференцированности, а конечности приобрели способность к сложным и тонким движениям, чем они коренным образом отличаются от китообразных.
Существенной характеристикой этого мозга была способность накапливать информацию, приходящую извне, обрабатывать ее, хранить и оперативно принимать решения, соответствующие конкретным ситуациям, т. е. действовать в соответствии с накопленным индивидуальным опытом. Дальнейшее успешное развитие гоминид было связано не только с совершенным мозгом и высокой социальностью группы, но и с превращением конечностей в уникальный орган — руки, способные к тончайшим сложным манипуляциям, дающим возможность производить орудия труда. Замечено, что обучение руки сложным движениям напрямую способствует развитию мозга. Отсутствие такого органа как рука у китообразных явилось непреодолимым препятствием к дальнейшему развитию мозга, сравнимому с таковым у гоминид.
Именно особенности эволюции гоминид предопределили возникновение следующего мегаароморфоза, выраженного в формировании ноосферы, которая является высшей стадией эволюции биосферы. Совершенствование мозга на определенной стадии эволюции приматов привело к возникновению речи, являвшейся средством общения в процессе трудовой деятельности. Первые речевые центры в мозгу установлены уже у «человека умелого», существовавшего 2 млн лет назад. Но вряд ли этот рубеж можно считать временем зарождения ноосферы. Признаки речевых центров отмечаются также и у человекообразных обезьян. Формирование человека современного физического типа — гомосапиенса — началось 40-35 тыс. лет назад в позднем палеолите [5, 10]. Оно происходило на территории, охватывающей Юго-Восточную Европу, Северную Африку и Западную Азию. Отсюда современный тип человека расселился по всей Земле, образовав обширные культурно-исторические провинции: европейско-приледниковую, средиземноморско-африканскую, южно-африканскую, индо-гималайскую, сибирско-монгольскую, малайскую [11]. Это время характеризуется расширением и освоением древним человеком новых территорий, увеличением численности населения, новыми достижениями в технике изготовления орудий труда.
Однако, появление ноосферы (буквально «мыслящей оболочки») следует относить к моменту резкого возрастания численности людей на Земле, которое произошло в интервале 10 -5 тыс. лет назад. К этому же моменту относится появление письменности в центрах древнейших цивилизаций (Египет, Месопотамия, Индия) [11]. Появление слова, которое уже отчуждено от конкретного человека и приобрело самостоятельность, знаменует собой зачатки ноосферы.
По-видимому, это время характеризуется превращением Homo sapiens neanderthal-ensis в современного человека. При этом отмечается интересная особенность преобразования мозга: у современного человека он становится по объему несколько меньше, чем у неандертальца — 1400 см3 против 1500 см3 [5, 10].
Такое уменьшение объема мозга должно свидетельствовать о значительных внутренних качественных усовершенствованиях информационных процессов его работы, что нашло свое яркое выражение в стремительном росте популяции человека, глобальном его расселении и образовании ноосферы. Указанное обстоятельство делает необходимым выделения современного человека в Homo eusapiens s. n.
Самой специфической чертой ноосферы является возникновение и развитие идей и техносферы, подчиненной ей. Идеи, понимаемые в самом широком смысле, распространяясь, испытывают конкуренцию и отбор. Однако настоящее развитие ноосферы обеспечивают письменность и средства массовой информации. Ноосфера через техносферу оказывает все возрастающее влияние на биосферные процессы. Мощное воздействие факторов человеческой деятельности таково, что сейчас они вторгаются в течение биосферных процессов, рискуя нарушить равновесие важнейших биосферных отношений. Осознание этой опасности является одной из актуальнейших проблем современности. Именно особенности эволюции гоминид предопределили возникновение следующего мегаароморфоза, выраженного в формировании ноосферы, которая является высшей стадией эволюции биосферы.
