УДК 596: 28.681
ОСОБЕННОСТИ АВИФАУНЫ ГОРОДСКИХ ЦЕНОЗОВ КАК ПОКАЗАТЕЛЬ СТЕПЕНИ УРБАНИЗАЦИИ ЛАНДШАФТОВ
© Г.В. Егорова, Э.А. Мовчан, М.А. Юров
Ключевые слова: урбанизированные ландшафты; антропофобы; антропотолеранты; антропофилы; синантроп-ные виды.
Проведены мониторинговые исследования динамики численности городских видов птиц. Наблюдения проводились в г. Орехово-Зуево, расположенном на севере Мещерской низменности. Цель исследования состояла в выявлении степени урбанизации городских ландшафтов сравнением особенностей фауны и населения птиц, обитающих в районах города. Полученные данные можно использовать как основу для проведения биологического мониторинга птиц в урбанизированных ландшафтах.
В настоящее время хозяйственная деятельность человека приобретает такие масштабы, что нарушаются основные принципы естественного устройства биосферы, сокращается биологическое многообразие видов и биологических сообществ. Региональные процессы часто оказывают существенное влияние на ситуацию в разных частях планеты, воздействуя на биосферу в целом. Заселяя и преобразуя естественные природные территории, человек создает новые экологические условия для их обитателей. Проводя фаунистический мониторинг, можно анализировать и экологическое состояние окружающей среды в населенных пунктах. Наиболее удобными объектами для исследований в силу своей многочисленности и экологической лабильности являются птицы.
К настоящему времени разработана классификация птиц по степени их отношения к урбанизированным ландшафтам. Выделено три условные группы: антропофобы - антропотолеранты - антропофилы. Группе антропофобов свойственна повышенная уязвимость к воздействию любых факторов, нарушающих привычную природную обстановку. Эта группа птиц в наименьшей мере способна адаптироваться к антропогенным влияниям. Антропотолеранты представляют промежуточную группу, которая зависит от конкретных условий обитания. Антропофилы наиболее толерантные по отношению к человеку виды, способные быстро осваивать трансформируемые человеком территории -прежде всего, агро- и урбо-ландшафты [1].
Систематические исследования авифауны городов, начатые в конце XIX в. [2], продолжаются и в настоящее время [3-13]. При этом большая часть орнитологических исследований проводилась в крупных городах. Работ, характеризующих состояние авифауны средних и малых городов, значительно меньше.
Исследования, послужившие материалами для настоящей работы, проводились в г. Орехово-Зуево, расположенном на севере Мещерской низменности, в 1987-1996, 1998-2005, 2011-2012 гг.
Мещерская низменность имеет важное средообразующее значение в пространственно-планировочной организации системы расселения животных Централь-
ного района Европейской России. Она расположена между высокоурбанизированными районами Московской и Нижегородской агломераций с многомиллионным населением и огромным промышленным потенциалом.
Целью работы являлось выявление степени урбанизации городских ландшафтов сравнением особенностей фауны и населения птиц, обитающих в разных районах города.
В целом, экологическая структура авифауны города характеризуется достаточно высоким видовым разнообразием. За время исследования нами были зарегистрированы 84 вида птиц из 11 отрядов, что составляет около двух третей региональной авифауны.
Для оценки антропогенного влияния на состояние биоценозов были исследованы все основные типы ландшафтов, которые принято выделять на городских территориях: массивы многоэтажной застройки, районы индивидуальной застройки, парки и скверы в черте города, кладбища, лесопарки. Фауну и население птиц учитывали по общепринятым методикам. Современное состояние авифауны анализировали с использованием коэффициентов видового разнообразия Шеннона и равномерности распределения.
В результате проведенных наблюдений выявлено, что по районам города виды птиц распределяются неравномерно, в зависимости от приуроченности к определенным биотопам, экологической пластичности в отношении нарастающего антропогенного пресса.
Так, гнездовая авифауна лесопарков г. Орехово-Зуево включает 58 видов птиц, плотность населения -548,3 ос/км2. Доминируют большая синица (14,9 %), полевой воробей (12,9 %). Группа содоминантов представлена 21 видом птиц. Значительна доля участия в населении синантропных видов: скворца, серой вороны, домового и полевого воробьев, тяготеющей к поселениям человека белой трясогузки, что связано с наличием удобных мест для гнездования и хорошей кормовой базой. Не гнездятся, но залетают туда сизый голубь, городская и деревенская ласточки, что связано с близостью лесопарков от жилых кварталов города.
В зависимости от выбора мест гнездования птицы распределяются следующим образом: больше половины населения птиц лесопарков - птицы-дупло-гнездники, представленные 17 видами.
