CC BY
15УДК. 616.995.132+632.931.43
ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ И РАСПРОСТРАНЕНИЯ ЭНТОМОПАТОГЕННЫХ НЕМАТОД
В РАЗЛИЧНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ
Л.Г.Данилов
Всероссийский НИИ защиты растений, Санкт-Петербург
Изучено распространение энтомопатогенных нематод Rhabditidae: Steinernematidae, Heterorhabditidae в различных экосистемах на территории России. Наибольшая встречаемость этих нематод наблюдалась в почвах, не подверженных воздействию почвообрабатывающих орудий - леса, лесополосы, луга, либо подверженных минимальной обработке - междурядья и приствольные круги плодовых деревьев. В почвах плодовых садов наблюдалось нарастание численности нематод в зависимости от возраста деревьев. Среди агробиоценозов нематоды не были обнаружены в почвах на полях под капустой, многолетними травами и под озимой пшеницей. Установлены случаи совместного заражения насекомых нематодами и такими микроорганизмами как бактерии и грибы. Штейнернематиды встречаются в различных биоценозах от Якутии до южных границ нашей страны, тогда как гетерорабдитиды отмечаются только в Ростовской области и Краснодарском крае.
Сведения о видовом разнообразии, особенностях экологии и распространения энтомопатогенных нематод представляют как научный, так и практический интерес. Разнообразие биологических препаратов на основе этих паразитов может быть обеспечено за счет новых видов или популяций нематод, хорошо адаптированных к определенным экологическим условиям и пригодных к массовому размножению в целях последующего их использования против вред-
ных насекомых.
Познание природного потенциала и динамики численности штейнернематид и гетерорабдитид (Rhabditidae: Steiner-пета^Шае, Heterorhabditidae) в различных условиях их обитания позволит с большей вероятностью осуществлять контроль за сохранением, либо увеличением численности природных популяций и их распространением с целью использования в качестве регуляторов численности вредных насекомых.
Методика исследований
Работа проводилась путем обследова- определение ее влажности и грануломет-
ния биоценозов на наличие в них энто- рического состава. Экспозицию опытов
мопатогенных нематод с использованием определяли по срокам появления поло-
"живых ловушек" (Bedding, Akhurst, возрелых особей нематод в поколении ги-
1975). Этот метод нами был модифициро- гантских форм, по которым проводили
ван применительно к полевым условиям. учет количества инвазионных личинок,
Практическое использование его позво- проникших в тест-насекомое, то есть
ляет оценивать наличие нематод в почве спустя 2, 3 и 6 дней при температурах
без предварительного отбора почвенных 25, 20 и 12°С, соответственно (Данилов и
проб и транспортировки их в лаборато- др., 1997). При проведении учетов насе-
рию для проведения анализа (Данилов, комых извлекали из контейнеров и в ла-
Карпова, 1990; Данилов и др., 1997; Сер- бораторных условиях путем вскрытия
геев, Данилов, 2002). В наших исследова- погибших особей определяли наличие в
ниях гусениц вощинной моли старших них нематод. Вскрытие проводили на ча-
возрастов помещали по одной особи в совом стекле в физиологическом растворе.
чехлы (капсулы) из металлической сет- Обнаруженных в теле насекомых нематод
ки, которые закапывали в почву на глу- подсчитывали и в дальнейшем идентифи-
бину 5-10 см, обозначив место их распо- цировали на видовую принадлежность по
ложения. При этом фиксировалась тем- морфологическим признакам (Poinar,
пература и отбирались образцы почвы на 1990). Для этих целей проводили фикса-
цию различных фаз и стадий развития горячим 5% формалином с последующей их проводкой в глицерин. Постоянные препараты изготавливали в глицерине с использованием парафиновых колец.
С целью сохранения обнаруженных нематод для коллекции и дальнейшей работы с ними выделенных особей размножали на кусочках жирового тела, отобранных из трупов гусениц большой вощинной моли, зараженных этим же
видом нематод. Кусочки жирового тела насекомых вместе с нематодами переносили в часовые стекла, которые помещали во влажные камеры (чашка Петри с увлажненным фильтром на дне). После завершения цикла развития нематод инвазионных личинок смывали водой с часовых стекол и использовали для дальнейших исследований и содержания в живой коллекции видов и штаммов энто-мопатогенных нематод.