Суперароморфозы являются главными ступенями повышения уровня организации прогрессивно эволюционирующих групп, которые оказывают решающее воздействие на общее развитие биосферы. Огромный палеонтологический материал дает возможность с большой достоверностью восстановить подробности эволюции групп позвоночных и их конкурентных взаимодействий в рамках суперароморфозов.
В эволюционном движении биосферы хорошо выделяются два этажа — верхний, представленный потоком прогрессивной эволюции, характерной для позвоночных, и нижний, который испытывают многочисленные группы беспозвоночных, развивающихся по существу в одной плоскости. Прогрессивная эволюция в свою очередь распадается на два хорошо различающихся слоя: к нижнему относятся позвоночные, обитающие в акваториях, а к верхнему — тетраподы. Это связано с резко различными условиями обитания в воде и на суше (в аква- и террабиосфере). Наиболее интенсивно развивались сухопутные представители позвоночных, достигшие высочайшего уровня организации. Освоение позвоночными суши привело к возникновению новых групп животных, для которых характерна совершенно новая архитектоника — тетраподовая, обладавшая огромными потенциальными возможностями. Однако, позвоночные, поднявшиеся в своем развитии на ряд высоких, принципиально новых ступеней, в современной систематике втиснуты в один подтип. Учитывая резкие различия аква- и террабиосферы следует рассмотреть эволюцию их позвоночных отдельно. Это также даст возможность лучше исследовать эволюционные взаимодействия представителей позвоночных аква- и террабиосферы.
А
Б
Рис. 1. Отражение взаимного изменения разнообразия основных групп позвоночных в фанерозое на уровне отрядов
Проводимые нами исследования опираются на материалы Н. П. Наумова, Н. Н. Карташова [6, 7], Р. Кэрролла [5], Г. О.Черепанова, А. О. Иванова [8], А. О. Иванова, Г. О. Черепанова [9]. Изучение филогенезов крупных групп позвоночных и их взаимодействия в процессе эволюции позволяет восстановить общую картину преобразования фанерозой-ской биосферы. Это может пролить свет как на внутренние особенности развития групп прогрессивного потока эволюции и на его взаимодействие с ординарно развивающимися группами, так и на преобразование биосферы в целом. В составленных нами графиках (рис. 1), в которых использованы данные Г. О. Черепанова и А. О. Иванова [8, 9], видно, что успешно развивающиеся, доминантные группы (хрящевые и костные рыбы, рептилии и в меньшей степени амфибии) имеют две хорошо выраженные волны адаптивной радиации. Вторая волна свидетельствует о новом качественном сдвиге в развитии группы. Сюда следует отнести также плацентарных, которые переживают еще только первую волну радиации. В эволюции других групп получила развитие только первая волна радиации, второму пику радиации не дало проявиться конкурентное давление более успешных филумов. Давление рептилий заметно уменьшило вторую волну амфибий. Мощное конкурентное воздействие плацентарных привело к резкому падению рептилий и низших млекопитающих. Следует отметить, что снижение адаптивного пучка начинается уже из-за внутренней конкуренции. Появление в развитии группы плато свидетельствует в том, что она заняла в экономике биосферы подчиненное, но устойчивое место. Итак, плацентарные образуют верхний слой эволюционных преобразований биосферы, который подавляет развитие групп, составляющих нижние слои, исключая возможность их прогрессивной эволюции.
Конкурентные отношения внутри позвоночных уже хорошо выражены у их водных представителей. Появление хрящевых и костных рыб подавило развитие бесчелюстных, а акантоды и плакодермы совсем прекратили свое существование. Эти группы не выдержали конкуренции хрящевых и костных рыб. Некоторые из развивающихся на суше тет-рапод вновь возвращаются в акватории, оказывая на водную фауну все большее влияние (ихтиоптеригии, птерозавры). Однако самое сильное конкурентное давление на обитателей водной среды начали оказывать плацентарные, захватившие вершину пищевой пирамиды (китообразные и моржеобразные).