Таким образом, в лесопарках наряду с сохранением основного дендрофильного ядра лесных воробьиных птиц увеличивается плотность некоторых синантроп-ных видов - скворца, полевого воробья, серой вороны. Количество видов положительно коррелирует со степенью сохранности и разнообразием древесной растительности и мозаичностью биотопов.
Кладбища по своей авифауне наиболее близки к паркам. Б. Клаустнитцер [14] отмечает, что виды птиц, гнездящихся в естественных биотопах на деревьях и в дуплах на кладбищах, также разнообразны, как и в природных биотопах со схожей структурой. Доля участия отдельных видов в общем населении птиц показывает, что доминируют здесь, как и в городских парках и в жилых кварталах, домовой воробей и сизый голубь.
Гнездовая авифауна кладбищ города Орехово-Зуево представлена 45 видами при плотности населения птиц 955,5 ос/км2. Доминируют здесь полевой воробей (23 %), серая ворона (17,8 %), домовой воробей (15,6 %), большая синица (12,8 %). В группу содоми-нантов входят 14 видов птиц. Доля участия остальных видов незначительна.
В населении преобладают 13 видов закрытогнездя-щихся птиц, имеющих в этом биотопе достаточно мест для гнездования. На долю птиц, гнездящихся в кронах деревьев, приходится 26 % населения, сюда входят 12 видов. В этой группе доминирует серая ворона, которая помимо удобных мест для гнездования имеет здесь и хорошую кормовую базу. Доли участия в населении видов птиц, гнездящихся на поверхности земли и в строениях, небольшие: соответственно 5,3 и 5,1 %. Видовой состав гнездящихся на земле птиц здесь богаче - их 7 видов, тогда как в строениях гнездятся только 2 вида. Еще меньше доля участия в населении птиц, гнездящихся в подросте и подлеске (2,5 %), они представлены 5 видами.
Для оценки влияния антропогенного воздействия на состояние биоценозов были исследованы парки, расположенные на окраинах, в центре города, а также городские скверы. Парки, независимо от местоположения в городе, находятся на экологическом стыке между городом и окружающим ландшафтом, обеспечивая взаимопроникновение и взаимодействие фаун. Парк № 1 расположен на северо-западной окраине города и является парком буферной зоны, отделяющим территорию химического предприятия от жилого массива. В гнездовой период здесь отмечено 34 вида птиц с общей плотностью населения 747,5 ос/км2. Доминируют си-нантропные виды - домовый и полевой воробьи и сизый голубь: доля их участия в населении птиц - 65,3 %. В группу содоминантов входят 13 видов птиц, среди которых скворец, серая ворона, галка, городская ласточка, зарянка, пеночка-теньковка, серая и садовая славки. Основу авифауны составляют закрытогнездя-щиеся виды (10), доля их участия в населении 38,5 %. Доля участия в населении шести видов птиц, гнездящихся в кронах деревьев, составляет 4,9 %. На поверхности земли гнездятся 7 видов, составляющих 4,3 % в населении птиц. В подросте и подлеске гнездятся 5 видов птиц, их доля участия в населении - 3,2 %.
Достаточно богатый видовой состав птиц связан с близким расположением парка к окрестным естественным лесным территориям. Из-за высокой антропогенной нагрузки, испытываемой парком, лесные виды птиц имеют сравнительно низкую плотность населения.
Парк № 2 расположен на юго-восточной окраине города вдали от промышленных предприятий. В гнездовой период здесь зарегистрировано 45 видов птиц с общей плотностью населения 713,6 ос/км2. Доминируют синантропные виды: полевой воробей (20,5 %), грач (15,6 %), скворец (10,4 %), домовый воробей (10,1 %). В группу содоминантов входят как синантропные виды - серая ворона, галка, тяготеющая к поселениям человека белая трясогузка, так и гнездящиеся в малопосе-щаемых участках парка зарянка, пеночки (теньковка и весничка), варакушка, а также славки, предпочитающие густые куртины кустарников, зяблик и зеленушка.
По местам гнездования в окраинном парке птицы распределены так: по доле участия в населении доминируют 12 видов закрытогнездящихся птиц, составляя 44,7 % населения. Подавляющая часть приходится на два вида воробьев, скворца и большую синицу.
Доля участия в населении птиц-кронников составляет 21,6 %, сюда входят 8 видов птиц.
В строениях человека гнездятся два вида птиц, составляя 20,6 % населения: галка, занимающая преимущественно вентиляционные отверстия примыкающих к парку жилых зданий, и домовый воробей, использующий разнообразные укрытия.
Практически равнозначны доли участия в населении птиц видов, гнездящихся на земле (6,8 % - 8 видов) и использующих для гнездования подрост и подлесок (6,3 % - 7 видов).
Сравнение авифауны двух исследованных парков показали, что в парке № 2 видовой состав птиц богаче, чем в парке № 1 (45 и 34 вида соответственно). При этом доминирующее положение в населении птиц составляют синантропные виды.