Результаты
В 1990 г. в Псковской области были проведены обследования различных биотопов (яблоневые сады, прилегающие к ним лесополосы и поля с многолетними травами) на встречаемость нематод. Всего было обследовано 70 га садов и около 10 га прилегающих к ним территорий. Нематоды обнаружены на всей обследуемой территории в садах, при этом в старовозрастных садах зараженность тест-насекомых была на одном уровне и колебалась в пределах 40-58%, тогда как в молодых садах этот показатель не превышал 30% (табл. 1). Среди обнаруженных изолятов нематод были только представители семейства штейнернематид при полном отсутствии гетерорабдитид.
исследовании
В результате обследований получены оригинальные сведения о взаимоотношениях природных популяций энтомопато-генных нематод в почве с другими микроорганизмами, паразитирующими на насекомых, такими как бактерии и грибы. В старовозрастных садах отмечена лидирующая роль нематод в заражении насекомых в почве и, наоборот, в молодых садах явно преобладают грибы и бактерии (табл. 1). Следует также отметить и большой процент совместного заражения насекомых нематодами и бактериями, нематодами и грибами, при этом в большинстве случаев совместного заражения нематоды завершали цикл развития в теле насекомых.
Таблица 1. Зараженность энтомопатогенными нематодами (в т.ч. совместно с другими
патогенами) яблоневых садов и прилегающих к ним территорий _(С-з "Пушкиногорский," Псковская обл., 1990)_
К-во
Из них
Зараженных нематодами
Агробиоценозы насекомых, экз. Живых нематоды нематоды +грибы нематоды +бактерии Всего, % Грибы Бактерии
Старовозрастный яблоневый сад приствольная полоса междурядье 76 70 3 16 10 2 2 18 12 47.4 34.2 18 9 19 12
Молодой яблоневый сад приствольная полоса междурядье 71 44 2 2 8 8 4 25.3 10.2 30 21 19 16
Лесополоса Поле под многолетними травами 39 45 3 3 1 4 20.5 0 9 17 20 28
С целью определения влияния сезонных климатических изменений на жизнедеятельность энтомопатогенных нематод проведены работы по изучению распространенности и встречаемости в поч-
ве этих паразитов в плодовых садах совхоза "Виноградарь" Азовского района Ростовской области.
В 1990 г. в период с 8 по 14 октября проведено обследование садов, приле-
гающих к ним лесополос и пшеничного поля совхоза на площади 1000 га. В результате было установлено, что энтомо-патогенные нематоды встречаются в большинстве исследуемых биотопов (табл. 2). Наибольшая встречаемость нематод отмечена в вишневом и яблоневом плодоносящих садах, тогда как в молодом яблоневом саду численность нематод в почве была незначительной. На поле пшеницы нематоды не были обнаружены. Встречаемость нематод из семейств Stemernematidae и Heterorhabditidae была практически на одном уровне.
Таблица 2. Распространение энтомопатоген-ных нематод в почвах различных агроценозов
(с-з "Виноградарь" Ростовская обл., 1990)
Агробиоценоз
Всего проб
Пробы, содержащие нематод, %
Плодоносящий яблоне- 30 63.3
вый сад
Сливовый сад 28 32.1
Грушевый сад 30 30.0
Вишневый сад 22 54.5
Абрикосовый сад 31 6.4
Молодой яблоневый сад 29 3.4
Лесополоса 23 34.8
Поле озимой пшеницы 28 0.0
Вестник защиты растений, 1, 2005 родный" и прилегающих к нему территориях: лес (лиственные породы), луг (пастбище), поле (капуста). Зараженность тест-насекомых нематодами по биотопам составляла, соответственно: капустное поле - 0%; луг - 50%; лес - 40%; крыжовник - 40%, малина - 20%, жимолость - 40%, черная смородина - 50%.
В 1989-1991 гг. были проведены обследования на встречаемость нематод в почвах аласов Якутии (аласы Луку и Сайлых Дюпсинского района).
Таблица 3. Распространение энтомопатоген-ных нематод в почвах различных агробиоце-нозов (с-з "Виноградарь" Ростовская обл.)
