ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИЗУЧЕНИЯ МОРСКОГО ПЕРИОДА ЖИЗНИ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ В ТИНРО-центре Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

2005

141

УДК 597.553.2(265)

В.П.Шунтов, О.С.Темных

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИЗУЧЕНИЯ МОРСКОГО ПЕРИОДА ЖИЗНИ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ

В ТИНРО-ЦЕНТРЕ

Рассматриваются основные результаты изучения биологии тихоокеанских лососей в ТИНРО-центре с середины 1980-х гг. Эти исследования в отличие от предыдущего «дрифтерного периода» основаны на комплексных траловых съемках. По всем направлениям исследований (распределение, миграции, пространственная дифференциация, питание и трофические связи, лимитирующие факторы и т.д.) в результате работ ТИНРО-центра в существующие традиционные представления вносятся значительные коррективы. По мнению авторов, разработана новая концепция по морской экологии тихоокеанских лососей.

Shuntov V.P., Temnykh O.S. Major results of TINRO-Center research on Pacific salmons marine period of life // Izv. TINRO. — 2005. — Vol. 141. — P. 30-55.

The main results are reviewed of TINRO-Center investigation on Pacific salmons biology in marine period of their life. The investigation started in the middle 1980s. Unlike previous studies of "gillnet period", it based on complex trawl surveys. As a result of the study of marine period, traditional views on the salmons distribution, migrations, spatial differentiation, feeding and trophic coupling, limiting factors, etc, were corrected significantly. According to the authors' opinion, a new concept of marine ecology of the Pacific salmons has been developed.

В связи с тем что в Приморье тихоокеанские лососи вследствие в целом невысокой численности никогда не играли заметную роль в российском рыболовстве, на их изучение всегда обращалось меньше внимания, чем на другие промысловые объекты. Во многом по этой причине в течение большей части примерно 100-летнего периода рыбохозяйственных исследований на Дальнем Востоке (а именно до 1980-х гг.) ихтиологи, работавшие в центральном (владивостокском) отделении ТИНРО (ныне ТИНРО-центр), оставались в стороне от изучения морского периода жизни лососей не только Японского моря, но и основных лососевых регионов.

Вообще же морская биология тихоокеанских лососей стала интенсивно изучаться во время экспансии японского дрифтерного промысла вскоре после Второй мировой войны. По итогам этих работ по каждому виду лососей было подготовлено большое количество публикаций, в том числе обобщающих (Manzer et al., 1965; Neave et al., 1967, 1976; Bakkala, 1971; Godfrey et al., 1975; French et al., 1976; Major et al., 1978; Machidori, Kato, 1984). Позднее с добавлением новых данных появилась фундаментальная коллективная монография "Pacific Salmon Life Histories" (1991), которая в определенной мере может рассматриваться как энциклопедия представлений о тихоокеанских лососях на конец 20-го столетия.

В России изначально изучение морского периода жизни тихоокеанских лососей было закреплено за Камчатским отделением ТИНРО, представляющим наиболее лососевый (и по численности, и по видовому составу) в стране регион. Развер-

УДК 597.553.2(265)

В.П.Шунтов, О.С.Темных

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИЗУЧЕНИЯ МОРСКОГО ПЕРИОДА ЖИЗНИ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ

В ТИНРО-ЦЕНТРЕ

Рассматриваются основные результаты изучения биологии тихоокеанских лососей в ТИНРО-центре с середины 1980-х гг. Эти исследования в отличие от предыдущего «дрифтерного периода» основаны на комплексных траловых съемках. По всем направлениям исследований (распределение, миграции, пространственная дифференциация, питание и трофические связи, лимитирующие факторы и т.д.) в результате работ ТИНРО-центра в существующие традиционные представления вносятся значительные коррективы. По мнению авторов, разработана новая концепция по морской экологии тихоокеанских лососей.

Shuntov V.P., Temnykh O.S. Major results of TINRO-Center research on Pacific salmons marine period of life // Izv. TINRO. — 2005. — Vol. 141. — P. 30-55.

The main results are reviewed of TINRO-Center investigation on Pacific salmons biology in marine period of their life. The investigation started in the middle 1980s. Unlike previous studies of "gillnet period", it based on complex trawl surveys. As a result of the study of marine period, traditional views on the salmons distribution, migrations, spatial differentiation, feeding and trophic coupling, limiting factors, etc, were corrected significantly. According to the authors' opinion, a new concept of marine ecology of the Pacific salmons has been developed.

В связи с тем что в Приморье тихоокеанские лососи вследствие в целом невысокой численности никогда не играли заметную роль в российском рыболовстве, на их изучение всегда обращалось меньше внимания, чем на другие промысловые объекты. Во многом по этой причине в течение большей части примерно 100-летнего периода рыбохозяйственных исследований на Дальнем Востоке (а именно до 1980-х гг.) ихтиологи, работавшие в центральном (владивостокском) отделении ТИНРО (ныне ТИНРО-центр), оставались в стороне от изучения морского периода жизни лососей не только Японского моря, но и основных лососевых регионов.

Вообще же морская биология тихоокеанских лососей стала интенсивно изучаться во время экспансии японского дрифтерного промысла вскоре после Второй мировой войны. По итогам этих работ по каждому виду лососей было подготовлено большое количество публикаций, в том числе обобщающих (Manzer et al., 1965; Neave et al., 1967, 1976; Bakkala, 1971; Godfrey et al., 1975; French et al., 1976; Major et al., 1978; Machidori, Kato, 1984). Позднее с добавлением новых данных появилась фундаментальная коллективная монография "Pacific Salmon Life Histories" (1991), которая в определенной мере может рассматриваться как энциклопедия представлений о тихоокеанских лососях на конец 20-го столетия.

В России изначально изучение морского периода жизни тихоокеанских лососей было закреплено за Камчатским отделением ТИНРО, представляющим наиболее лососевый (и по численности, и по видовому составу) в стране регион. Развер-

более 1 ч) не отличается или мало отличается от того, какой она была до попадания рыбы в трал.

В ТИНРО-центре в 1980 г. была создана лаборатория прикладной биоценологии с основной задачей экосистемного изучения биологических ресурсов дальневосточных морей. В первые годы ее функционирования при наличии у рыбохозяй-ственной науки в то время многочисленного научного флота (значительная часть его приходилась на долю мощных крупнотоннажных траулеров, в том числе типа РТМС и БАТМ) было выполнено большое количество бонитировочных комплексных траловых съемок пелагиали всей акватории (более 4 млн км2) дальневосточной экономической зоны России. Лососи при этом учитывались как один из компонентов нектонных сообществ эпипелагиали (Шунтов и др., 1990а). Однако в связи с тем, что в первых комплексных экспедициях по изучению эпипелагиали особое внимание уделялось оценкам численности минтая, дальневосточной сардины иваси, сельди и мойвы, только часть тралений (или часть траления) проводилась в поверхностных горизонтах, поэтому численность лососей, тяготеющих к верхнему 30-метровому слою, обычно занижалась. Тем не менее в некоторых экспедициях, а именно: в осенние периоды в 1984 (Охотское море), 1986 и 1987 гг. (Берингово море и тихоокеанские воды Камчатки и Курильских островов), — в ходе комплексных съемок оконтуривались обширные зоны с повышенными концентрациями неполовозрелых лососей, в пределах которых уловы составляли по нескольку сотен, а отдельные — до 15 тыс. особей на часовое траление (в основном сеголетки горбуши и кеты) (Шунтов, 1989а, б).

Эти первые работы обнадеживающе настроили на ожидание серьезного прогресса при продолжении таких исследований. Одновременно стало ясно, что давно устоявшиеся представления на целый ряд вопросов морской экологии лососей потребуют пересмотра. В связи с непрерывным и относительно равномерным распределением концентраций лососей на обширных акваториях появились сомнения в правильности того, что на этих рыб при объяснении закономерностей формирования скоплений и путей миграций привычно переносились принципы и подходы, наработанные при изучении косячных рыб. Было показано, что осенью северные районы лососи покидают при температуре, еще имеющей оптимальные для них значения. Лейтмотивом всех публикаций лососевых специалистов на эту тему было (зачастую это наблюдается и сейчас) акцентирование внимания на поверхностную температуру воды и строгую приуроченность каждого вида к определенному диапазону значений данного фактора. Как альтернативный взгляд этим представлениям начали формироваться представления о комплексном влиянии на лососей различных факторов, зависимости этих рыб от динамики общего фона фенологических условий, а также приуроченности лососей на разных этапах онтогенеза к определенным ландшафтам и морским (океаническим) биотопам. Именно достигнув в своем развитии стадии океанической жизненной формы, еще при сохранении высокой температуры воды, они покидают обширные северные районы и переходят в глубоководные котловины морей (Шунтов, 1989а, б).

В результате осуществления комплексных нектонных траловых съемок на значительной части акватории российской экономической зоны были получены данные о биомассах и соотношении видов и групп окружающего лососей нектона (Шунтов и др., 1986, 1988а, б, 1990а, б; Sobolevskiy et al., 1989; Горбатенко, Чеб-лукова, 1990; Ефимкин, Радченко, 1991).

С самого начала в комплексных экспедициях осуществляли массовые сборы и накопление материалов по питанию лососей и других видов и групп нектона. В это время в ТИНРО была разработана экспресс-методика «групповой» обработки проб на питание (Чучукало, Волков, 1986), и это позволило по существу из каждого трала брать пробы на питание рыб и кальмаров и, что самое главное, обрабатывать прямо в морских условиях по нескольку тысяч желудков в одной экспедиции. Важно, что новые данные по питанию лососей получались не от рыб из сетей (име-

ющих в основном значительно переваренную пищу), а от свежепойманной рыбы из траловых уловов (Горбатенко, Чучукало, 1989; Горбатенко, Чеблукова, 1990; Ефимкин, Радченко, 1991; Радченко и др., 1991; Шунтов и др., 1993а; Волков, 1996).

Горбушевая путина—1985 на западной Камчатке оказалась оглушительно провальной. При прогнозе около 80 тыс. т было поймано ... около 4 тыс. т горбуши. Связано это было со сменой доминирующих поколений, которую из-за низкого качества исследований не заметили (тем более не предвосхитили) специалисты по лососям из Камчатского отделения ТИНРО. Это событие подтолкнуло ТИНРО к организации ежегодных учетных работ (с океанологическим и элементарным гидробиологическим сопровождением) в районах зимнего обитания лососей, а именно: в зоне субарктического фронта западной и центральной частей Северной Пацифики. Такие исследования проводились в зимне-весенние периоды с 1986 по 1991 г. В некоторых из них принимали участие отдельные специалисты Камчатского и Хабаровского отделений ТИНРО, а также Ленинградского университета. Этот шестилетний цикл оказался серьезным прологом дальнейших качественно новых исследований в познании морской экологии лососей. Важно и то, что все экспедиции имели сугубо лососевую направленность, а траловыми съемками удавалось покрывать огромные акватории. По крайней мере, при сравнении полученных данных по закономерностям и динамике количественного распределения лососей в связи с океанологическими и гидробиологическими факторами, численности, пространственной дифференциации, питанию, росту и поведению лососей с аналогичными данными за предыдущий «дрифтерный период» стало окончательно очевидным, что в изучении морского периода лососей наступает принципиально новый этап.

В океанических экспедициях 1986-1991 гг. почти не уделялось внимание не-ктонному окружению лососей. Помимо прочих причин, в определенной степени это было связано с тралениями в основном в светлое время суток. Зачастую прилов к лососям других рыб и кальмаров вообще не учитывался или не идентифицировался до видов. Что касается самих лососей, то в каждой экспедиции выполнялся тотальный учет численности и биомассы каждого вида. В тот же год эти данные использовались для оперативной корректировки объемов подходов горбуши в охо-томорский бассейн.

Значительные объемы информации в экспедициях в зону субарктического фронта были собраны по размерно-весовому составу лососей и его динамике, зимне-весеннему росту, питанию лососей и их кормовой базе и пространственной дифференциации. Делались также попытки объяснения количественного распределения лососей с учетом циркуляции вод и особенностей температурных полей (Еро-хин, 1990; Рослый, 1990, 1992, 2002; Мичурин и др., 1991; Тутубалин, Чучукало, 1992; Welch et al., 1994; Глебов, Рассадников, 1997; Старцев, Рассадников, 1997; Мороз, 2003; Старовойтов, 2003а). Анализ закономерностей количественного распределения лососей в зоне фронта во всех случаях традиционно проводился через призму зависимости от температуры и циркуляционных полей на поверхности океана. Поэтому объяснения неравномерного распределения лососей перекликались с выводами аналогичных аутэкологических работ, в которых постулировалась жесткая связь распределения лососей с определенными температурными диапазонами.

Некоторые выводы рассматриваемого цикла зимне-весенних съемок несли в себе значительные элементы новизны. Так, на большом материале было показано, что лососи в зимние месяцы довольно интенсивно питаются (Тутубалин, Чучукало, 1992), хотя темп роста рыб в это время значительно (со второй половины осени) замедляется. Интересно и то, что весной интенсивность питания не увеличивается, а темп роста, напротив, значительно возрастает. Из сказанного следует логичный вывод о том, что осенне-зимнее замедление роста и последующее его ускорение во многом являются отражением цикличной динамики соответствующих эндогенных процессов.