Таким образом, эволюционное развитие нервной системы, приведшее к образованию мозга, стало определять в дальнейшем основные этапы прогрессивного развития биосферы и, в конце концов, привело к возникновению ноосферы.
Эти фундаментальные эволюционные усовершенствования в строении организма должны быть отражены и в систематике животных. Однако предложенные таксоны не предназначены для изменения существующей систематики, а скорее должны служить для более точного отражения особенностей эволюции филогенетических групп и биосферы в целом. Описываемые прогрессивные приобретения имеют огромное значение не только для филумов позвоночных, но и оказывают мощное влияние на эволюцию всей биосферы в целом. Они отражают поступательное прогрессивное развитие биосферы.
Анализ эволюции позвоночных позволяет предложить следующее уточнение их систематики.
Раздел Низшие животные с мозгом. Divisio Protocerebrozoa.
Подраздел Бесчелюстные. Subdivisio agnata Подраздел Рыбы. Subdivisio Fisces.
Раздел Четвероногие. Высшие животные с мозгом. Divisio Eucerebrozoa.
Тип Земноводные или Амфибии.
Тип Парарептилии.
Тип Пресмыкающиеся или Рептилии.
Тип Птицы.
Тип Млекопитающие или Звери.
Раздел Высшие млекопитающие. Эутерии. Divisio Раздел Приматы. Divisio Primates.
Подцарство Людей. Subregnum Hominid.
Тип Люди.
Тип Человек разумный. Современный.
Следует также поднять систематический ранг Высших цефалопод Coleoidea до уровня типа Eucephalopoda в составе трех классов: Belemnoidea, Decabrachiidea, Octobrachiidea.
Summary
Popov A. V On reflection of evolution regularities in the systematics.
The traditional systematics does not adequately reflect a great increase in the organization level of groups which proceeded along the path of progressive evolution. For instance, Bivalvia and Chordata are placed at one systematic level - a type. This powerfully obstructs recovering a true picture of the evolution of separate groups and the biosphere in whole. It is necessary to bring up systematics level to the type of such groups as Agnatha, Fish, Amphibia, Parareptilia, Reptiles, Aves, Mammalia, Eumammalia, Primates. It is necessary to single out into sections the groups with which the greatest evolutionary transformations begin. In Phanerozoic the direction of progressive evolutions was defined by the development of brain, the central nervous system and directly connected systems - the telereceptors and a support-motor apparatus.
Литература
1. Попов А. В. О применении принципов естествознания в палеонтологии // Вестн. С.-Петерб. у-та. Сер. 7. 1994. Вып. 1 (№ 7). 2. Попов А. В. Направление эволюции аквабиосферы // Материалы LIII сессии ВПО при РАН (2 - 6 апреля 2007 г., Санкт-Петербург). СПб., 2007. 3. Попов А. В. Основные этапы эволюции аквабиосферы // Вестн. С.-Петерб. у-та. Сер. 7. 2007. Вып. 2. 4. Никитенко М. Ф. Эволюция и мозг. Минск, 1969. 5. Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т.: Пер. с англ. Белова В. В., Карху А. А. Т. 3. М, 1993. 6. НаумовН. П., КарташевН. Н. Зоология позвоночных. Ч. 1. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные: Учебник для биолог, спец. ун-тов. М, 1979. 7. Наумов Н. П., Карташев Н. Н. Зоология позвоночных. Ч. 2. Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие: Учебник для биолог, спец. ун-тов. М, 1979. 8. Черепанов Г. О., Иванов А. О. Ископаемые высшие позвоночные: Учеб. Пособие. СПб., 2007. 9. Иванов А. О., Черепанов Г. О. Ископаемые низшие позвоночные: Учеб. пособие. СПб., 2007. 10. Ламберт Д. Доисторический человек: Кембриджский путеводитель: Пер с англ. В. З. Махлина. Л, 1991. 11. Мартынов А. И. Археология: Учебник. М, 1996.