Агробиоценоз
Всего проб
Пробы, содержащие нематод, %
В 1991 и 1992 гг. работы по изучению распространенности нематод в плодовых садах совхоза "Виноградарь" были продолжены и проведены в летний период (июнь, июль). Результаты обследований свидетельствуют о широком распространении энтомопатогенных нематод в почвах, не подверженных воздействию почвообрабатывающих орудий (лесополосы), либо подверженных минимальной обработке (междурядья и приствольные круги плодовых деревьев) (табл. 3). Следует также отметить нарастание численности нематод в почве яблоневых садов в зависимости от возраста деревьев, а также большую встречаемость нематод в плодовых садах в летний период по сравнению с осенним.
В 1991 и 1992 гг. (июнь, июль) были проведены обследования почв на встречаемость энтомопатогенных нематод в Республике Коми (г.Сыктывкар) в плодово-ягодном питомнике совхоза "Приго-
1991
Плодоносящий яблоне- 20 80
вый сад
Сливовый сад 20 60
Грушевый сад 20 40
Черешневый сад 20 20
Молодой яблоневый сад 20 20
Лесополоса 20 40
Яблоневые сады по сортам, 1992
Джонатан 6-летний 30 30
Суслепское 10-летний 100 56.3
Макинтош 10-летний 30 62.5
Семиренко 14-летний 30 90
Аласы представляют собой луго-пастбищные поляны в тайге. В центральной части аласа расположен водоем, образовавшийся за счет теплых источников в карстовых отложениях. Среди массовых насекомых-вредителей травостоя распространены саранчовые с преобладанием (до 80% от всех зарегистрированных здесь видов) белополосой кобылки (Chortippus albomarginatus), численность личинок младших возрастов которой может достигать 2000 на 1 м2. После завершения питания саранчовые откладывают кубышки с яйцами на узкой полосе вокруг озера. Результаты обследований аласов по радиусам в направлении от озера к тайге показали, что нематоды обнаруживаются в почве аласов (до 50% заражения тест-насекомых) преимущественно в полосе, где откладываются кубышки и происходит массовое отрожде-
ние и затем питание личинок младших возрастов. В процессе обследований установлено, что температура почвы аласов в самые теплые месяцы - июнь и июль -держится на уровне 11-14°С, что указывает на особую стойкость и адаптацию к низким температурам почвы обитающих здесь природных популяций нематод.
В 1999 г. изучали распространение нематод в почвах лесов и садов Ленинградской области. Ре-
зультаты обследований свидетельствуют, что в лесах энтомопатогенные нематоды встречаются чаще, чем в садах (табл. 4).
Таблица 4. Встречаемость энтомопатогенных нематод в почве (п.Самарка, Ленинградская обл., 1999)
Биотоп Всего проб в т.ч. с нематодами, %
Лес березняк, дернина отсутст-
вует 10 50
Лес березняк с дерниной 10 50
Лес сосновый с хвойным опадом 10 40
Яблоневый сад 30 30
Обсуждение
Наши обследования почв различных регионов Российской Федерации свидетельствуют о широком распространении энтомопатогенных нематод в различных экосистемах. Эти данные во многом совпадают с результатами, полученными в других странах (Solveis, 1993; Sturhan, 1996; Gwynn, Richardson, 1996).
До сих пор остаются не изученными закономерности распространения энто-мопатогенных нематод в различных экосистемах. Объясняется это отсутствием надежных методов, позволяющих осуществлять наблюдения за динамикой численности нематод в почве, поэтому современный уровень познания особенностей экологии штейнернематид и гетеро-рабдитид ограничивается констатацией фактов присутствия или отсутствия определенных видов этих паразитов в почве. Однако, принимая во внимание тот факт, что в большинстве стран только в последние десять лет начали исследовать особенности экологии энтомопатогенных нематод, накопленные за этот период знания следует рассматривать как успешное начало изучения широко распространенных в природных условиях естественных паразитов насекомых.
К наиболее предпочитаемым местам обитания природных популяций энтомо-патогенных нематод нами отнесены яблоневые сады, в почвах которых мы наблюдали заражение тест-насекомых от 40 до 90%. Другими авторами также отмечен высокий процент гибели тест-насекомых в пробах почвы при обследо-
результатов
ваниях садов (Mracek, Jenser, 1988).