Дальнейшее развитие исследований морского периода жизни тихоокеанских лососей в ТИНРО-центре, если иметь в виду методики сбора информации, протекало в двух направлениях: а) сбор биостатистической информации наблюдателями на дрифтерных судах и б) изучение экологии лососей в комплексных экспедициях, в которых в качестве орудия лова этих рыб использовались оттертралы. Сторонников «дрифтерного мониторинга» статуса лососей по-прежнему оставалось много. Исследовательские притязания при этом реализовывались в научно-коммерческих рейсах, в которых научные наблюдения совмещались с промыслом в нескольких локальных районах российской экономической зоны в Беринговом, Охотском и Японском морях, а также в тихоокеанских водах Камчатки и Курильских островов. В ТИНРО-центре это направление работ в целом имело ограниченные научные результаты. Об этом можно судить по почти полному отсутствию публикаций по итогам таких рейсов, если не считать нескольких статей в основном по горбуше Японского моря (Золотухин, 1992, 1997, 2000; Иуаша, Maгkovtsev, 1993; Семенченко и др., 1997а, б; ОЬкиша et а1., 2000). Более результативными оказались работы на дрифтерных судах других научных учреждений и в первую очередь КамчатНИРО и ВНИРО (Кловач и др., 1996; Кловач, 2001, 2002, 2003; Гриценко и др., 2002; Бугаев, 2003а—г).

Последняя зимняя «траловая лососевая экспедиция» была выполнена в 1991 г. В этом же году, учитывая хорошие результаты исследований и прикладную отдачу комплексных экспедиций при бонитировке нектонных биоресурсов макроэкосистем дальневосточных морей (1984-1990 гг.), основные усилия по изучению морской экологии лососей в ТИНРО-центре были перенесены на воды российской экономической зоны. В июне—августе 1991 г. во время анадромных миграций новый цикл исследований начала экспедиция на двух судах - «Профессор Лева-нидов» и «Профессор Кагановский». Макросъемками эти суда охватили обширную акваторию, включающую юго-западную часть Берингова моря, северо-восточную и южную части Охотского моря и 200-300-мильную полосу тихоокеанских вод Камчатки и Курильских островов (Шунтов и др., 1993б—д). Экспедиция оказалась весьма успешной, при этом не только в связи со сбором огромных массивов новой информации по лососям и их гидробиологическому и нектонному окружению, но и по практическим рекомендациям с моря о количестве подходящей рыбы к районам прибрежного промысла. В 1991 г. вылов лососей в российских водах достиг исторического максимума - немного меньше 300 тыс. т. Весьма существенную лепту в это внесла и экспедиция на НИС «Профессор Леванидов» и «Профессор Кагановский». Прикладной успех экспедиции способствовал тому, что до 1996 г. аналогичные экспедиции во время анадромных миграций лососей организовывались ежегодно, при этом с одновременной работой 2-3 судов по одной программе. Кроме того, ежегодно осуществлялись комплексные съемки в осенний или осенне-зимний периоды, в которых учитывалась молодь лососей в Охотском море, а также в сопредельных с ним водах океана.

С 1997 г. по разным причинам, в том числе под давлением «дрифтерного лобби», летние лососевые комплексные экспедиции ТИНРО-центра в основном были прекращены (за исключением кратковременных съемок на юге Охотского моря). Но в Охотском море (с узкой полосой сопредельных океанических вод у Курильских островов) почти ежегодно выполнялись осенние съемки, во время которых тотально учитывалась численность сеголеток горбуши и кеты. В более северных районах — в сопредельных к западной Камчатке водах Охотского моря и в юго-западной части Берингова моря — в этот период продолжались осенние учеты молоди лососей экспедициями КамчатНИРО. Эти работы в КамчатНИРО были начаты еще в начале 1980-х гг., однако на первых этапах из-за недостаточной освоенности методики облова лососей оттертралами получаемые данные по их концентрациям далеко не всегда соответствовали реальной картине. Но во второй половине 1990-х гг. специалистами этого института методика поверхностных «ло-

сосевых тралений» была освоена, что немедленно сказалось на качестве получаемой информации. Работы КамчатНИРО в этом направлении освещены в серии публикаций, в том числе обобщающих (Karpenko et al., 1998; Karpenko, Smorodin, 2001; Smorodin et al., 2001; Ерохин, 2002а, б; Karpenko, 2003).

Крупные комплексные съемки верхней эпипелагиали в ТИНРО-центре возобновились только в 2002 г. в связи с реализацией 5-летней международной программы BASIS. На ТИНРО-центр, накопивший к этому времени хороший «методический багаж» и неплохую базу данных при изучении морской экологии лососей, легли основные обязанности по реализации российской части программы BASIS. При этом важно было применить при исследованиях наработанные ранее подходы комплексного изучения биоты макроэкосистем эпипелагиали. В 20022004 гг. на НИС «ТИНРО» были выполнены четыре комплексные лососевые съемки всей российской части Берингова моря (с выходом в 2003 г. в южную часть Чукотского моря), из них три - осенью и одна - летом. В каждой из этих экспедиций часть разрезов закрывала сопредельные прикомандорские воды океана. В 2004 г., кроме того, была выполнена лососевая съемка прикурильских вод северо-западной части Тихого океана на площади около 1 млн км2. Благодаря масштабности экспедиционных работ ТИНРО-центра, а главное в связи с их комплексностью, за период с 1991 по 2004 г. были получены столь значительные по объему и многоплановости материалы, что они изменили представления на многие вопросы биологии лососей, зачастую считавшиеся постулатами.

В связи с тем что рассматриваемый цикл исследований ТИНРО-центра по морской экологии лососей охватывает не очень большой период времени, вряд ли надо подразделять его на этапы. Более целесообразно рассмотреть результаты по основным направлениям исследований и сопоставить их с прежними представлениями. Объем статьи при этом предопределяет тезисную краткость, но с обязательным перечислением основной части опубликованных работ.

1. Так как комплексными макросъемками ТИНРО-центра пелагиали с 1984 г. была охвачена вся акватория дальневосточных российских вод, впервые удалось не только определить состав нектонных сообществ и соотношение в них видов и групп рыб и кальмаров (в том числе долю лососей), но и проследить их сезонную и межгодовую динамику. В частности, были показаны различия в соотношении и обилии групп нектона в периоды абсолютного доминирования в ихтиоценах сардины иваси и минтая (в основном 1980-е гг.) и позднее при «исчезновении» первого и значительном уменьшении количества второго вида. Лососи в азиатских водах основной массой концентрируются в верхнем 30-50-метровом слое, хотя способны заныривать даже в пограничные между эпи- и мезопелагиалью горизонты. Поэтому их доли в нектоне верхней эпипелагиали и всей эпипелагиали значительно различаются. В теплое время года в российских водах в эпипелагиали в целом на долю лососей приходится 1-10 % общей биомассы нектона. В верхней эпипелагиали это в 2-5 раз и более (до 80-90 %) выше. Из нектонного окружения лососей по критерию массовости заслуживают упоминания минтай Theragra chalcogramma, сельдь Clupea pallasii, мойва Mallotus villosus, молодь однопе-рых терпугов Pleurogrammus azonus и P. monopterygius, сардина иваси Sardinops melanostictus, японский анчоус Engraulis japonicus, сайра Cololabis saira, морской лещ Brama japonica, несколько видов мелких мезопелагических рыб (серебрянка Leuroglossus schmidti, диаф-тета Diaphus theta, светлоперый лампаникт Lampanyctus leucopsarus, нотоскопел Notoscopelus japonicus и др.), а также кальмары (северный Gonatopsis borealis, командорский Berryteuthis magister, тихоокеанский Todarodes pacificus, камчатский Gonatus kamtschaticus, светлячок Watasenia scintillans и др.). При анализе этого списка важно подчеркнуть, что в нектонном окружении лососей оказывается солидный список рыб и кальмаров, которые в приповерхностных слоях бывают только в темное время суток, при этом масштаб вертикальных миграций представителей нектона из нижней эпипелагиа-

ли и мезопелагиали бывает весьма значительным. Количественно вертикальные миграции в приповерхностные слои возможно оценить только путем выполнения суточных станций при охвате траловыми станциями во время съемок не только светлого, но и темного времени суток. Именно по такой методике в отличие от других научных учреждений России, Японии и США работали и работают комплексные экспедиции ТИНРО-центра. Результаты изучения состава и структуры нектонных сообществ эпипелагиали в этих экспедициях отражены в большом количестве публикаций (Шунтов и др., 1988а, б, 1990а, б, 1993а—в, 1994а, б, 1998а— в; Радченко и др., 1997а, б, 1998; Иванов, 1998; Василенко и др., 1999; Старовой-тов, 1999; Lapko, 2001; Temnykh, 2001a; Гаврилов, Глебов, 2002; Мерзляков, Темных, 2002; Глебов и др., 2004). Частично эта информация суммирована в ряде обобщающих работ (Шунтов и др., 1993а, 2003; Шунтов, Дулепова, 1993, 1995, 1996, 1997; Радченко, 1994; Лапко, 1996; Глебов, 2000; Иванов, Суханов, 2002; Найден-ко, 2002, 2003; Старовойтов, 2002, 2003б; Атлас количественного распределения нектона в Охотском море, 2003; Нектон Охотского моря..., 2003; Темных и др., 2003; Нектон северо-западной части Японского моря., 2004; Темных, 2004; Атлас количественного распределения нектона в северо-западной части Японского моря, в печати; Атлас количественного распределения нектона в северо-западной части Тихого океана, в печати; Нектон северо-западной части Тихого океана., в печати).

2. Охват съемками ТИНРО-центра обширных акваторий, при этом во все сезоны, позволил получить большую информацию по количественному распределению всех видов тихоокеанских лососей на протяжении всего года. Столь полных сведений по лососям до комплексных экспедиций ТИНРО-центра раньше не было, поэтому по каждому виду в каждом районе были получены новые и даже совершенно неожиданные данные (Радченко и др., 1991; Шунтов и др., 1992, 1993б, в, 1995а, б; Радченко, 1994; Темных и др., 1994, 1997, 2002а; Шунтов, 1994а, б, 1995; Темных, 1996, 1997, 1998а, б; Шунтов, Темных, 1996, 1997а, б; Глебов, 1998а, б, 2000; Старовойтов, 1998, 2003а—в; Атлас количественного распределения нектона в Охотском море, 2003; Глебов и др., 2004; Атлас количественного распределения нектона в северо-западной части Японского моря, в печати; Атлас количественного распределения нектона в северо-западной части Тихого океана, в печати). Так, ранее даже не предполагалось, что лососи могут встречаться зимой в северной части Японского моря и тем более в Охотском море. Это допускалось только для небольшого количества особей, в основном чавычи, в Беринговом море. Оказалось, однако, что в Японском море по окраине российской экономической зоны вплоть до юго-западного побережья Сахалина горбуша зимой не является большой редкостью. Отмечалась зимой в Татарском проливе, при этом севернее, чем горбуша, и сима. Установлено обитание всех видов лососей зимой и в Охотском море. При этом сеголетки горбуши образуют в южной глубоководной котловине значительные скопления. Во второй половине зимы наблюдались случаи обнаружения горбуши в водах с температурой около 0 0С и даже при отрицательной температуре. При этом по размерам и поведению она в общем не отличалась от особей, концентрировавшихся при «традиционно горбушевой» температуре. В первой половине зимы многочисленна здесь и кета. Зимнее распространение лососей в Беринговом море менее изучено, однако по имеющимся данным, по крайней мере в первой половине зимы, не является здесь редкостью нерка. До района мыса На-варин в прилове к минтаю зимой отмечалась кета, а чавыча встречалась здесь регулярно.

Сопоставление количественного распределения лососей в каждом районе по сезонам позволило внести серьезные коррективы в существующие схемы миграций лососей. В частности, показано, что у горбуши разных азиатских стад не наблюдается четко выраженных миграций против часовой стрелки, как это следует из некоторых обобщений (Takagi et al., 1981; Heard, 1991). По каждому виду лосо-

сей оконтурены районы основных концентраций на разных этапах сезонных миграций и показано наложение разнонаправленных миграционных траекторий (север—юг, запад—восток). При этом при вычленении миграционных потоков половозрелых рыб помимо данных об их количественном распределении учитывались соотношение полов, размерно-весовые показатели и величина ГСИ. Именно благодаря комплексности подхода и получению синхронных данных с обширных акваторий достоверность выделенных потоков оказывалась более обоснованной. Сейчас уже не вызывает сомнения, что миграционный поток любого стада или группы региональных стад лососей имеет очень широкий (десятки и сотни миль) фронт перемещения, а головную и арьергардную его части разделяют сотни миль. Эти перемещающиеся совокупности рыб различных стад и группировок налегают друг на друга, что делает проблематичным выделение обособленных локальных миграционных волн, принадлежащих к региональным и темпоральным группировкам, обосновываемым в ряде работ (Шубин, Коваленко, 2000; Каев, Ромасенко, 2001; Шубин и др., 2004).