В центральных городских парках и скверах Орехо-во-Зуева в гнездовой период отмечено 17 видов птиц при плотности населения 674,2 пар/км2. Это самый бедный в видовом отношении участок из обследованных районов города. В населении птиц преобладают синантропные виды: домовый воробей (30,5 %), сизый голубь (19,4 %). В группу содоминантов входят также синантропные виды: серая ворона (1,5 %), скворец (1,3 %), полевой воробей (1,2 %), белая трясогузка (1,1 %). Доля участия в населении остальных видов мала.
По местам гнездования птицы распределены следующим образом: по доле участия в населении доминируют виды, гнездящиеся в строениях человека. В этой группе преобладают домовый воробей и сизый голубь, гнездящиеся в постройках на территории парков и на примыкающих к парку зданиях. Доля семи закрытогнездящихся видов птиц в населении составляет 4,9 %. Птицы-дуплогнездники используют самые разнообразные укрытия: ниши в основаниях фонарных столбов и столбов оград и заборов, естественные дупла и щели в стволах деревьев и др. Всего 2 вида (садовая и серая славки) гнездятся в искусственных посадках кустарников. Доля их участия в населении мала - 0,2 %. Еще меньше доля участия в населении гнездящейся на земле пеночки-веснички - менее 0,1 %.
В районах индивидуальной застройки в гнездовой период зарегистрировано 40 видов птиц с общей плотностью населения 865,2 пар/км2. Доминируют облигатные синантропы - домовый (42,4 %) и полевой (19,4 %) воробьи. Другие фоновые виды также облигатные синантропы - обыкновенный скворец, сизый голубь, воронок, деревенская ласточка, серая ворона, белая трясогузка и факультативные синатропы зяблик и мухоловка-пеструшка.
По местам гнездования в этих районах птицы распределены следующим образом: доминирующее положение (48,5 %) по доле участия в населении занимает группа видов, гнездящихся в постройках человека. В эту группу входят представители пяти видов, среди которых основу составляет домовый воробей. На долю закрытогнездящихся птиц приходится 41,8 % населения и четверть видового состава. В кронах деревьев гнездится 10 видов и 5 % населения птиц. Птицы (6 видов) кустарникового яруса составляют 3,2 % населения.
На земле гнездятся также 6 видов птиц, но их доля участия в населении еще меньше - 1,6 %.
В районах многоэтажной застройки в гнездовой период зарегистрировано 23 вида птиц из 3 отрядов. Воробьинообразные представлены 21 видом, что составляет 64,5 % населения птиц, голубеобразные - 2 видами (31,1 %), стрижеообразные - одним видом (4,4 %). Общая плотность населения птиц - 1152 ос/км2.
В населении птиц преобладают синантропные виды: домовый воробей (42,5 %) и сизый голубь (30,9 %). В группу доминантов входит еще галка (14,5 %). Четыре вида имеют индекс доминирования от 1 до 10 %. В эту группу входят полевой воробей, большая синица, обыкновенный скворец, черный стриж. Большая часть видов птиц этого района имеет долю участия в населении менее 1 %.
По местам гнездования в районах многоэтажной застройки птицы распределены следующим образом: в кронах деревьев гнездится 3 вида: серая ворона, зеленушка, зяблик.
Доля птиц, гнездящихся в кустарниковом ярусе и на земле, в районе многоэтажной застройки незначительна и составляет по 0,3 %. Они поселяются в зеленых изгородях, окружающих территории детских садов и школ. На этих же территориях и на заросших пустырях внутри жилых кварталов встречаются немногие наземногнездящиеся виды.
Доля участия в населении птиц закрытогнездящих-ся видов составляет 9,3 %. Самую многочисленную по доле участия в населении группу (88,8 %) образуют
виды, гнездящиеся в постройках человека. Наиболее многочисленные из них - домовый воробей и сизый голубь.
Таким образом, видовой состав птиц, обитающих в районах многоэтажных жилых кварталов, обеднен. Основу населения птиц здесь составляют синин-тропные виды. Резко выражена монодоминантность -характерная черта орнитокомплексов крупных городов. Самыми многочисленными видами птиц в этой части города являются домовый воробей и сизый голубь, создающие высокую общую плотность населения.
Изучение фауны и населения птиц основных районов городских ландшафтов в Орехово-Зуеве показало, что в ряду от слабо измененных по сравнению с естественными природными ландшафтами лесопарков до наиболее урбанизированных территорий центральных парков и кварталов многоэтажных домов число отрядов птиц сокращается с 5 до 2, а число гнездящихся видов с 58 до 18.