В лесных массивах и лесополосах тест-насекомые, помещенные нами в почву, заражались нематодами от 30 до 50%. Аналогичны сведения о встречаемости энтомопатогенных нематод в пробах почвы, отобранных в лесных массивах в Словакии (Sturhan, Liskova, 2000), Греции, (Mracek, 1999), Англии (Chandler et al., 1997). Достаточно высокий процент встречаемости нематод установлен нами на лугах и пастбищах, что также согласуется с данными зарубежных авторов (Akhurst, Brooks, 1984).
В агробиоценозах нематоды не были обнаружены нами в почвах полей капусты, многолетних трав и озимой пшеницы. В пахотных почвах энтомопатогенные нематоды не были зарегистрированы и в Англии (Chandler et al., 1997), тогда как в Германии на экспериментальном поле в севообороте сахарная свекла - озимая пшеница - озимый ячмень в 94% почвенных проб установлено наличие энтомопа-тогенных нематод (Sturhan, 1996). В штате Техас (США) за пятилетний период при сборах предкуколок и куколок Helicoverpa zea, Spodoptera frugiperda на кукурузном поле установлено их заражение штейнернематидами на уровне 4149.4% (Raulston et al., 1992). В отечественной литературе также имеются сведения, указывающие на то, что численность энтомопатогенных нематод на пахотных землях может быть высокой. Так, в первой публикации в нашей стране, посвященной энтомопатогенным немато-
дам, Е.С.Кирьянова и Л.В.Пучкова (1951) сообщают, что наблюдали массовую (до 60%) гибель в почве куколок свекловичного долгоносика от энтомопатогенных нематод на полях сахарной свеклы. Присутствие природных популяций энтомо-патогенных нематод в пахотных почвах, по нашему мнению, может быть связано с наличием в таких почвах численности насекомых-хозяев, достаточной для существования природных популяций нематод.
Заслуживает особого внимания рассмотрение вопроса о закономерностях распространения как отдельных видов, так и в целом представителей семейств штейнернематида и гетерорабдитида в различных биоценозах.
Из штейнернематид, наиболее часто встречающихся в различных биоценозах в Северо-Западном регионе нашей страны, преобладает вид Steinernema feltiae (Иванова и др., 2000). Этот вид преобладает и в почвах Норвегии (Solveis, 1993), Англии (Hominick, Briscoe, 1990; Hominick et al., 1995), Северной Ирландии (Blackshaw, 1988). Другой вид, S. carpocapsae, нами обнаруживался на территории Ленинградской области только в садах на супесчаных почвах в очагах пырея ползучего при высокой численности в почве личинок проволочников. Однако в Краснодарском крае вид S. carpocapsae доминировал практически во всех обследуемых почвах, в которых обнаруживались личинки щелкуна кубанского Agriotes litigiosus (Иванова и др., 2000). В соседней же с Краснодарским краем Ростовской области из 520 проб на биотест, заложенных нами в почвы садов и лесополос, ни в одной не были обнаружены нематоды
S. carpocapsae.
В Германии из 1193 проб почвы, отобранных по всей территории страны, вид нематод S. carpocapsae был выделен всего из одной пробы (Sturhan, 1999). Однако в другом случае, при изучении патогенных микроорганизмов в популяциях яблонной плодожорки в Польше и Германии, в гусеницах из Германии были
Вестник защиты растений, 1, 2005 обнаружены только нематоды вида S. carpocapsae (Ziemnicka, Lipa, 1989).
Виды нематод из семейства Steinernematidae на обследуемых нами территориях встречались в различных биоценозах от Якутии до южных границ нашей страны. Гетерорабдитиды же были выделены из одной только пробы в Белоруссии, но уже в Ростовской области и Краснодарском крае эти нематоды в отдельных агробиоценозах даже преобладали над штейнернематидами.
Встречаемость штейнернематид в Германии была также намного выше, чем гетерорабдитид (Sturhan, 1999), а в почвах Шотландии и Ирландии при содержании штейнернематид в 10.5% образцов, гетерорабдитиды содержались только в одном из 551 образце почв (Downes, Griffen, 1991). Точно также гетерорабди-тиды были выделены только из единичных образцов в Британии (Hominick, Briscoe, 1990), Бельгии (Miduturi et al., 1999), Словакии (Sturhan, Liskova, 2000), Германии (Sturhan, 1999) и ни из одного - в Северной Ирландии (Blakshaw, 1988) и Чехии (Sturhan, Mrácek, 2000). Преобладание гетерорабдитид в почвах отмечается в Северной Америке и на Гавайских островах (Akhurst, Brooks, 1984).