3. Будучи анадромными рыбами, тихоокеанские лососи после ската их молоди из рек и перед заходом производителей на нерест должны проходить в прибрежных эстуарных зонах этапы адаптации к смене пресной и морской сред. Продолжительность каждого из этих этапов не очень большая, особенно при анадромных миграциях. Основная часть морского периода жизни у всех видов приходится на нагул в открытых глубоководных районах. Многочисленная информация, накопленная в комплексных экспедициях ТИНРО-центра, позволила не только выделить районы и отдельные участки основных концентраций лососей в российских водах, но и ранжировать их по важности для нагула лососей (Атлас количественного распределения нектона в Охотском море, 2003; Темных, 2004; Шунтов, Темных, 2004а; БЬип1:оу, ТешпукЬ, 2004; Атлас количественного распределения нектона в северо-западной части Японского моря, в печати; Атлас количественного распределения нектона в северо-западной части Тихого океана, в печати). К первой по важности группе отнесены глубоководные районы Берингова и Охотского морей. В местах основных концентраций в Беринговом море, кроме симы, имеют высокую численность все виды тихоокеанских лососей, а в Охотском море абсолютно над всеми лососями доминируют горбуша и кета. В общей сложности период повышенных концентраций в первом случае составляет не менее 6 мес (со второй половины мая по ноябрь). А во втором - до 8-9 мес - с июня по январь—февраль. Ко второй группе районов отнесены прикурильские океанические воды, глубоководные океанические воды камчат-ско-командорского района и глубоководные районы северной части Японского моря. В этих районах повышенные концентрации лососей наблюдаются также в течение длительного времени, сопоставимого по продолжительности со временем концентраций в глубоководных районах Охотского и Берингова морей. Однако пребывание в них лососей в связи с географическим положением этих акваторий имеет более транзитный характер. К третьей группе районов относятся шельфовые районы дальневосточных морей. Много лососей в них бывает при подходах производителей к нерестовым водоемам и во время перераспределения покатников в открытые воды. В целом этот период занимает около 4 мес - с июня по сентябрь.

Явное тяготение лососей к глубоководным районам, занятым океаническими или сходными с ними по физико-химическим характеристикам в определенной степени трансформированными водными массами, связано с исторически сформировавшимися адаптациями этой группы рыб к обитанию в океанической среде верхней эпипелагиали. Можно уверенно предполагать, что во время освоения лососями морской среды они попадали под пресс конкурентов и хищников, при этом как в наиболее заселенных ими прибрежных, так и в менее заселенных открытых водах. Скорее всего, поэтому и можно объяснить, во-первых, их адаптацию к обитанию в открытой эпипелагиали, а во вторых - к наименее заселенной конкурентами и хищниками верхней эпипелагиали.

4. В большинстве публикаций о морском периоде жизни лососей при объяснении особенностей их количественного распределения, положения границ ареалов, закономерностей и причин миграций привлекаются данные о поверхностной температуре (чаще всего), динамике вод (в первую очередь положение и направление течений) и биомассах планктона (нередко зоопланктона вообще, а не макропланктона, которым питаются лососи). Лейтмотивом огромного количества работ являются утверждения о том, что лососи распределяются и мигрируют в пределах определенных видовых диапазонов поверхностных температур, сезонное перемещение которых и является причиной миграций. А скопления они образуют в местах, богатых кормом, повышенные концентрации которого привязаны к локальным зонам (в том числе фронтальным), связанным с различными циркуляционными зонами. Просматриваются также взгляды об избегании лососями высокоградиентных участков, в том числе холодных апвеллингов (Бирман, 1967, 1985, 2004; Takagi et al., 1981; Ерохин, 1990, 2002а, б; Heard, 1991; Мороз, 1994, 2003; Welch et al., 1994, 1998; Карпенко, 1998; Hakoyama, Sakamoto, 1999; Ueno et al., 1999; Ishida et al., 2000).

Данные комплексных исследований ТИНРО-центра не подтверждают эти и другие подобные представления, наработанные при аутэкологическом изучении косячных рыб. В море лососи образуют большие косяки только в стадии покатни-ков в эстуарной зоне. В дальнейшем они живут рассеянно, при этом встречаются относительно равномерно на весьма обширных пространствах. Для таких подвижных и быстро плавающих рыб, как лососи, при рассеянном обитании, скорее всего, не является проблемой найти и добыть необходимое количество пищи. Все виды лососей оказались более эвритермными, чем представлялось ранее. Это относится и к нижним, и даже верхним значениям температурных диапазонов видов. Очень существенным в этом плане является и мало учитываемая ранее температурная неоднородность эпипелагиали по вертикали. Вертикальные диапазоны распространения всех видов также оказались более значительными. В частности, лососи регулярно могут заныривать в слои нижней эпипелагиали и даже глубже (Ogura, 1994; Ogura, Ito, 1994; Ogura, Ishida, 1995). Таким образом, при сильном охлаждении поверхностных вод зимой и, напротив, при значительном прогреве их летом лососи могут находить оптимальные значения температуры в подповерхностных слоях. Это во многом объясняет их обитание в северных водах зимой и в южнобо-реальных водах и в зоне субарктического фронта летом.

Во многих экспедициях ТИНРО-центра оконтурены миграционные потоки разных видов лососей и стад, при этом показано, что при миграциях лососи не идут за определенными изотермами, а мигрируют широким фронтом, пересекая течения, следуя против них или в одном с ними направлении, свободно пересекают и даже задерживаются на нагул в высокоградиентных зонах, в том числе в холодных апвеллингах (Шунтов, 1994а; Шунтов и др., 1995а, б; Радченко, Глебов, 1998; Старовойтов, 1998, 2003а; Radchenko, Glebov, 1998; Глебов, 2000; Темных и др., 2003; Темных, 2004).

5. Изучению питания лососей в морских исследованиях всегда уделялось много внимания. И даже с учетом недостаточной доброкачественности проб из дрифтерных уловов трофическая ориентация всех видов тихоокеанских лососей была давно установлена. В частности, давно известно, что в питании горбуши, кеты и нерки большое значение имеет макропланктон, а у симы, кижуча и чавычи -мелкий нектон. Одновременно была выявлена и значительная пластичность в питании каждого вида (Андриевская, 1975; Бирман, 1985; Pacific Salmon Life Histories, 1991; Карпенко, 1998; и др.).

Благодаря масштабности сборов материалов по питанию в комплексных экспедициях ТИНРО и применению экспресс-методик обработки желудков (Волков, 1996; Чучукало, 1996) объем данных по питанию лососей и их нектонного окружения возрос многократно. Важно подчеркнуть, что пробы по питанию при этом бра-

лись не из дрифтерных, а траловых уловов. Преимущество таких проб, помимо меньшей переваренности пищи, состоит и в том, что они дают надежную базу буквально «почасовой» оценки питания в течение суток. К тому же траловые съемки охватывают обширные акватории, а в уловах встречаются все размерные группы лососей, начиная с сеголеток, а также другие компоненты нектонных сообществ - рыбы, кальмары и их молодь.

Во всех районах и во все сезоны была прослежена суточная динамика питания лососей, а также изменение величины суточных рационов в годовом цикле. Было показано, что лососи могут питаться в любое время суток, но в основном это происходит днем (хотя в это время кормовых объектов в верхней эпипелагиали бывает меньше всего) и вечером. Интенсивность питания всех видов в разные сезоны несколько различается, однако даже в зимний период она остается высокой. Последний факт имеет особый смысл в связи с распространенным мнением о плохой обеспеченности зимой лососей пищей (даже их гибели по этой причине). На базе многих десятков тысяч исследованных желудков большинства массовых видов нектонных видов рыб и кальмаров российских вод хорошо изученными оказались не только состав пищевых рационов большого количества нектонных видов (в том числе лососей) и их динамика, но и трофическая структура пелагических сообществ, что нашло отражение в большом количестве публикаций, в том числе обобщающих (Волков, 1994, 1996; Чучукало и др., 1994а, б; Волков и др., 1995, 1997; Горбатенко, 1996; Чучукало, 1996; Дулепова, 1998а, б, 2002; Иванов, 1998; Иванов, Суханов, 2002; Найденко, 2002, 2003; Найденко, Кузнецова, 2002; Ефим-кин, 2003; Старовойтов, 2003б, в; Кузнецова, 2004; Дулепова, Дулепов, 2005).

Огромные массивы новых данных о составе и величине рационов лососей, а также о биомассах и динамике кормовых объектов (макропланктон, мелкий нектон) оказались более чем кстати в связи с получившими с начала 1990-х гг. широкое распространение взглядами об обострении пищевой конкуренции (фактор плотности) и переполнении лососями экологической емкости субарктической Пацифики. Появлению и становлению этих взглядов способствовало реальное увеличение (примерно в два раза) в последние 25 лет общего количества лососей в связи с благоприятными климатоокеанологическими и гидробиологическими условиями и их крупномасштабным искусственным воспроизводством, особенно кеты в Японии. Хотя следует признать, что лососевые специалисты почти всегда очень легко, но без серьезной аргументации при объяснении подъемов и спадов численности подходов и уловов разных видов лососей были склонны связывать это с конкуренцией за пищу между экологически близкими видами лососей или между смежными поколениями одного вида (у горбуши). Как продолжение этой традиции следует рассматривать и «экзотическое» высказывание о влиянии численности минтая на лососей (Шевляков, Дубынин, 2004). Заметим, однако, что взгляд за пределы лососевой части сообщества в этом смысле всегда был не характерным для лососевых специалистов. Нектонное окружение лососей с точки зрения конкуренции за пищу не рассматривалось, и если на что и обращалось некоторое внимание, то это были хищники - потребители лососей.

Вообще же в настоящее время особое внимание уделяется конкурентным отношениям кеты и горбуши, при этом как иностранными (Ishida et al., 1993, 1995; Ogura, Ito, 1994; Welch, Morris, 1994; Bigler et al., 1996; Azumaya, Ishida, 2000; Kaeriyama, 2003; Ruggerone et al., 2003), так и российскими специалистами по лососям (Волобуев, Волобуев, 2000; Гриценко и др., 2000, 2001; Klovatch, 2000; Volobuev, 2000; Кловач, 2002, 2003; Заварина, Шевляков, 2004). В этих и других аналогичных публикациях декларируются выводы о «притеснении», вытеснении и даже подавлении горбушей кеты, превышении экологической емкости Северной Пацифики и возможной деградации лососевых стад при дальнейшем наращивании искусственного воспроизводства кеты, вынужденном переходе последнего вида на низкокалорийную пищу (желетелых), следствием чего является размяг-

чение скелетной мускулатуры, перестройке трофической структуры нектона Северной Пацифики, вызванной крупномасштабным разведением кеты, снижении темпа роста лососей и дефиците для них пищи, особенно зимой. Наиболее радикальными при этом являются заключения о соответствии отношений кеты и горбуши правилу конкурентного исключения Гаузе (Волобуев, Волобуев, 2000) и смерти лососей с голоду в малокормный зимний период (Nagasawa, 1999, 2000a, b).

В перечисленных выше работах экосистемного направления ТИНРО-цент-ра, и в частности по затронутым здесь вопросам, делаются во многом другие или противоположные выводы. В настоящее время началась реализация цикла обобщающих работ по данной теме (Темных, 2004; Шунтов, Темных, 2004а; Shuntov, Temnykh, 2004). На огромном объеме качественной информации показано, что лососи при совместном сосуществовании адаптировались друг к другу, что проявляется в дивергенции их экологических особенностей и потребностей и, в частности, в расхождении пищевых спектров. Что касается кеты и горбуши, то, имея сходные рационы и частично предпочитаемые кормовые объекты, они все же расходятся в основных трофических связях (Волков, 1996; Дулепова, 1998а, б; Най-денко, 2002, 2003; Найденко, Кузнецова, 2002; Старовойтов, 2003в; Кузнецова, 2004; Темных и др., 2004; Дулепова, Дулепов, 2005). Попутно заметим, однако, что все же до конца не ясно, по какой причине происходит размягчение тела у кеты. Этот феномен у данного вида отмечался и в экспедициях ТИНРО, но в значительно меньших масштабах, чем по наблюдениям специалистов ВНИРО. Предположительно размягчение тканей связывалось с паразитированием макро- или миксоспоридий. Что касается питания желетелыми, то по данным исследований ТИНРО это свойственно кете вообще, особенно половозрелым особям.

6. Тема экологической емкости и обеспеченности пищей имеет еще один давно и часто обсуждаемый лососевыми специалистами аспект, относящийся к проявлению влияния фактора плотности, а именно: снижение из-за ухудшения кормовых условий темпа роста и размеров рыб и наоборот — при хорошей обеспеченности пищей. Правда, при этом никто за многие годы не имел надежных конкретных данных о кормовой базе и условиях нагула. Почти общепринятыми многие годы были представления о том, что при высокой численности размеры лососей и темп их роста уменьшаются. Эта зависимость действительно может наблюдаться, и на данный счет есть много достоверных примеров. В частности, такие связи обосновываются в серии новейших работ по кете (Путивкин, 1999; Каев, 2003; Кло-вач, 2003; Свиридов и др., 2004а). Тем не менее данная проблема является более сложной и многофакторной. При использовании, например, проб из дрифтерных уловов с их селективным отбором более крупных рыб неизбежно получение данных о завышенном росте. На это обращалось внимание и раньше (Ricker, 1981).