Как уже отмечалось выше, состояние авифауны города анализировалось с использованием коэффициентов видового разнообразия Шеннона и равномерности распределения [14]. Результаты этого анализа представлены в табл. 1.
На основании сравнений индексов разнообразия и равномерности распределения видов можно сделать заключение о мощной антропогенной трансформации основных местообитаний птиц. Снижение индекса видового разнообразия птиц указывает на повышение антропогенной нагрузки в районах многоэтажных кварталов, в центральных парках и скверах. Степень разнообразия авифауны положительно коррелирует со степенью близости разных районов города к естественным ландшафтам [14] и площадью сохранившейся древесной растительности.
Сходство и различие авифаун анализировалось с использованием коэффициента сходства видового состава Жаккара, результаты которого показали следующее. Авифауна лесопарков, окраинных парков города и городских кладбищ имеют близкие по величине коэффициенты сходства с таковой в районах индивидуальной застройки. Наибольшее сходство в населении птиц отмечено между районами индивидуальных застроек и парком буферной зоны, отделяющей химическое предприятие от городских кварталов. Объясняется это, по всей видимости, тем, что в этих биотопах сохраняются лесные виды (из-за близости пригородных лесных массивов) и за счет высокой плотности синантропных птиц.
Таблица 1
Особенности фауны и населения птиц типичных районов города Орехово-Зуево
Район города Число видов Число пар на 1 км2 Видовое разнообразие Равномерность распределения
Лесопарки 58 578,3 1,303 0,739
Окраинный парк № 2 44 713,б 1,01 б 0,б18
Городские кладбища 45 955,5 0,983 0,59б
Районы индивидуальной застройки 41 8б8,1 0,918 0,5б1
Парк буферной зоны 34 747,5 0,85б 0,559
Районы многоэтажной застройки 23 1152 0,735 0,543
Центральные парки и скверы 18 1074,2 0,571 0,454
Наименьшее сходство в населении птиц прослеживается между лесопарками и центральными наиболее посещаемыми людьми парками и скверами и между лесопарками и районами многоэтажных застроек. Чем больше ландшафты различаются по степени антропогенной трансформации, тем меньше сходство в видовом составе их фаун и в населении птиц.
ЛИТЕРАТУРА
1. Галушин В.М. Реакции птиц на современные социальноэкономические преобразования в Северной Евразии. Казань, 2001. С. 429-449.
2. Константинов В.М. Синантропизация и урбанизация птиц. Минск, 1991. С. 86-88.
3. Асоскова Н.И. Птицы города Архангельска и его окрестностей: монография. Архангельск: Изд-во Помор. гос. ун-та им. М.В. Ло-мономова, 2005. 286 с.
4. Вахрушев А.А. О закономерностях формирования сообществ на примере формирования комплекса птиц городов. М., 1984. С. 148149.
5. Денисов В.П. Видовой состав и экология птиц г. Пензы. Свердловск, 1988. С. 28-30.
6. Егорова Г.В. Общие закономерности изменения карабидо- и авифауны городских биоценозов под влиянием урбанизации. Красноярск, 1998. С. 60-61.
7. Егорова Г.В. Экология птиц-дуплогнездников небольшого промышленного города центра Европейской России. М., 2003. 284 с.
8. Козлов Н.А. Птицы Новосибирска. Новосибирск: Наука, 1988. 156 с.
9. Константинов В.М. Закономерности формирования авифауны урбанизированных ландшафтов. Казань, 2001. С. 449-461.
10. Лосева Д.Ю. Сравнительная экология синантропных птиц в урбанизированной среде (на примере городов Мещерской низменности). М., 2011. 16 с.
11. Рахимов И.И. Птицы городов Среднего Поволжья и Предуралья. Казань: Мастер Лайн, 2001. 272 с.
12. Храбрый В.М. Динамика орнитофауны Ленинграда. М., 1982. С. 33-40.
13. LuniakM. Avifauna of cities in Central and Eastern Europe - results of the international inquiry. Warszawa; Jablonna, 1990. С. 131-149.
14. Клауснитцер Б. Экология городской фауны. М., 1990. 246 с.
Поступила в редакцию 14 сентября 2012 г.
Egorova G.V., Movchan E.A., Yurov M.A. FEATURES OF AVIFAUNA OF URBAN COENS AS INDICATOR OF URBANIZATION DEGREE OF LANDSCAPES
The monitoring research of dynamics of the urban species of birds is carried out. The observations were carried out in the city of Orekhovo-Zuyevo, located in the North Mescherskaya lowland. The aim of the research is to identify the degree of urbanization urban landscapes comparison of the features of the fauna and population of birds inhabiting the areas of the city. The received data can be used as the basis for the biological monitoring of bird species in urbanized landscapes
Key words: urbanized landscape; anthropofobs; anthropotole-rants; anthropofils; synanthrope species.