Результаты изучения особенностей распространения энтомопатогенных нематод на территории Российской Федерации показали, что вид S. carpocapsae обитает в основном в почвах, заселенных личинками щелкунов.
Отсутствием достаточных сведений об особенностях биологии отдельных видов и штаммов нематод, относящихся к одному семейству, и их поведении в естественной среде обитания под влиянием абиотических и биотических факторов, вероятно, можно объяснить противоречивость экспериментальных данных, описывающих закономерности распределения различных видов нематод в почве. На существование сложных закономерностей, определяющих территориальное распределение отдельных видов нематод, указывают и случаи, когда в качестве пробы на биотест в почву одновременно помещалось нами больше одной гусеницы
вощинной моли. При этом гусениц в одной пробе зачастую заражали нематоды различных видов, что свидетельствует о наличии в почве одновременно популяций нематод различных видов и даже относящихся к различным семействам. Возможность одновременного присутствия в пробе почвы нескольких видов нематод установил также в своих исследованиях Д.Штурхан (Sturhan, 1996, 1999).
Распространение в одном биотопе популяций нескольких видов нематод находит логическое объяснение при рассмотрении биологии этих паразитов и возможностей заселения ими новых биотопов. Зараженное нематодами насекомое в зависимости от температуры окружающей среды может активно передвигаться в течение 3-10 дней и перемещаться на большие расстояния от места заражения, перенося нематод в новые для данного вида места обитания. О правомерности такого заключения можно судить по данным литературных источников. В первые годы после описания не-оаплектан Р.Бовен (Bovien, 1937), проверяя образцы трех видов бибионид (B. ferruginatus, B. hortulanus и Dilophus vulgaris), установил наличие нематод во всех образцах насекомых. Гибель гусениц и куколок при этом достигала 50% и у 90% живых насекомых в кишечнике были обнаружены энтомопатогенные нематоды. Р.Бовен также наблюдал, как после зимовки принесенные в лабораторию насекомые погибали в течение нескольких дней от нематод, то есть развитие нематод под воздействием низких температур внутри тела живого насекомого происходило в течение нескольких месяцев.
Другие авторы сообщают о больших возможностях освоения энтомопатоген-ными нематодами новых мест обитания. При испытаниях, например, Steinernema scapterisci против медведки Scapteriscus spp. (Orthoptera: Gryllotalpidae) на участке площадью 1 га уже через два года нематоды обнаруживались в прилегающей к опытному участку территории на площади до 4.2 га (Parkman et al., 1993).
Примером, иллюстрирующим возможности освоения энтомопатогенными нематодами новых биотопов, служат результаты наших обследований встречаемости в посадках плодовых деревьев (табл. 2), когда наблюдалась тенденции увеличения численности этих патогенов в почве под плодоносящими деревьями сада по сравнению с молодым садом.
Учитывая широкий круг потенциальных насекомых-хозяв нематод, можно сделать предположение о широких возможностях освоения новых территорий этими паразитами, о чем свидетельствует и уникальный случай массовой гибели большой злаковой тли от нематод вида S. carpocapsae в теплицах Краснодарского края (Иванова и др. 2000). В жизненном цикле злаковой тли ни одна из фаз развития не связана с нахождением в почве, то есть с той средой, где могло бы произойти заражение ее нематодами. В этом случае источником массового расселения нематод на окружающей территории, вероятно, были многочисленные самки-расселительницы, зараженные нематодами, а первоначальное заражение личинок тли могло произойти за счет нематод, переносимых муравьями, которые связаны с пребыванием в почве и питающихся сахарами, содержащимися в экскрементах личинок тли. Такое предположение подтверждается фактом выделения энтомопатогенных нематод из муравейников при помещении в них гусениц вощинной моли, что наблюдалось нами в процессе обследования лесных массивов в Ленинградской области в 1999 г.
Кроме того, полученные нами данные указывают на существенное влияние климатических условий в территориальном распределении видов энтомопатоген-ных нематод, относящихся к различным семействам. Анализ результатов исследований позволяет сделать вывод о большем предпочтении нематодами из семейства Heterorhabditidae "теплых" почв в южных широтах нашей страны, то есть речь идет о более высоком температурном оптимуме, при котором проявляется активная жизнедеятельность гетерорабдитид. Правомочность выска-
занной гипотезы подтверждается и нашими экспериментальными данными, свидетельствующими о том, что у инвазионных личинок гетерорабдитид способность к инвазированию насекомого-хозяина проявляется в большей степени при температуре выше 20°С (Данилов и др., 1994), однако тому имеются и другие доказательства.