В последнее время на огромных фактических данных размеры и рост азиатской горбуши анализировались О.С.Темных (Temnykh, 1995, 1998, 2001b; Темных, 1998а, б, 1999; Темных и др., 2002б; Temnykh, Marchenko, 2002). У горбуши Охотского и Берингова морей рост и размеры коррелировали только с суммарной численностью стад, а не отдельных стад. В Беринговом море вопреки сложившимся представлениям масса горбуши четных и нечетных поколений в целом не различается, хотя их численность различается в несколько раз. В последние 30 лет ка-рагинская горбуша высокую численность имеет в нечетные годы. Нечетные поколения по размерам особей отличаются мало, хотя их численность может отличаться в несколько раз. У четных же поколений, которые в целом примерно в пять раз уступают нечетным, при повышении численности размеры особей несколько уменьшаются (Темных, 2004; Шунтов, Темных, 2004а). Эти данные ставят под сомнение важность для беринговоморской горбуши фактора плотности (с точки зрения внутривидовой конкуренции). Усомниться в очень широком распространении проявления фактора плотности позволяет и анализ многолетних размерных рядов при-

морской горбуши. Еще А.Г.Кагановский (1949) отмечал, что обильным поколениям (нечетные годы) приморского стада свойственны более крупные размеры и наоборот. Позднее, когда доминирование поколений сменилось, в нечетные годы горбуша за некоторыми исключениями оставалась более крупной, а в четные -мелкой. Данные обстоятельства, несомненно, могут рассматриваться в пользу представлений, во-первых, об отсутствии в норме дефицита пищи для лососей, а во-вторых, о наследуемости размеров и особенностей роста определенных группировок рыб. Этот фактор должен проявляться в первую очередь в районах обитания сложно структурированных стад. Например, на южных Курильских островах после примерно 20-летнего периода, когда доминировала крупная поздняя горбуша, стала увеличивать численность более мелкая ранняя форма. Поэтому средний размер горбуши на о. Итуруп в последние годы изменялся следующим образом: 2000 г. - 1,52 кг, 2001 г. - 1,45 кг, 2002 г. - 1,42 кг, 2003 г. - 1,30 кг (Каев, Антонов, 2004; Темных, 2004; Шунтов, Темных, 2004а). Генетическому фактору при оценке особенностей роста лососей придавал большое значение и Рикер (Ricker, 1981).

Таким образом, судить о росте лососей только с позиций фактора плотности, при этом подразумевать конкуренцию за пищу только между лососями, нельзя. В связи с этим можно добавить, что на долю лососей по данным исследований ТИН-РО-центра в суммарном потреблении макропланктона нектоном в эпипелагиали приходится не более 10 %, а обычно около 1-3 % (Темных, 2004; Темных и др., 2004; Шунтов, Темных, 2004а). И хотя обитающие совместно и длительное время виды и группы нектонных сообществ в известной мере адаптировались друг к другу, эта тема не может считаться до конца раскрытой и ясной.

Помимо изложенного выше, в изменении размеров и роста лососей должны играть определенную роль гидрологические факторы, при этом не только поверхностная температура воды. Что касается обеспеченности лососей пищей, то в настоящее время нет достоверных данных о ее жестко лимитирующем рост влиянии в океане. Количество макропланктона и мелкого нектона в Северной Пацифике и дальневосточных морях не бывает настолько незначительным, чтобы вызвать этот эффект в резкой форме. По крайней мере, сопоставление массовых данных большого количества экспедиций ТИНРО-центра в Охотское и Берингово моря в 19912003 гг. по размерам горбуши, интенсивности ее питания и биомассам макропланктона, в том числе предпочитаемых ею групп, не обнаружило очевидной зависимости (Темных, 2004; Шунтов, Темных, 2004а).

Рост горбуши в течение всего морского периода жизни изучался и в связи с сезонной динамикой интенсивности ее питания. Были подтверждены известные представления о том, что со второй половины осени и до весны (с ноября по март) у горбуши рост заметно замедляется. Но полной остановки роста в зимние месяцы, как об этом иногда говорится (Яржомбек, 2000), не наблюдается. В свете некоторых современных представлений это замедление является не результатом ухудшения условий питания в зимние месяцы, как это принято считать многими лососевыми специалистами (см. выше), а проявлением эндогенных ритмов в развитии и изменении биологического состояния в связи со сменой физиологических циклов (Швыдкий, Вдовин, 1999). В последней работе, кстати, весьма детально по комплексным съемкам ТИНРО-центра в течение всего морского периода жизни горбуши (около 18 мес) прослежены и рассчитаны линейный, соматический, белковый рост и жиронакопление.

В контексте обсуждаемой проблемы особенно интересно то, что в зимние месяцы, когда отсутствует жиронакопление и очень незначителен белковый рост, несколько выше, но также замедленный линейный и соматический рост, горбуша питается довольно интенсивно. Весной же, когда темп роста и жиронакопление довольно резко увеличивается, суточные рационы уменьшаются примерно в два раза (Темных, 2004; Шунтов, Темных, 2004а). Этот феномен ставит для дальней-

ших исследований целый ряд вопросов, например об избыточном питании зимой, а также о калорийности кормовых объектов и их биохимическом составе с учетом сезонной и межгодовой динамики.

7. При изучении морских этапов катадромных и анадромных миграций лососей в комплексных экспедициях ТИНРО-центра, и в частности при пространственной дифференциации их стад в миграционных потоках и в районах нагула, основное внимание обращалось на биологические показатели лососей: плотность концентраций, размерно-возрастной состав, соотношение полов и ГСИ у половозрелых рыб. По горбуше, кроме того, использовались данные по морфометрии и структуре чешуи (Темных и др., 1994, 1997; ТешпукЬ, 1994, 1996, 1999; Темных, 1996, 1997, 1998а, б; Шунтов, Темных, 1997а, б). Полученная по этим показателям картина в целом перекликалась с дифференциацией по экологическим показателям. Морфологические показатели подтверждали наложение миграционных потоков и выводы о широком фронте миграции. В то же время в связи с хорошо выраженным полиморфизмом четкое выделение локальных стад даже при использовании целого комплекса признаков остается более чем проблематичным.

Между тем данные по структуре первого годового кольца у горбуши оказались полезными для разделения групп молоди северных и южных стад охотоморс-кого бассейна. Крупная молодь горбуши всех охотоморских стад во второй половине осени скапливается в глубоководной котловине моря. В течение целого ряда лет ТИНРО-центр осуществляет ее тотальный учет. Данные этих учетов бывают полезными для корректировки прогнозов мощности подходов горбуши следующим летом, а разделение ее по структуре первого кольца на чешуе - для определения доли южных и северных стад. Как правило, представления о подходах горбуши при наличии таких данных в целом соответствовали результатам путин по завершении (Шунтов, 1994б, 1995, 1996; Шунтов и др., 1999, 2000; Темных, 2001а, б; Темных и др., 2002а; Шунтов, Темных, 2003, 2004б, 2005).

Вообще же проблема морской и океанической дифференциации лососей по принадлежности их к конкретным стадам пока разработана недостаточно. Конечно, частично картину морской дислокации стад несколько проясняет мечение (0§ига, 1994; Атлас распространения ..., 2002). Что касается попыток дифференциации смешанных скоплений лососей по чешуйным, морфометрическим и генетическим признакам, то они в большинстве случаев пока оказываются неудачными, а иногда и обескураживающими. Это относится к многочисленным работам лососевых специалистов из КамчатНИРО и СахНИРО. Определенным исключением в этом смысле раньше были только работы С.М.Коновалова (1971) по нерке, а сейчас А.В.Бугаева (2003а—г) опять же по нерке. Среди многих методических и иных причин неудачной дифференциации назовем пока неразрешенную проблему создания береговой базы данных с мест нереста для сравнения. Создание такой базы данных находится на начальном этапе. Но и при условии ее завершения нет уверенности, что она будет всегда адекватной и надежной для идентификации всех видов лососей, разве что за исключением видов с сильным хомингом.

8. На всех этапах онтогенеза лососей, связанных с заселенными ими специфичными биотопами (пресные воды, эстуарии, открытые воды морей и океанов), действуют факторы, вносящие заметный вклад в формирование урожайности поколений. Смертность на каждом этапе может в конечном счете оказаться решающей при определении общей численности.

Как было показано выше, по данным исследований ТИНРО-центра, в морской период жизни кормовые ресурсы жестко не лимитируют численность лососей, хотя при определенных сочетаниях количества потребителей и пищи может увеличиваться или, напротив, уменьшаться темп роста и созревания рыб. В то же время смертность в морской период значительна, и это известно давно. По данным исследований ТИНРО-центра, у горбуши она может составлять 50-75 % и выше (Шунтов, 1994а; Радченко, Рассадников, 1997; Радченко, 2001).

В исследованиях ТИНРО-центра пока не нашили места работы по океанической смертности лососей, связанной с болезнями и паразитами. Но, судя по всему, по крайней мере временами вклад этих факторов в общую смертность может быть существенным. Не исключено, что болезни и паразиты являются одними из причин «нетрадиционной», по Н.В.Кловач (2003), смертности лососей. Этот автор обратил внимание на, по-видимому, широкое распространение случаев потери лососями ориентации или утраты половозрелыми особями в открытых водах навигационных ориентиров. Два подобных случая, при этом бесспорных, были отмечены в экспедициях ТИНРО-центра. 3-8.12.1985 г. в океане, в 300 милях к юго-востоку от южных Курильских островов было поймано 26 половозрелых особей кеты в брачном наряде, часть из них была в текучем состоянии (Шунтов, 1989а). 23.08.1997 г. при следовании НИС «Профессор Леванидов» вдоль свала глубин Сахалина севернее мыса Терпения в течение всего дня отмечалась погибшая горбуша в стадии серебрянки (Шунтов и др., 1999). Учитывая обширность осмотренного района, можно говорить о весьма солидном количестве погибшей рыбы.

Больше данных, при этом весьма интересных, получено в ТИНРО-центре по выеданию лососей хищниками. Е.И.Соболевский (1983а, б, 1996), исходя из сугубо ориентировочных оценок (зачастую экспертных), рассчитал, что в 20-м столетии китообразные и ластоногие только в Охотском и Беринговом морях ежегодно потребляли 70-80 тыс. т лососей. Весьма интересными являются наблюдения о питании горбушей черного палтуса, пойманного в Охотском море на глубине 500700 м (Шунтов, 1966). В 1990-е гг. в комплексных экспедициях ТИНРО-центра был начат учет травмированных лососей мезопелагическими хищниками - кин-жалозубом Anotopterus nikparini и алепизавром Alepisaurus ferox — и акулами. Важно, что при комплексных съемках вместе с учетом лососей проводился и учет этих хищников. Данные о частоте травмированных хищниками лососей в разные сезоны и в разных районах уже опубликованы в целой серии статей (Radchenko, Semenchenko, 1996; Мельников, 1997; Баланов, Радченко, 1998; Савиных, Глебов, 2003; Свиридов и др., 2004б). Попутно заметим, что все перечисленные здесь авторы, кроме И.В.Мельникова, говоря о предыстории этого вопроса, отталкиваются от работы Уэлча с соавторами (Welch et al., 1991), где впервые пишется о нападении кинжалозуба на лососей в северо-восточной части Тихого океана. Однако независимо от американских исследователей летом 1991 г. в лососевой экспедиции ТИНРО этот факт впервые для азиатских лососей был установлен В.П.Шунтовым (Шунтов и др., 1993а, б; Шунтов, 1994а). После этого во всех экспедициях ТИНРО при биологических анализах учет травмированных хищниками лососей стал проводиться в обязательном порядке, при этом на больших сериях. К настоящему времени уже можно говорить о значительных рядах наблюдений, при этом по характеру ран большая часть их идентифицируется в зависимости от нападавшего хищника. Сейчас такие работы ведутся и в других научных рыбохозяйственных учреждениях Дальнего Востока. Кроме мезопелагических хищников идентифицируются следы нападения акул, миног и морских млекопитающих. Основная работа здесь впереди, но некоторые интересные данные о масштабах потерь в лососевых стадах в открытых водах уже получены. Так, по Нагасаве (Nagasawa, 1998), лососевая акула Lamna ditropis в течение года съедает 73-146 млн экз., или 113-226 тыс. т, в основном нерки, кеты и горбуши. По оценкам И.В.Мельникова (1997), только в июле—августе в курило-сахалинском регионе пелагическими хищными рыбами выедается в разные годы от 2,0 до 49,2 млн шт. горбуши (3,9-17,8 % ее учтенных особей). Вообще же, по мнению этого автора, от хищных пелагических рыб погибает до 25-30 % исходной численности молоди горбуши, вышедшей осенью с шельфа в открытые воды.

9. Большое значение в понимании динамики численности лососей и меняющегося статуса их стад в определенных условиях имеет углубление представлений о различных сторонах их биологии, и в частности поведения. Здесь есть много

вопросов и нюансов даже, казалось бы, в ясных вещах. Так, несомненна историческая адаптация этих рыб к обитанию в верхних нескольких десятках метров эпипелагиали. В то же время сейчас хорошо известно, что лососи могут заныри-вать до верхних слоев мезопелагиали. Иногда это просто необходимо. Например, в слоях верхней эпипелагиали в сентябре весьма проблематично кете пройти для размножения на Хонсю или в южную часть Корейского полуострова. Однако все виды лососей заныривают на большие глубины в любое время суток и в районах с оптимальной температурой в основном слое их обитания. Один из возникающих здесь вопросов состоит в том, насколько вертикальные миграции позволяют лососям расширять их кормовую базу за счет макропланктона и мелкого нектона в приглубых горизонтах. Попутно заметим, что знание особенностей вертикального распределения необходимо для адекватной оценки или трактовки учетных данных по лососям. На обширных экспедиционных материалах, в частности, показано, что при учетных поверхностных тралениях уловы лососей заметно различаются в темное и светлое время, при этом днем они выше (Свиридов и др., 2003).