Одним из лимитирующих факторов практического использования гетерораб-дитид является плохая выживаемость их инвазионных личинок при хранении. В отсутствие хозяина в почве, при хранении инвазионные личинки расходуют энергетические резервы, которых у личинок гетерорабдитид намного меньше, чем у штейнернематид (Tiilikkala, 1992; Qiu, Bedding, 1998).
Гетерорабдитиды, обитая в почвах, температура которых подвержена меньшим колебаниям, особенно в сторону низких значений, и при большем многообразии насекомых-хозяев, имеют и большую вероятность нахождения насекомого-хозяина в короткий промежуток времени и, таким образом, нуждаются в меньшем количестве запасных питательных веществ для поддержания своей жизнедеятельности. Мы предполагаем, что в природных популяциях теплолюбивых видов гетерорабдитид будет преобладать активная часть особей инвазионных личинок, способных к инвазирова-нию новых насекомых-хозяев сразу после миграции их из трупов насекомых после завершения нематодами цикла развития. Последнее, в свою очередь, будет характеризовать гетерорабдитид как более эффективных агентов по сравнению со штейнернематидами при испытаниях их против насекомых в условиях повышенных температур в почве (Bathon, 1996; Long et al., 2000).
С учетом рассматриваемых особенностей биологии гетерорабдитид можно сделать предположение о нецелесообразности их селекции на холодостойкость. Успехи здесь могут быть минимальными, что и подтверждается примерами не-
Вестник защиты растений, 1, 2005 удачных попыток работы в этом направлении (Clarke et al., 1992) и, наоборот, будут успешными работы по селекции гетерорабдитид на устойчивость к высоким температурам, о чем свидетельствуют литературные данные (Segal, Glaser, 2000). Следует признать не перспективным практическое использование гетеро-рабдитид в качестве регуляторов численности вредных насекомых на территориях, где в естественных условиях не регистрируется присутствие в почве видов нематод, относящихся к данному семейству. В этом случае гетерорабдитиды могут успешно применяться только как инсектициды для снижения численности вредных насекомых.
Штейнернематиды преобладают в более холодных почвах и способны длительное время (до 8-9 месяцев) существовать без питания в инактивированном состоянии в условиях пониженных температур. У инвазионных личинок этого семейства содержится больше запасных питательных веществ, что способствует длительному их сохранению при пониженной температуре и успешной селекции на холодостойкость (Grewal et al., 1996). В условиях пониженных температур в почве эти нематоды будут значительно эффективнее гетерорабдитид, о чем свидетельствуют и экспериментальные данные (Westerman, 1999; Menti et al., 2000). Штейнернематиды могут быть использованы как перспективные агенты в регуляции численности вредных насекомых на территориях, где эти паразиты являются постоянными представителями почвенных биоценозов.
Полученные сведения о некоторых закономерностях распространения энто-мопатогенных нематод семейств Steiner-nematidae и Heterorhabditidae в различных биоценозах на территории Российской федерации могут быть использованы при селекции нематод на хозяйственно-полезные признаки, а также при разработке технологий применения этих паразитов в качестве биологических агентов.
Данилов Л., Карпова Е.В. Испытание энто-мопатогенных нематод против саранчовых. /Защита растений, 7, 1990, с.34-35.
Данилов Л.Г., Васильева С.О., Гоголев А.Н. Влияние температуры на инвазионную активность нематод семейств Steinernematidae и Heterorhabditidae. /Паразитология, 28, 6, 1994, с.495-500.
Данилов Л.Г. Карпова Е.В., Сергеев Г.Е. Влияние абиотических и биотических факторов на эффективность отлова штейнернема-тид и гетерорабдитид из почвы. /Сб. научн. труд. БелНИИЗР, Защита растений, Минск, 20, 1997, с.85-95.
Иванова Т.С., Данилов Л.Г., Ивахненко О.А. Распространение энтомопатогенных нематод семейств Steinernematidae и Heterorhabditidae в России и их морфологическая характеристика. /Паразитология, 34, 4, 2000, с.323-334.