Выше, говоря об экологической емкости эпипелагиали для лососей, мы остановились на выводе о том, что нет оснований для утверждения о переполнении ими эпипелагиали. В то же время примеры работы фактора плотности (снижение темпа роста) в отношении этих рыб не единичны. Если это так, то в связи с этим возникают дополнительные вопросы. Например, летом 2003 г. в Беринговом море были учтены рекордно высокие суммарные численность и биомасса лососей - только в его западной части почти 1 млн т. Однако величины суточных рационов остались на уровне всех предыдущих лет. Характерно, что при высокой численности у лососей сохраняется высокая избирательность питания. Далее: на массовом материале из траловых уловов показано, что при способности питаться в любое время суток основной нагул у лососей приходится на дневное и вечернее время, т.е. до заполнения верхней эпипелагиали интерзональным макропланктоном и мелким нектоном.

Таким образом, исследования ТИНРО-центра по морскому периоду лососей добавили много нового к прежним представлениям, при этом некоторые из них изменили в принципе. В то же время они поставили очередные вопросы для более углубленных исследований в дальнейшем. Некоторые из них выше мы уже упомянули.

В заключение подчеркнем один очень важный, на наш взгляд, методический аспект, который мы недавно пытались озвучить в работе, посвященной морской экологии лососей и экологической емкости Северной Пацифики (Шунтов, Темных, 2004а). Однако касается он не только лососей, но и других видов гидробион-тов и биоты в целом.

Хорошо известно, что лейтмотивом многолетних изменений в биоте является их цикличность, изначально инициируемая космофизическими и климатоокеа-нологическими факторами. Так формируются чередующиеся эпохи, каждая из которых в определенной степени по условиям может быть благоприятной для одних гидробионтов и неблагоприятной для других. Самое главное здесь состоит в том, что суть и механизмы действия "благоприятности-неблагоприятности" в основном не ясны. Кроме того, интегральный показатель действия многих факторов в каждой эпохе (температура и температурный режим, горизонтальная и вертикальная циркуляция, положение фронтов, круговорот биогенов, динамика и продуктивность планктонных сообществ и др.) не поддается пока количественной оценке. Но дело, по-видимому, не только в этом.

Давно сформулированная дилемма взаимодействия "биотического потенциала" и "сопротивления среды" имеет прямое отношение и к сути циклической динамики в численности популяций, структуре и продуктивности биологических систем. Известно, что изучаемые в течение многих десятилетий механизмы действия эндогенных и экзогенных факторов нередко помогают объяснить и сделать правдоподобную или кажущуюся правдоподобной "привязку" статуса биологичес-

кого объекта к определенным фоновым показателям. В огромном количестве работ наглядно показана большая адаптационная авторегуляционная роль популя-ционных механизмов (эндогенные факторы) в функционировании популяций и биоценозов в целом. Еще больше доказательств прямого действия погодно-клима-тических и климатогидрологических и других факторов (как глобальных, так и местных провинциальных), т.е. экзогенных условий. Через опосредование этими факторами, кроме того, обосновывается влияние и различных космофизических процессов. Можно сказать, что определенные успехи как будто просматриваются и в этом направлении поиска природы циклических изменений в биоте. Но, как недавно справедливо заметил Ю.А.Колесник (2001, стр. 164), в динамике популяций "обнаруживаются иногда "странности", не поддающиеся логическому осмыслению". Добавим также, что даже, казалось бы, в хорошо изученных ситуациях большинство волн численности и крупных перестроек в биоценозах начинаются неожиданно для исследователей. Ведь оправдавшихся долгосрочных экологических прогнозов мало или почти нет, за исключением деградации популяций, сообществ и ландшафтов при больших антропогенных нагрузках.

Возвращаясь к упомянутой выше работе Ю.А.Колесника (2001), обратим внимание еще на две формально не новые идеи, высказанные им в форме постулатов: а) многие колебательные природные явления, в том числе биологические, объединены в единый колеблющийся ансамбль, многие характеристики которого повторяют ритмику межпланетной среды; б) некоторые биосистемы не просто изменяются под влиянием условий, а подстраиваются к ним, т.е. относятся к системам следящего типа.

Несколько неопределенное понятие межпланетной среды у Ю.А.Колесника (2001) - это не что иное как мировой эфир, а точнее мировой эфир, имеющий завихренную структуру и являющийся материальной средой, обладающей огромной энергией (Преображенский, 1999). Эфирные потоки и пульсация эфирных вихрей - это и есть "вибрации Вселенной", которые всегда накладывали мощный отпечаток на структуру и эволюцию планеты Земля и на определенном этапе и на ее биоту. На этом фоне влияние на земные процессы изменения солнечной активности, о которой чаще всего судят по количеству пятен на светиле, - это только одно из многих космических воздействий. Поэтому даже странно, что иногда в чистом виде все же наблюдаются явления, ритм которых хотя бы на определенных отрезках соответствует циклике пятен на Солнце.

И все же при всей мощности пульсации Космоса ее влияние на биологические системы во многом маскируется (в том числе опосредуется) земными процессами, которые сами по себе являются в известной степени самодостаточными явлениями в энергетическом смысле. Далее мы не будем углубляться в эту проблему, о которой можем лишь рассуждать с позиции самых общих предположений. А краткое обращение к ней сделано в связи с опять же предположением о том, что некоторые биологические системы, в том числе, по-видимому, и популяции, являются системами следящего типа. Если так, то они, наверное, могут время от времени получать определенное количество эфирной энергии (тем более если они могут настраиваться на прием космической информации). В связи с этим вспоминаются пассионарные толчки Л.Н.Гумилева (2002), вызывающие, по мнению этого исследователя, волны этногенеза. Правда, в данном случае явление пассионар-ности связывается с накоплением биохимической биосферной энергии, а место эфирного поля в соответствии с преобладающими представлениями в то время занимает вакуум. Так или иначе это неизвестная или мало известная тема. Думается, что ее развитие в будущем будет иметь продолжение, хотя бы потому, что традиционными методами и подходами решается и объясняется далеко не все. Ведь нет ясности в том, почему у одних видов или популяций бывают волны численности, а у других - нет, почему некоторые массовые группы и виды имеют относительно короткую эволюционную жизнь, а менее многочисленные и примитивно

организованные (например ланцетник), "тихо процветая", намного пережили тех, кто задает тон на сцене жизни, почему развитие многих событий идет вопреки десятилетиями наработанным представлениям о функционировании биологических систем и многие крупные события оказываются неожиданными и т.д. и т.п.

Размышления на затронутые темы, кроме того, рождают и другие мысли, а именно: о важности фактора случайности, в том числе в связи со случайной комбинацией многих факторов при их совместном действии. Дело в том, что при многофакторном воздействии строгая ритмика в развитии земных процессов, а также наличие точных индикаторов характера развития различных явлений мало вероятны. Из этого следует, что экологические прогнозы всегда будут "зоной риска".

Литература

Андриевская Л.Д. Питание тихоокеанских лососей в морской период жизни: Авто-реф. дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток: ТИНРО, 1975. - 28 с.

Атлас количественного распределения нектона в Охотском море. - М.: ФГУП «Нац. рыб. ресурсы», 2003. - 1040 с.

Атлас количественного распределения нектона в северо-западной части Японского моря. - М.: ФГУП «Нац. рыб. ресурсы» (в печати).

Атлас количественного распределения нектона в северо-западной части Тихого океана. - М.: ФГУП «Нац. рыб. ресурсы» (в печати).

Атлас распространения в море различных стад тихоокеанских лососей в период весенне-летнего нагула и преднерестовых миграций / Под ред. О.Ф.Гриценко. - М.: ВНИРО, 2002. - 190 с.

Баланов А.А., Радченко В.И. Новые данные о питании и пищевом поведении кин-жалозуба Anotopterus pharao // Вопр. ихтиол. - 1998. - Т. 38, № 4. - С. 492-498.

Биологические основы развития лососеводства в Магаданском регионе. Вып. 308 / Под ред. И.Н.Остроумовой, К.И.Семенова, И.Е.Хованского. - СПб.: ГосНИОРХ, 1994. - 280 с.

Бирман И.Б. Лососи в морском периоде жизни // Тихий океан. Биология Тихого океана. Рыбы открытых вод. - М.: Наука, 1967. - С. 67-87.

Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей. - М.: Агропромиздат, 1985. - 208 с.

Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей. - М.: ФГУП «Нац. рыб. ресурсы», 2004. - 172 с.

Бугаев А.В. Идентификация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka по чешуй-ным критериям в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана в период преднерестовых миграций. Сообщение 1 (формирование реперных баз данных) // Изв. ТИНРО. - 2003а. - Т. 132. - С. 154-177.

Бугаев А.В. Идентификация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka по чешуй-ным критериям в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана в период преднерестовых миграций. Сообщение 2 (пространственное и темпоральное распределение) // Изв. ТИНРО. - 2003б. - Т. 132. - С. 178-203.

Бугаев А.В. Идентификация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka по чешуй-ным критериям в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана в период преднерестовых миграций. Сообщение 3 (оценка промыслового изъятия) // Изв. ТИНРО. - 2003в. - Т. 132. - С. 204-229.

Бугаев А.В. Идентификация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана по материалам траловых съемок НИС «ТИНРО» в сентябре—октябре 2002 г. // Изв. ТИНРО. - 2003г. - Т. 135. - С. 30-45.

Василенко А.В., Напазаков В.В., Чучукало В.И. и др. Современный состав и динамика нектона верхнего слоя пелагиали юго-западной части Берингова моря и тихоокеанских вод Камчатки в летний период // Изв. ТИНРО. - 1999. - Т. 126. - С. 130-144.

Волков А.Ф. Особенности питания горбуши, кеты и нерки во время анадромных миграций // Изв. ТИНРО. - 1994. - Т. 116. - С. 128-136.

Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона: Дис. ... д-ра биол. наук. - Владивосток: ТИНРО-центр, 1996. - 70 с.

Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Чучукало В.И. Региональные особенности питания азиатских лососей в летний период // Изв. ТИНРО. - 1997. - Т. 122. - С. 324-341.

Волков А.Ф., Чучукало В.И., Ефимкин А.Я., Глебов И.И. Питание кижуча Oncorhynchus kisutch в Охотском море и северо-западной части Тихого океана // Вопр. ихтиол. - 1995. - Т. 35, № 6. — С. 840-843.

Волобуев В.В., Волобуев М.В. Экология и структура популяций как основные элементы формирования жизненной стратегии кеты континентального побережья Охотского моря // Вопр. ихтиол. - 2000. - Т. 40, № 4. - С. 516-529.

Гаврилов Г.М., Глебов И.И. Состав и структура нектонного сообщества и макропланктона в западной части Берингова моря в осенний период // Изв. ТИНРО. - 2002. -Т. 130. - С. 1015-1026.

Глебов И.И. Особенности распределения кижуча Oncorhynchus kisutch в Охотском море и сопредельных океанских водах // Биол. моря. - 1998а. - Т. 24, № 6. - С. 364368.

Глебов И.И. Размерно-возрастной состав и некоторые особенности биологии чавычи Oncorhynchus tschawytscha в период сезонных миграций в Охотском море и прилегающих океанских водах // Изв. ТИНРО. - 1998б. - Т. 124. - С. 456-472.

Глебов И.И. Экология чавычи и кижуча азиатских стад в морской период жизни: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток: ТИНРО-центр, 2000. — 24 с.

Глебов И.И., Рассадников О.А. Некоторые особенности распределения кижуча Oncorhynchus kisutch в зимне-весенний период в северо-западной части Тихого океана // Вопр. ихтиол. - 1997. - Т. 37, вып. 4. - С. 558-562.

Глебов И.И., Свиридов В.В., Очеретяный М.А. и др. Характеристика нектонных и планктонных сообществ верхней эпипелагиали западной части Берингова моря летом 2003 г. // Изв. ТИНРО. - 2004. - Т. 139. - С. 43-60.

Горбатенко К.М. Питание молоди горбуши в эпипелагиали Охотского моря в зимний период // Изв. ТИНРО. - 1996. - Т. 119. - С. 234-243.

Горбатенко К.М., Чеблукова Л.В. Условия обитания и состав сообществ рыб эпипелагиали Охотского моря в летний период // Вопр. ихтиол. - 1990. - Т. 30, вып. 1. - С. 21-30.

Горбатенко К.М., Чучукало В.И. Питание и суточные рационы лососей рода Oncorhynchus в Охотском море в летне-осенний период // Вопр. ихтиол. - 1989. - Т. 29, № 3. - С. 456-464.

Горяинов А.А. Биология молоди кеты в морском прибрежье Южного Приморья: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. - 26 с.

Гриценко О.Ф., Заварина Л.О., Ковтун А.А., Путивкин С.В. Экологические последствия крупномасштабного искусственного разведения кеты // Промысл.-биол. исслед. рыб в тихоок. водах Курильских о-вов и прилеж. р-нах Охотского и Берингова морей в 1992-1998 гг. - М.: ВНИРО, 2000. - С. 241-246.

Гриценко О.Ф., Кловач Н.В., Богданов М.А. Новая эпоха существования тихоокеанских лососей // Мировой океан: использование биол. ресурсов: Инф.-аналит. сб. Вып. 2. - М., 2001. - С. 168-174.