Кирьянова Е.С., Пучкова Л.В. Новый паразит свекловичного долгоносика - Neoaplectana bothinoderi Kiryanova et Putschkova sp.n. (Nematoda). /Тр. Зоол. ин-та АН СССР, М.-Л., 18, 1955, с.53-62.
Сергеев Г.Е., Данилов Л.Г. Метод учета численности энтомопатогенных нематод в почве путем вылова на приманочное насекомое. /Вестник защиты растений, 2, 2002, с.38-45.
Akhurst R.J., Brooks W.M. The distribution of entomophilic nematodes (Heterorhabditidae and Steinernematidae) in North Carolina. /J. Invertebr. Pathol., 44, 8, 1984, p.140-145.
Bathon H. Selection and use of entomopathogenic nematodes against vine weevil. /Mitt. a.d. Biol. Bundesanst, 316, 1996, p.81-83.
Bedding R. А., Akhurst R.J. A simple technique for the detection of insect parasitic rhabditid nematodes in soil. /Nematologica, 21, 1, 1975, p.109-110.
Blackshaw R.P. A survey of insect parasitic nematodes in Northern Ireland. /Ann. appl. Biol., 113, 1988, p.561-565.
Bovien P. Some types of association between nematodes and insect. /Videnskab. Medd. Dansk. Naturhist. Foren., 101, 1937, p.1-114.
Chandler D., Hay D., Reid A.P. Sampling and occurrence of entomopathogenic fungi and nematodes in UK soils. /Appl. Soil Ecol., 5, 2, 1997, p.133-141.
Clarke D.J., Wang H., Douds B.C. Isolation generation of cold active strains of Xenorhabdus luminescens, the genus Heterorhabditis. /Nematologica, 38, 4, 1992, p.404.
Gwinn R.L., Richardson P.N. Incidence of entomopathogenic nematode in soil samples collected from Scotland, England and Wales. /Fundam. and Appl. Nematol., 19, 5, 1996, p.427-431.
Downes M.J., Griffin C.T. Recovery of heterorhabditid nematodes from Irish and Scottish
soils. /Bull. SROP (Italy), 14, 7, 1991, p.216-218.
Grewal P., Parwinder S., Gaugler R., Wang Y. Enhanced cold of the entomopathogenic nematode Steinernema feltiae through genetic selection. /Ann. Appl. Biol., 126, 2, 1996, p.335-342.
Hominick W.M., Briscoe B.R. Occurrence of entomopathogenic nematodes (Rhabditida: Steinernematidae and Heterorhabditidae) in british soil. /Parasitology, 100, 2, 1990, p.295-302.
Hominick W.M., Reid A.P., Briscoe B.R. Prevalence and habitat specificity of heterorhabditid and steinernematid nematodes isolated during soil surveys of the UK and the Netherlands. /J. Helminth., 69, 1995, p.27-32.
Long S.J., Richardson P.N., Willmott D.M., Keane G.J. Use of a monoclonal antibodi in a field evaluation of the persistence and infectivity of Steinernema n. sp. D1 (Nematoda: Steinernematidae). /Nematology, 2, 4, 2000, p.425-434.
Menti H., Wright D.J., Perry R.N. Infectivity of populations of the entomopathogenic nematodes Steinernema feltiae and Heterorhabditis megidis in relation to temperature, age and lipid content. /Nematology, 2, 2, 2000, p.515-521.
Miduturi J.S., Moens M., Moermans R. Distribution of entomopathogenic nematodes in grassland habitat. /Entomopathogenic nematodes.DG XII, COST 819, Eds.: Boemare N. and Coudert F., Luxemburg, 1999, p.141-143.
Mracek Z. Preference of insect hosts and habitats by steinernematid and heterorhabditid nematodes and factors influencing their isolation. /Entomopathogenic nematodes.DG XII, COST 819, Eds.:Boemare N. and Coudert F., Luxemburg, 1999, p.86.
Mracek Z., Jenser G. First report of entomogenous nematodes of the families Steinernematidae and Heterorhabditidae from Hungary. /Acta Phytopathologica et Entomologica Hungarica, 23, 12, 1988, p.153-156.
Mracek Z., Sturhan D. Epizootic of the entomopathogenic nematode Steinernema intermedium (Poinar) in an aggregation of the bibionid fly, Bibio marci L. /J. Invertebr. Pathol., 76, 2000, p.149-150.