Гриценко О.Ф. (ред.), Кловач Н.В., Карпенко В.И. и др. Атлас распределения в море различных стад тихоокеанских лососей в период весенне-летнего нагула и преднерестовых миграций. - М.: ВНИРО, 2002. - 190 с.

Гумилев Л.Н. Этногенез и биосфера Земли. - СПб.: Кристалл, 2002. - 440 с.

Дулепова Е.П. Трофические связи массовых видов лососей в Беринговом море в летний период // Изв. ТИНРО. - 1998а. - Т. 124. - С. 614-623.

Дулепова Е.П. Сеголетки горбуши Oncorhynchus gorbuscha и кеты O. keta в трофической структуре эпипелагиали южной части Охотского моря // Вопр. ихтиол. - 1998б. - Т. 38, № 5. - С. 633-640.

Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей. - Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. - 274 с.

Дулепова Е.П., Дулепов В.И. Трофический статус лососей в дальневосточных морях. Межгодовой и межрегиональный анализ особенностей питания кеты Oncorhynchus keta в Беринговом море и прилегающих районах Тихого океана // Вопр. ихтиол. - 2005. -Т. 145, вып. 2. — С. 218-224.

Ерохин В.Г. Биология молоди тихоокеанских лососей в прикамчатских водах Охотского моря: Автореф. дис. . канд. биол. наук. - Петропавловск-Камчатский: КамчатНИ-РО, 2002а. - 24 с.

Ерохин В.Г. Роль прибрежных вод Западной Камчатки в нагуле молоди лососей // Исслед. вод. биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана. - 20026. - Вып. 6.

- С.149-157.

Ерохин В.Г. Распределение и биологическое состояние горбуши Oncorhynchus gorbuscha в океане // Вопр. ихтиол. - 1990. - Т. 30, вып. 6. - С. 1031-1035.

Ефимкин А.Я. Питание лососей западной части Берингова моря в летне-осенний период 2002 г. // Изв. ТИНРО. - 2003. - Т. 134. - С. 120-134.

Ефимкин А.Я., Радченко В.И. Состояние кормовой базы и распределение эпипе-лагических рыб в западной части Берингова моря в осенний период // Биол. моря. - 1991.

- № 1. - С. 28-39.

Заварина Л.О., Шевляков Е.А. Возможный механизм формирования цикличности урожайных поколений кеты на северо-восточном побережье Камчатки // Сохран. биоразнообразия Камчатки и прилег. морей. - Петропавловск-Камчатский, 2004. - С. 52-55.

Золотухин С.Ф. Особенности биологии горбуши Oncorhynchus gorbuscha юга ареала (залив Петра Великого, Японское море) // Вопр. ихтиол. - 1992. - Т. 32, вып. 6. - С. 120-128.

Золотухин С.Ф. Находка чавычи Oncorhynchus tschawytscha в Японском море // Вопр. ихтиол. - 1997. - Т. 37, вып. 2. - С. 270-271.

Золотухин С.Ф. Кижуч Oncorhynchus kisutch Японского моря // Вопр. ихтиол. -2000. - Т. 40, вып. 1. - С. 112-115.

Иванков В.Н., Андреева В.В., Тяпкина Н.В. и др. Биология и кормовая база тихоокеанских лососей в ранний морской период жизни. - Владивосток: ДВГУ, 1999. - 260 с.

Иванов О.А. Эпипелагическое сообщество рыб и головоногих моллюсков прикуриль-ских вод Тихого океана в 1986-1995 гг. // Изв. ТИНРО. - 1998. - Т. 124. - С. 3-54.

Иванов О.А., Суханов В.В. Структура нектонных сообществ прикурильских вод. -Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. - 155 с.

Кагановский А.Г. Некоторые вопросы биологии и динамики численности горбуши // Изв. ТИНРО. - 1949. - Т. 3. - С. 3-57.

Каев А.М. Особенности воспроизводства кеты в связи с ее размерно-возрастной структурой. - Южно-Сахалинск: СахНИРО, 2003. - 288 с.

Каев А.М., Антонов Н.П. Необычный ход промысла горбуши в Сахалинской области в 2003 г. // Рыб. хоз-во. - 2004. - № 2. - С. 23-25.

Каев А.М., Ромасенко Л.В. Дифференциация пространственно-временных группировок горбуши сахалино-курильского региона на основании изучения склеритограмм // Вопр. рыболовства. - 2001. - Т. 2, № 4 (8). - С. 638-652.

Карпенко В.И. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. - М.: ВНИ-РО, 1998. - 166 с.

Кловач Н.В. Пространственно-временная динамика встречаемости кеты Oncorhynchus keta с размягченными мышцами и факторы ее определяющие // Зоол. журн.

- 2001. - Т. 80. - С. 703-709.

Кловач Н.В. Экологические последствия крупномасштабного разведения кеты Oncorhynchus keta: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - М.: ВНИРО, 2002. - 49 с.

Кловач Н.В. Экологические последствия крупномасштабного разведения кеты. -М.: ВНИРО, 2003. - 164 с.

Кловач Н.В., Ржанникова Л.А., Городовская С.Б. Биологическая характеристика кеты Oncorhynchus keta в период летнего нагула в море // Вопр. ихтиол. - 1996. - Т. 36, № 5. - С. 622-630.

Колесник Ю.А. Роль гелиофизических процессов в динамике биосистем. - Владивосток: Дальнаука, 2001. - 188 с.

Коновалов С.М. Дифференциация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum). - М., Л.: Наука, 1971. - 229 с.

Кузнецова Н.А. Питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря: Автореф. дис. . канд. биол. наук. - Владивосток: ТИНРО-центр, 2004. - 24 с.

Лапко В.В. Состав, структура и динамика нектона эпипелагиали Охотского моря: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток: ТИНРО-центр, 1996. - 24 с.

Максименков В.В. Питание и пищевые отношения молоди рыб, обитающих в эстуариях рек и прибрежье Камчатки: Дис. . д-ра биол. наук. - Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. - 289 с.

Мельников И.И. Пелагические хищные рыбы - потребители тихоокеанских лососей: распределение в экономической зоне России и прилегающих водах, численность и некоторые черты биологии // Изв. ТИНРО. - 1997. - Т. 122. - С. 213-228.

Мерзляков А.Ю., Темных О.С. Динамика состава пелагического ихтиоцена Охотского моря в связи с миграциями различных экологических группировок // Изв. ТИНРО.

- 2002.- Т. 130. - С. 1215-1227.

Мичурин А.Н., Старицын Д.К., Фукс В.Р. Динамика субарктической фронтальной зоны и распределение косяков кеты и горбуши в северо-западной части Тихого океана // Тез. докл. Всесоюз. конф. — Владивосток: ТИНРО, 1991. - С. 56-58.

Мороз И.Ф. Гидрологические условия южной части Охотского моря летом 1993 г. в период анадромных миграций лососей // Изв. ТИНРО. - 1994. - Т. 116. - С. 111-121.

Мороз И.Ф. Эколого-океанологические особенности распределения азиатской горбуши в северо-западной части Тихого океана в период зимнего нагула // Изв. ТИНРО. -2003.- Т. 135. - С. 231-243.

Найденко С.В. Трофическая структура нектона эпипелагиали Южно-Курильского района в летний период в первой половине 1990-х годов // Изв. ТИНРО. - 2002. - Т. 130.

- С. 618-652.

Найденко С.В. Трофическая структура пелагических сообществ южнокурильского района: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток: ТИНРО-центр, 2003. - 24 с.

Найденко С.В., Кузнецова Н.А. Трофические связи тихоокеанских лососей в эпипелагиали южных Курильских островов // Изв. ТИНРО. - 2002. - Т. 130. - С. 570594.

Нектон Охотского моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / Под ред. В.П.Шунтова и Л.Н.Бочарова. - Владивосток: ТИНРО-центр, 2003. -643 с.

Нектон северо-западной части Тихого океана. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / Под ред. В.П.Шунтова и Л.Н.Бочарова. - Владивосток: ТИНРО-центр (в печати).

Нектон северо-западной части Японского моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / Под ред. В.П.Шунтова и Л.Н.Бочарова. - Владивосток: ТИНРО-центр, 2004. - 225 с.

Новомодный Г.В. О направлениях миграций лососей рода Oncorhynchus в Амурском лимане // Чтения памяти В.Я.Леванидова. - 2003. — Вып. 2. — С. 483-499.

Преображенский Б.В. Эфирная вихревая космология В.П.Смирнова. - Владивосток: Типография ОТВ-Прим, 1999. - 324 с.

Путивкин С.В. Биология и динамика численности анадырской кеты: Дис. ... канд. биол. наук. - Магадан: Магаданское отделение ТИНРО-центра, 1999. - 224 с.

Радченко В.И. Нерка Oncorhynchus nerka в Беринговом море // Изв. ТИНРО. -1994. - Т. 116. - С. 42-59.

Радченко В.И. Динамика численности горбуши в бассейне Охотского моря в 1990-е гг. // Биол. моря. - 2001. - Т. 27, № 2. - С. 91-101.

Радченко В.И., Волков А.Ф., Фигуркин А.Л. О зимнем нагуле горбуши в Охотском море // Биол. моря. - 1991. - № 6. - С. 88-90.

Радченко В.И., Глебов И.И. Некоторые данные о вертикальном распределении тихоокеанских лососей в Беринговом море, собранные при донных траловых съемках // Вопр. ихтиол. - 1998. - Т. 38, № 5. - С. 627-632.

Радченко В.И., Мельников И.В., Волков А.Ф. и др. Условия среды, состав планктона и нектона эпипелагиали южной части Охотского моря и сопредельных океанических вод летом // Биол. моря. - 1997а. - Т. 23, № 1. - С. 15-25.

Радченко В.И., Мельников И.В., Волков А.Ф. и др. Состав планктонных и не-ктонных сообществ в эпипелагиали северной части Охотского моря осенью 1994 г. // Биол. моря. - 1997б. - Т. 23, № 3. - С. 143-150.

Радченко В.И., Рассадников О.А. Тенденции многолетней динамики запасов азиатских лососей и определяющие факторы // Изв. ТИНРО. - 1997. - Т. 122. - С. 72-94.

Радченко В.И., Чучукало В.И., Волвенко И.В. и др. Планктон и нектон верхней эпипелагиали западнокамчатского района в свете гипотезы о переходном состоянии сообществ // Успехи совр. биол. - 1998. - Т. 118, вып. 5. - С. 551-563.

Рослый Ю.С. Особенности распределения горбуши в репродуктивный и океанический периоды жизни на основании изучения структуры чешуи // Тез. докл. Междунар. сим-поз. по тихоок. лососям. - Владивосток, 1990. - С. 103-104.

Рослый Ю.С. Итоги изучения популяционной структуры и биологии горбуши и кеты в репродуктивный, ранний морской и океанический периоды жизни // Тез. докл. отчет. сессии ТИНРО. - Владивосток: ТИНРО, 1992. - С. 31-33.

Рослый Ю.С. Динамика популяций и воспроизводство тихоокеанских лососей в бассейне Амура. - Хабаровск: Хабаровск. кн. изд-во, 2002. - 212 с.

Савиных В.Ф., Глебов И.И. Влияние хищничества кинжалозуба Anotopterus nikparini (Anotopteridae) на тихоокеанских лососей // Вопр. ихтиол. - 2003. - Т. 43, № 5. - С. 650-659.

Свиридов В.В., Темных О.С., Глебов И.И. и др. Различия в оценках обилия некоторых массовых видов рыб эпипелагиали дальневосточных морей по данным дневных и ночных тралений // Изв. ТИНРО. - 2003. - Т. 134. - С. 21-45.

Свиридов В.В., Темных О.С., Заволокин А.В. и др. Межгодовая динамика биологических показателей и структуры чешуи анадырской кеты // Изв. ТИНРО. - 2004а. -Т. 139. - С. 61-71.

Свиридов В.В., Глебов И.И., Очеретяный М.А., Кулик В.В. Травмированность и зараженность тихоокеанских лососей в западной части Берингова моря и прилегающих тихоокеанских водах в летне-осенний период 2003 г. // Изв. ТИНРО. - 2004б. - Т. 138. -С. 84-96.

Семенченко А.Ю., Крупянко Н.И., Золотухин С.Ф. Лососи рода Oncorhynchus в российской экономической зоне Японского моря. Биология // Вопр. ихтиол. - 1997а. - Т. 37, № 4. - С. 482-489.

Семенченко А.Ю., Крупянко Н.И., Золотухин С.Ф. Лососи рода Oncorhynchus в российской экономической зоне Японского моря. Миграции и сезонное распределение // Вопр. ихтиол. - 1997б. - Т. 37, № 5. - С. 603-611.

Соболевский Е.И. Значение морских млекопитающих в трофологических цепях Берингова моря // Изв. ТИНРО. - 1983а. - Т. 107. - С. 120-132.

Соболевский Е.И. Морские млекопитающие Охотского моря, их распределение, численность и роль как потребителей других животных // Биол. моря. - 1983б. - № 5. -С. 13-20.

Соболевский Е.И. Распределение и сезонная динамика питания ларги Phoca largha в Беринговом море // Биол. моря. - 1996. - Т. 22, № 4. - С. 221-226.

Старовойтов А.Н. Биологические показатели, численность и распределение кеты в Сахалино-Курильском регионе во время морских анадромных миграций // Изв. ТИНРО. -1998. - Т. 124. - С. 444-455.

Старовойтов А.Н. Состав и структура эпипелагического нектона в юго-западной части Берингова моря и тихоокеанских водах Камчатки в летний период // Тез. докл. конф. мол. ученых. - Владивосток: ТИНРО-центр, 1999. - С. 169-171.

Старовойтов А.Н. Биология азиатской кеты в морской период жизни: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. - 24 с.

Старовойтов А.Н. Кета (Oncorhynchus keta (Walbaum)) в дальневосточных морях

- биологическая характеристика вида. 1. Сезонное распределение и миграции кеты в дальневосточных морях и открытых водах северо-западной Пацифики // Изв. ТИНРО. - 2003а.

- Т. 132. - С. 43-81.

Старовойтов А.Н. Кета (Oncorhynchus keta (Walbaum)) в дальневосточных морях

- биологическая характеристика вида. 3. Жизненный цикл, продукционные показатели и роль азиатской кеты в пелагических нектонных сообществах дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. - 2003б. - Т. 134. - С. 3-20.

Старовойтов А.Н. Кета (Oncorhynchus keta (Walbaum)) в дальневосточных морях

- биологическая характеристика вида. 2. Питание и трофические связи кеты в эпипелагиали дальневосточных морей и сопредельных водах Тихого океана // Изв. ТИНРО. - 2003в.

- Т. 133. - С. 3-34.

Старцев А.В., Рассадников О.А. Особенности зимнего распределения охотоморс-кой горбуши Oncorhynchus gorbuscha в водах Северной Пацифики // Вопр. ихтиол. - 1997.

- Т. 37, № 3. - С. 323-328.

Темных О.С. Экология и пространственная дифференциация азиатской горбуши во время анадромных миграций // Изв. ТИНРО. - 1996. - Т. 119. - С. 55-71.

Темных О.С. Пространственная дифференциация азиатской горбуши в период морских миграций // Тез. докл. 1-го конгр. ихтиологов России. — М.: ВНИРО, 1997. - С. 52.

Темных О.С. Региональная изменчивость склеритограмм чешуи азиатской горбуши // Изв. ТИНРО. - 1998а. - Т. 124. - С. 375-390.

Темных О.С. Региональные и межгодовые особенности склеритограмм чешуи горбуши рек северного побережья Охотского моря // Тез. докл. регион. науч. конф. «Северо-Восток России: прошлое, настоящее, будущее». - Магадан, 1998б. - Т. 1. - С. 95.

Темных О.С. Рост приморской (O. gorbuscha) горбуши в периоды высокой и низкой ее численности // Вопр. ихтиол. - 1999. - Т. 39, вып. 2. - С. 219-223.

Темных О.С. Опыт прогнозирования подходов горбуши в Охотское море по данным методик траловых съемок // Вопр. рыболовства. - 2001а. - Т. 2, № 1(5). - С. 140-153.

Темных О.С. Горбуша 2001 года: где, сколько? // Рыб. хоз-во. - 2001б. - № 2. - С. 27-28.

Темных О.С. Азиатская горбуша в морской период жизни: биология, пространственная дифференциация, место и роль в пелагических сообществах: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. - Владивосток: ТИНРО-центр, 2004. - 47 с.

Темных О.С., Глебов И.И., Найденко С.В. и др. Современный статус тихоокеанских лососей в пелагических сообществах дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. - 2004. - Т. 137. - С. 28-44.

Темных О.С., Мельников И.В., Вайтукевич Д.В. Учет сеголетков горбуши в Охотском море и перспективы путины в 2002 г. // Рыб. хоз-во. - 2002а. - № 2. - С. 31-32.

Темных О.С., Голованов И.С., Марченко С.Л. Особенности роста охотоморской горбуши в связи с динамикой ее численности // Изв. ТИНРО. - 2002б. - Т. 130. - С. 893903.

Темных О.С., Питрук Д.Л., Радченко В.И., Ильинский Е.Н. Морфологическая и биологическая дифференциация горбуши в период анадромных миграций // Изв. ТИН-РО. - 1994. — Т. 116. - С. 60-74.

Темных О.С., Подлесных А.В., Малинина М.Е. Дифференциация анадромных миграционных потоков горбуши четных поколений в Охотском море // Изв. ТИНРО. -1997. - Т. 122. - С. 131-151.

Темных О.С., Старовойтов А.Н., Глебов И.И. и др. Тихоокеанские лососи в пелагических сообществах южной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. - 2003. - Т. 132. -С.112-153.

Тутубалин Б.Г., Чучукало В.И. Питание тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в северной части Тихого океана в зимне-весенний период // Биол. ресурсы Тихого океана. - М.: ВНИРО, 1992. - С. 77-85.

Чучукало В.И. К методике определения пищевых рационов рыб // Изв. ТИНРО. -1996. - Т. 119. - С. 289-305.

Чучукало В.И., Волков А.Ф. Распределение биомассы сестона в северной части Тихого океана в верхнем 100-метровом слое весной и летом // Динамика числен. промысл. живот. дальневост. морей. - Владивосток: ТИНРО, 1986. - С. 28-34.

Чучукало В.И., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Благодеров А.И. Распределение и питание чавычи (Oncorhynchus tschawytscha) в северо-западной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. - 1994а. - Т. 116. - С. 137-141.

Чучукало В.И., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А. Питание и суточные рационы нерки (Oncorhynchus nerka) в летний период // Изв. ТИНРО. - 1994б. - Т. 116. - С. 122-127.

Швыдкий Г.В., Вдовин А.Н. Сезонный рост горбуши Oncorhynchus gorbuscha охо-томорских группировок (эколого-физиологический аспект) // Вопр. ихтиол. - 1999. - Т. 39, № 2. - С. 269-272.

Шевляков Е.А., Дубынин В.А. Влияние численности охотоморского минтая на состояние запасов западнокамчатских лососей // Тез. докл. 9-й Всерос. конф. по проблемам рыбопромысл. прогнозир. - Мурманск, 2004. - С. 140-141.

Шубин А.О., Коваленко С.А. О временной структуре охотоморской горбуши Oncorhynchus gorbuscha в океане и путях ее преднерестовой миграции // Вопр. ихтиол. -2000. - Т. 40, вып. 5. - С. 648-654.

Шубин А.О., Коваленко С.А., Руднев В.А. и др. Временная структура преднерестового потока кеты Oncorhynchus keta в северной части прикурильских вод Тихого океана // Вопр. ихтиол. - 2004. - Т. 44, № 5. - С. 674-682.

Шунтов В.П. Некоторые данные по биологии черного палтуса Охотского моря // Тр. ВНИРО. - 1966. - Т. 60. - С. 271-279.

Шунтов В.П. Распределение молоди тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в Охотском море и сопредельных водах Тихого океана // Вопр. ихтиол. - 1989а. - Т. 29, вып. 2. - С. 239-248.

Шунтов В.П. Распределение молоди тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в Беринговом море и сопредельных водах Тихого океана // Вопр. ихтиол. - 19896. - Т. 29, вып. 6. - С. 883-891.

Шунтов В.П. Новые данные о морском периоде жизни азиатской горбуши // Изв. ТИНРО. - 1994а. - Т. 116. - С. 3-41.

Шунтов В.П. Особенности анадромных миграций азиатской горбуши в 1993 г. // Рыб. хоз-во. - 19946. - № 2. - С. 34-38.

Шунтов В.П. Осуществлятся ли прогнозы по горбуше // Рыб. хоз-во. - 1995. - № 5.

- С. 49-51.

Шунтов В.П. Азиатская горбуша - 1995: тема для альтернативных взглядов // Рыб. хоз-во. - 1996. - № 6. - С. 39-41.

Шунтов В.П., Борец Л.А., Дулепова Е.П. Некоторые результаты экосистемных исследований биологических ресурсов дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. - 1990а.

- Т. 111. - С. 3-26.

Шунтов В.П., Волков А.Ф., Абакумов А.И. и др. Состав и современное состояние сообществ рыб эпипелагиали Охотского моря // Вопр. ихтиол. - 1990б. - Т. 30, вып. 4. - С. 587-597.

Шунтов В.П., Бочаров Л.Н., Дулепова Е.П. и др. Результаты мониторинга и эко-системного изучения биологических ресурсов дальневосточных морей России (1998-2002 гг.) // Изв. ТИНРО. - 2003. - Т. 132. - С. 3-26.

Шунтов В.П., Волвенко И.В., Волков А.Ф. и др. Новые данные о состоянии пелагических экосистем Охотского и Японского морей // Изв. ТИНРО. - 1998а. - Т. 124. - С. 139-177.

Шунтов В.П., Горбатенко К.М., Надточий В.В. и др. Современное состояние эпипелагических сообществ северо-восточной части Охотского моря // Биол. моря. -1998б. - Т. 24. - С. 96-102.

Шунтов В.П., Горбатенко К.М., Надточий В.В. и др. Результаты мониторинга состояния планктонных и нектонных сообществ эпипелагиали сахалино-курильского региона // Биол. моря. - 1998в. - Т. 24, № 3. - С. 161-168.

Шунтов В.П., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Состав и современное состояние сообществ рыб пелагиали западной части Берингова моря // Биол. моря. - 1988а. - № 2. - С. 56-65.

Шунтов В.П., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Состав и современное состояние сообществ рыб пелагиали тихоокеанских вод Камчатки и Курильских островов // Биол. моря.

- 1988б. - № 4. - С. 54-62.

Шунтов В.П., Волков А.Ф., Матвеев В.И. и др. Особенности формирования продуктивных зон в Охотском море в осенний период // Биол. моря. - 1986. - № 4. - С. 5765.

Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. - Владивосток: ТИНРО, 1993а. - 426 с.

Шунтов В.П., Радченко В.И., Лапко В.В., Полтев Ю.Н. Распределение лососей в западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана в период анадромных миграций // Вопр. ихтиол. - 1993б. - Т. 33, № 3. - С. 337-347.

Шунтов В.П., Радченко В.И., Лапко В.В., Полтев Ю.Н. Распределение лососей в водах Сахалино-Курильского региона в период анадромных миграций // Вопр. ихтиол. -1993в. - Т. 33, № 3. - С. 348-358.

Шунтов В.П., Радченко В.И., Чучукало В.И. и др. Состав планктонных и нектон-ных сообществ верхней эпипелагиали западной части Берингова моря и тихоокеанских вод Камчатки в период анадромных миграций лососей // Биол. моря. - 1993г. - № 4. - С. 19-31.

Шунтов В.П., Радченко В.И., Чучукало В.И. и др. Состав планктонных и нектон-ных сообществ верхней эпипелагиали сахалино-курильского региона в период анадром-ных миграций лососей // Биол. моря. - 1993д. - № 4. - С. 32-43.

Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Биологический баланс, современное состояние био-и рыбопродуктивности экосистемы Охотского моря и элементы ее функционирования // Гидрометеорол. и гидрохим. морей. Охотское море. - СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. - Т. 9, вып. 2. - С. 81-93.

Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Современное состояние, био- и рыбопродуктивность экосистем Берингова моря // Комплекс. исслед. экосист. Берингова моря. — М.: ВНИРО, 1995. - С. 358-387.

Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Современный статус и межгодовая динамика донных и пелагических сообществ экосистемы Охотского моря // Изв. ТИНРО. - 1996. - Т. 119.

- С. 3-32.

Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Современный статус, био- и рыбопродуктивность экосистемы Охотского моря // Комплекс. исслед. экосист. Охотского моря. - М.: ВНИРО, 1997. - С. 248-261.

Шунтов В.П., Лапко В.В., Баланов А.А., Старцев А.В. Межгодовые изменения в анадромных миграциях лососей западной части Берингова моря и сопредельных вод Тихого океана // Биол. моря. - 1995а. - Т. 21, № 1. - С. 37-44.

Шунтов В.П., Лапко В.В., Баланов А.А., Старцев А.В. Межгодовые изменения в анадромных миграциях лососей в водах Сахалино-Курильского региона // Биол. моря. -1995б. - Т. 21, № 2. - С. 116-124.

Шунтов В.П., Лапко В.В., Надточий В.В., Самко Е.В. Межгодовые изменения в ихтиоценах верхней эпипелагиали западной части Берингова моря и тихоокеанских вод Камчатки // Вопр. ихтиол. - 1994а. - Т. 34, № 5. - С. 642-648.

Шунтов В.П., Лапко В.В., Надточий В.В., Самко Е.В. Межгодовые изменения в ихтиоценах верхней эпипелагиали сахалино-курильского региона // Вопр. ихтиол. - 1994б.

- Т. 34, № 5. - С. 649-656.

Шунтов В.П., Радченко В.И., Лапко В.В. Новые данные об анадромных миграциях азиатской горбуши // Рыб. хоз-во. - 1992. - № 4. - С. 16-19.

Шунтов В.П., Темных О.С. Пространственная дифференциация азиатской горбуши Oncorhynchus gorbuscha во время анадромных миграций в 1995 г. Сообщение 2. Региональные отличия в соотношении полов и гонадосоматическом индексе самок горбуши // Вопр. ихтиол. - 1997а. - Т. 37, вып. 2. - С. 189-195.