Parkman J.P., Frank J.H., Nguyen K.B., Smart G.C. Dispersal of Steinernema scapterisci (Rhabditida: Steinernematidae) after inoculative applications for mole cricket (Orthoptera: Grillotalpidae) control in pastures. /Biological Control., 3, 3, 1993, p.226-232.
Poinar G.O. Taxonomy and biology of Shteinerneimatidae and Heterorhabditidae.
/Entomopathogenic nematodes in biological control, Eds.: R. Gaugler and H.K. Kaya, Boca Ration, FL: CRC Press., 1990, p.23-61.
Qiu L., Bedding R. The relationship energy metabolism and survival of the infective juveniles of
Steinernema carpocapsae under unstressed-aerobic and anaerobic conditions. /Entomopathogenic nematodes. DG XII, COST 819, Eds.: Boemare N. and Coudert F., Luxemburg, 1998, p.147-159.
Raulston J.R., Pair S.D., Loera J., Cabanillas H.E. Prepupal and pupal parasitism of Helicoverpa zea and Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae) by Steinernema sp. in cornfields in the lower Rio Grande Valley. /J. Econ. Entomol., 85, 5, 1992, p.1666-1670.
Segal D., Glaser I. Genetics for improving biological control agents: the case entomopatogenic nematodes. /Crop Protect., 19, 7, 2000, p.685-689.
Solveis H. Entomopathogenic nematodes found in Norway. /Norw. J. Agr.Sci., 7, 1, 1993, p.9-27.
Sturhan D. Untersuchungen zur Verbreitung entomoparasitarer nematoden in der Bundesrepublik Deutschland. /Mitt. Biol. Bundesanst. Land-Forstw., Berlin-Dahlem, 266, 1990, s.453.
Sturhan D. Jareszeitliches Vorkommen, Horizontal-und Vertikalverteilung entomopathogener Nematoden auf einer Ackerflache. /Mitt.Biol.Bundesanst. Land-Forstw., Berlin-Dahlem, 317, 1996, s.35-45.
Sturhan D. Prevalence and habitat specificity of entomopathogenic nematodes in Germany. /Entomopa-
Вестник защиты растений, 1, 2005 thogenic nematodes. DG XII, COST 819, Eds.: Boemare N. and Coudert F., Luxemburg, 1999, p. 123-132.
Sturchan D., Liskova M. Occurrence and distribution of entomopathogenic nematodes in Slovak Republic. /Nematology, 1, 3, 2000, p.32-48.
Sturhan D., Mracek, Z. Comparison of the Galleria baiting technique and a direct extraction method for recovering Steinernema (Nematoda: Rhabditida) infective-stage juveniles from soil. /Folia Parasitol., 18, 2000, p.315-318.
Tiilikkala K.A. Influence of soil temperature on initial energy reserves of Globodera rostochiensis larvae. /Fund. Appl. Nematol., 15, 1, 1992, p.49-54.
Westerman P.R., Simons W.R. Preliminery experiments with media for short-term storage and transport of the insect parasitic nematode, Heterorhabditis sp. /Med. Fac. Landbouww. Rijksuniv., Gent., 53/2b, 1988, p.919-927.
Ziemnicka J., Lipa J.J. Occurrence of pathogenic microorganisms in populations of the codling moth (Carpocapsae pomonella L.) in Poland and the DDR. /Tagungsber. Akad. Landwirtschaftswiss. DDR, 278, 1989, s.205-210.
ECOLOGY AND DISTRIBUTION OF ENTOMOPATHOGEN NEMATODES IN DIFFERENT ECOSYSTEMS L.G.Danilov
The distribution of entomopathogen nematodes (Rhabditidae: Steinernematidae, Heterorhabditidae) is studied in different ecosystems on the territory of the Russian Federation. The nematodes show the highest density in the soils which either are not treated with tillers (those of forests, forest belts, meadows) or only slightly treated (soils in row-spacings and near trunks of fruiters). The distribution of two nematode families is shown to depend on climatic conditions. Heterorhabditids are widespread in the soils of the southern regions of Russia, while Steinernematids prevail in cooler soils. These data should be taken into account when selecting nematodes for economically effective features as well as developing new technologies for their application as biological agents.