Шунтов В.П., Темных О.С. Пространственная дифференциация азиатской горбуши Oncorhynchus gorbuscha во время анадромных миграций в 1995 г. Сообщение 3. Региональные различия размерно-весовых и морфометрических показателей горбуши // Вопр. ихтиол. - 1997б. - Т. 37, вып. 3. - С. 307-315.

Шунтов В.П., Темных О.С. Превышена ли экологическая емкость Северной Паци-фики в связи с высокой численностью лососей: мифы и реальность // Изв. ТИНРО. - 2004а.

- Т. 138. - С. 19-36.

Шунтов В.П., Темных О.С. Взгляд на лососевую путину - 2004 через призму итогов изучения и промысла лососей в 2003 г. // Рыб. хоз-во. - 2004б. - № 2. - С. 26-27.

Шунтов В.П., Темных О.С. Не знаем или не умеем? К итогам лососевой путины-2002 на Дальнем Востоке и ее прогнозированию // Рыб. хоз-во. - 2003. - № 1. - С. 25-27.

Шунтов В.П., Темных О.С. Пространственная дифференциация азиатской горбуши Oncorhynchus gorbuscha во время анадромных миграций в 1995 г. Сообщение 1. Численность, распределение в море и миграции // Вопр. ихтиол. - 1996. - Т. 36, вып. 6. - С. 808-816.

Шунтов В.П., Темных О.С. Хотели как лучше . К итогам лососевой путины-2004 и прогноз на 2005 г. // Рыб. хоз-во. - 2005. - № 1. — С. 36-38.

Шунтов В.П., Темных О.С., Мельников И.В. В 2000 году опять будет много горбуши // Рыб. хоз-во. - 2000. - № 2. - С. 20-21.

Шунтов В.П., Темных О.С., Мельников И.В. На лососевой путине-99 могут быть неожиданности // Рыб. хоз-во. - 1999. - № 3. - С. 36-38.

Яржомбек А.А. Справочные материалы по росту рыб. Лососевые рыбы. - М.: ВНИРО, 2000. - 110 с.

Azumaya T., Ishida Y. Density interactions between pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) and chum salmon (O. keta) and their possible effects on distribution and growth in the north Pacific ocean and Bering sea // NPAFC Bull. - 2000. - № 2. - P. 165-174.

Bakkala R.G. Distribution and migration of immature sockeye salmon taken by U.S. research vessels with gillnets in offshore waters, 1956-67 // Bull. INPFC. — 1971. - № 27. -P. 1-70.

Bigber B.S., Welch D.W., Helle J.H. A review of size trends among North Pacific salmon Oncorhynchus spp. // Can. J. Fish. Aquat. Sci. - 1996. - Vol. 53. - P. 455-465.

French R., Bilton H., Osako M., Hartt A. Distribution and origin of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) in offshore waters of the North Pacific Ocean: Bull. INPFC. - 1976. -№ 34. - 113 p.

Godfrey H., Henrey K.A., Machidori S. Distribution and abundance of coho salmon in offshore waters of the North Pacific Ocean: INPFC. - 1975. - № 31. - 80 p.

Hakoyama H., Sakamoto W. Pink salmon migration in relation to sea surface temperature and day-length in the open sea // Nippon Sai-San Gakkashi. - 1999. - Vol. 61(2).

- P.137-141.

Heard W.R. Life history of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) // Pacific salmon life histories. — Vancouver: UBC Press., 1991. - P. 121-230.

Hiyama Y., Markovtsev V.G. Pink salmon, Oncorhynchus gorbusha, in the Southern open water of Japan Sea in February 1991 // Bull. Japan Sea Natl. Fish. Res. Inst. - 1993. -Vol. 43. - P. 125-128.

Ishida Y., Ito S., Kaeriyama M. et al. Resent changes in age and size of chum salmon (Oncorhynchus keta) in the North Pacific Ocean and possible causes // Can. J. Fish. Aquat. Sci. - 1993. - Vol. 50. - P. 290-295.

Ishida Y., Ito S., Murai K. Density dependent growth of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) in the Bering Sea and Western North Pacific: NPAFC Doc. 140. - Shimizu, Japan: Nat. Res. Inst. of Far Seas Fisheries, 1995. - 17 p.

Ishida Y., Ueno Y., Nagasawa K., Shiomoto A. Review of ocean salmon research by Japan from 1991 to 1998 // Bull. NPAFC. - 2000. - № 2. - P. 191-201.

Kaeriyama M. Evaluation of Carrying Capacity of Pacific Salmon in the North Pacific Ocean for Ecosystem - Based Sustainable Conservation Management // NPAFC Techn. Rep.

- 2003. - № 5. - P. 1-4.

Karpenko V.I. Review of Russian Marine Investigations of Juvenile Pacific Salmon // Bull. NPAFC. - 2003. - № 3. - P. 69-88.

Karpenko V.I., Erokhin V.G., Smorodin V.P. Abundance and Biology of Kamchatka Salmon During the Initial Year of Ocean Residence // Bull. NPAFC. - 1998. - № 1. - P. 352-366.

Karpenko V.I., Smorodin V.P. Distribution characteristics of pink and chum juveniles in the Western Bering Sea // Proceed. of the Northeast Pacific Pink and Chum Salmon Workshop. - Seattle: Univ. of Washington, 2001. - P. 101-114.

Klovatch N. Tissue Degeneration in Chum Salmon and Carrying Capacity of the North Pacific Ocean // Bull. NPAFC. - 2000. - № 2. - P. 83-88.

Lapko V.V. Migration of common pelagic fishes and squids as a determinative for the nekton communities forming in the southern Okhotsk Sea in fold // Abstr. Tenth annual meeting PICES. - Canada, Victoria, 2001. - P. 36.

Machidori S., Kato F. Spawning populations and marine life of masu salmon (Oncorhynchus masou): Bull. INPFC. - 1984. - № 3. - 138 p.

Major R.L., Ito J., Ito S., Godfrey H. Distribution and Origin of Chinook Salmon (Oncorhynchus tschawytscha) in offshore waters of the North Pacific Ocean: Bull. INPFC. -1978. - № 38. - 54 p.

Manzer J.I., Ishida T., Peterson A.E., Hanavan M.G. Salmon of the North Pacific Ocean. Pt 5: Offshore distribution of salmon: Bull. INPFC. - 1965. - № 15. - 452 p.

Nagasawa K. Predation by Salmon Shark (Lamna ditropis) on Pacific Salmon (Oncorhynchus spp.) in the North Pacific Ocean // Bull. NPAFC. - 1998. - № 1. - P. 419-433.

Nagasawa K. Is there abundant zooplankton prey for salmon in the subarctic North Pacific in Winter? // Bull. Nat. Res. Inst. Far. Seas Fish. - 1999. - № 36. - P. 69-75.

Nagasawa K. Winter zooplankton biomass in the Subarctic North Pacific, with a discussion on the overwintering survival strategy of Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) // Bull. NPAFC. - 2000a. - № 2. - P. 21-32.

Nagasawa K. Long-term Changes in the Climate and Ocean Environment in the Okhotsk Sea and Western North Pacific and Abundance and Body Weight of East Sakhalin Pink Salmon Oncorhynchus gorbuscha // Bull. NPAFC. — 2000b. - № 2. - P. 203-211.

Neave F., Ishida T., Murai S. Salmon of the North Pacific Ocean. Pt 8: Pink salmon in offshore waters: Int. N. Pac. Fish. Comm. - 1967. - Bull. 22. - 39 p.

Neave F., Yonemori T., Bakkala R.G. Distribution and origin of chum salmon in offshore waters of the North Pacific Ocean: Bull. INPFC. - 1976. - № 35. - 79 p.

Ogura M. Migratory behavior of Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) in the open sea // Bull. Nat. Res. Inst. Far Seas Fish. - 1994. - № 31. - P. 1-141.

Ogura M., Ishida Y. Homing behavior and vertical movements of four species of Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) in the central Bering Sea // Can. J. Fish. Aquat. Sci. - 1995. -Vol. 52. - P. 532-540.

Ogura M., Ito S. Change in the known ocean distribution of Japanese chum salmon, Oncorhynchus keta, in relation to the progress of stock enhancement // Can. J. Fish. Aquat. Sci. - 1994. - Vol. 51. - P. 501-505.

Ohkuma K., Ishida Y., Rassadnikov O.A., Markovtsev V.G. Distribution and Biological characters of Pink (Oncorhynchus gorbuscha) and Masu Salmon (O. masou) in the Sea of Japan // Bull. of the Nation. Salmon Res. Centre. - 2000. - № 3. - P. 1-10.

Pacific Salmon Life Histories / Ed. C.Groot & L.Margolis. - Vancouver, Canada, 1991.

Radchenko V.I., Glebov I.I. Incidental By-catch of Pacific salmon during Russian bottom trawl surveys in the Bering Sea and some remarks on its ecology // Bull. NPAFC. - 1998. - № 1. - P. 367-374.

Radchenko V.I., Semenchenko A.Yu. Predation of dagger tooth on immature Pacific salmon // J. Fish. Biol. - 1996. - Vol. 49. - P. 1323-1325.

Ricker W.E. Changes in the average size and average age of Pacific Salmon // Can. J. Fish. Aquatic. Sci. - 1981. - Vol. 38, № 12. - P. 1636-1656.

Ruggerone G.T., Zimmermann M., Myers K.W. et al. Competition between Asian pink salmon Oncorhynchus gorbuscha and Alaskan sockeye salmon O. nerka in the North Pacific Ocean // Fish. Oceanogr. - 2003. - Vol. 12, № 3. - P. 209-219.

Shuntov V.P., Temnykh O.S. The North Pacific Ocean carrying capacity — Is it really too low for highly abundant salmon stories? Myths and reality // NPAFC. — 2004. — Techn. Rep. № 6. — P. 3-7.

Smorodin V., Dekkstein A., Davydenko V., Luchinsky E., Docenko V. Results of 2000 salmon research cruise of the STR "Sajanogorsk": NPAFC Doc. 524. - Petropavlovsk-Kamchatski, Russia, 2001. - 14 p.

Sobolevskiy E.I., Shuntov V.P., Volkov A.F. The composition and the present state of pelagic fish communities in the Western Bering Sea // Proc. Intern. Sci. Symp. on Bering Sea Fish. - Seattle, W.A., 1989. - P. 231-245.

Takagi K., Aro K.V., Hartt A.C., Dell M.B. Distribution and origin of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) in offshore waters of the North Pacific ocean: Bull. INPFC. - 1981.

- № 40. - 195 p.

Temnykh O.S. Spatial Ecologo-Morphological Differentiation of Pink Salmon in the Sea of Okhotsk During Anadromous Migration: NPAFC. Doc. 109. - Vladivostok, Russia: TINRO, 1994. - 17 p.

Temnykh O.S. The peculiarities of Asia Pink Salmon Growth at different abundance // Abstr. of the 4th Annual Meet. PICES. - Qingdao, China, 1995. - P. 66.

Temnykh O.S. Morphological and ecological Pink Salmon differentiation during anadromous migration // Abstr. of Intern. Sympos. "Assessment and Status of Salmon Stocks".

- Sapporo, Japan, 1996. - P. 70.

Temnykh O.S. Primorye Pink Salmon Growth at High and Low Abundance // NPAFC Techn. Rep. -Vancouver, Canada, 1998. — P. 20-21.

Temnykh O.S. Method of scleritogramm in identification of the Okhotsk Sea pink salmon regional stocks // Abstr. Intern. Sympos. NPAFC. - Juneau, Alaska, USA, 1999. - P. 58.

Temnykh O.S. Interannual and long-term dynamics of epipelagic fish communities in the South Okhotsk Sea in connection with migrations of common nekton species // Abstr. Tenth annual meeting PICES. — Victoria, Canada, 2001a. - P. 42-43.

Temnykh O.S. Variability of the Pink Salmon sizes in connection with abundance of Okhotsk Sea stoks // Abstr. Tenth annual meeting PICES. - Victoria, Canada, 2001b. - P. 171.

Temnykh O.S., Marchenko S.L. Variability of the pink salmon sizes in relation with abundance of Okhotsk Sea stocks // PICES Sci. Rep. - 2002. - № 20. - P. 29-34.

Ueno Y., Ishida Y., Nagasawa K., Watanabe T. Winter distribution and migration of Pacific salmon // Salmon Rep. Ser. - 1999. - № 48. - P. 60-79.

Volobuev V.V. Long-term changes in the Biological Parameters of chum Salmon of the Okhotsk Sea // Bull. NPAFC. - 2000. - № 2. - C. 175-180.

Welch D.W., Chigirinsky A.I., Ishida Y. Upper thermal limits on the oceanic distribution of Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) in the spring // J. Fish. Aquat. Sci. - 1994.

- Vol. 52. - P. 489-503.

Welch D.W., Ishida Y., Nagasawa K. Thermal limits and ocean migrations of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka): long-term consequences of global warming // Can. J. Fish. Aquat. - 1998. - Vol. 55. - P. 937-948.

Welch D.W., Margolis L., Henderson M.A., McKinnll S. Evidence for attacks by the bathypelagic fish Anotopterus pharaoh (Myctophiformes) on Pacific Salmon (Oncorhynchus spp.) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. - 1991. - Vol. 48. - P. 2403-2407.

Welch D.W., Morris J.F.T. Evidence for Density-Depended Marine Growth in British Colombia Pink Salmon Population: NPAFC Doc. 97. - Dept. of Fish. and Oceans, 1994. - 33 p.