CC BY
47
2004
Известия ТИНРО
Том 137
УДК 597.553.2(265.5)
О.С.Темных, И.И.Глебов, С.В.Найденко, А.Н.Старовойтов, А.Я.Ефимкин, В.В.Свиридов, О.А.Рассадников, Н.А.Кузнецова (ТИНРО-центр, г. Владивосток)
СОВРЕМЕННЫЙ СТАТУС ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ В ПЕЛАГИЧЕСКИХ СООБЩЕСТВАХ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ*
В 1980-2000 гг. отмечен значительный рост численности большинства популяций тихоокеанских лососей, что совпало с глобальными климато-океано-логическими перестройками в Северной Пацифике, повлиявшими в целом на состояние планктонных и нектонных сообществ этого региона. Это снижение численности минтая и дальневосточной сардины иваси и рост численности менее массовых видов (сельдь, анчоусы, кальмары, терпуги), в том числе и лососей. Биомасса макропланктона в южной части Охотского моря (основной район нагула лососей в период посткатадромных и преданадромных миграций) поступательно снижалась, при этом изменялось соотношение основных его групп. Но количество макропланктона на единицу нектона летом и осенью в южной части Охотского моря оставалось существенно выше, чем в северной. Вероятно, поэтому верхняя эпипелагиаль глубоководной котловины моря — основное место нагула тихоокеанских лососей в летний, осенний и частично зимний периоды. В 1990-2000-е гг. молодь лососей на юге Охотского моря присутствовала и зимой, и даже весной. Проанализированы особенности питания всех видов лососей в 1980-2002 гг., рассчитаны объемы потребления ими зоопланктона: в западной части Берингова моря они не превышали 1 % валового запаса, в Охотском море были на порядок меньше. Рост общей численности тихоокеанских лососей только в отдельные годы отразился на составе и величине рационов и усилении межвидовой пищевой конкуренции. Это обусловлено широкой пищевой пластичностью лососей (особенно самых массовых видов — горбуши и кеты), значительностью кормовых ресурсов и некоторым снижением количества нектона в целом.
Temnykh O.S., Glebov I.I., Naydenko S.V., Starovoytov A.N., Efimkin A.Ya., Sviridov V.V., Rassadnikov O.A., Kuznetsova N.A. Contemporary status of Pacific salmon in the pelagic communities of the Far Eastern Seas // Izv. TINRO. — 2004. — Vol. 137. — P. 28-44.
A significant growth of the majority of Asian populations of Pacific salmon is noted during the last decade. Average world Pacific salmons catches were 406 th. t (in Russia — 69 th. t) in 1960-1970, 676 th. t (in Russia — 116 th. t) in 1970-1980, 836 th. t (in Russia 194 th. t) in 1990-2000. The growth was supposedly caused by large-scale climate-oceanological reorganizations in the North Pacific, which have influenced the overall state of plankton and nekton communities in this area. Simultaneously, a significant decrease of walleye pollock and Japanese sardine abundance happened. This decrease was partially compensated by the growth in abundance of
* Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант № 02-04-49488).
less frequent species (Pacific herring , Japanese anchovy , squids , arabesque greenling, Atka mackerel), as well as the salmon. However, the alternative increase of these species abundance was insufficient to compensate the overall decrease of fish production in the Far Eastern seas.
Climate and oceanographic changes that occurred in the Far Eastern seas in the early 1990s had a serious effect on the amount of food for the Pacific salmon. For example, macrozooplankton biomass gradually decreased in the south Okhotsk Sea. Moreover, certain changes in relative amount of major macrozooplankton groups have been recorded. The macroozoplankton density ranged from 176-261 t/km2 in 1986-1988, 174-229 t/km2 in 1991-1994 to 65-196 t/km2 in 1997-2002. In spite of this negative trend, the amount of macroplankton per one unit of nekton biomass in the south Okhotsk Sea in summer and autumn remained higher than in the northern part of the Sea. Rather high macrozooplankton concentration suggested that the upper epipelagic layer over the deep-sea basin is the main forage area for the Pacific salmon in summer, autumn and partially in winter. Distribution density of Pacific salmon in summer and autumn was considerably higher in this area than in the most productive shelf areas of the Okhotsk Sea. During the studied period, young salmons were observed here in winter, and even in spring.
In 1980-2000s, the total assessed biomass of plankton was 1.2-1.5 times lower in the western Bering Sea than in the Okhotsk Sea. No constant pattern of variability in macrozooplankton abundance has been recorded in Bering Sea during this period, though the ratio between predatory and non-predatory plankton abundance varied here in a manner similar to that observed in the Okhotsk Sea.
Qualitative and quantitative composition of food rations of Pacific salmons for 1980-2002 are analyzed. Seasonal consumption of zooplankton by Pacific salmon and main nekton species is calculated. In the western Bering and Okhotsk Seas, the amount of zooplankton consumed by fish gradually decreased along with the decrease in stock abundance of pollock (Theragra chalcogramma) and sardine (Sardi-nops melanostictus). When these two species are taken into account, the share of Pacific salmon in the total amount of zooplankton consumers is evidently small. During the whole period of the research, salmon species consumed less than 1 % of the total plankton stock in the western Bering Sea, and ten times less in the Okhotsk Sea, while all fishes consumed respectively 13.3-17.7 %, and 14.9 % of the total plankton stock.
Despite of significant increase in Pacific salmon abundance and slight concurrent decrease in abundance of large-size fraction of zooplankton in the macroecosys-tems of the Far Eastern seas in 1990-s, there were only few years, when these processes had influenced the composition and amount of consumed food items, as well as interspecific food competition. Most likely, this fact can be explained by the high plasticity of salmons' food habits (particularly, for the most abundant species as pink and chum salmon), high abundance of food resources and overall decrease in nekton abundance in the Far Eastern seas.
История изучения тихоокеанских лососей насчитывает более 100 лет. Большой интерес к данной группе рыб обусловлен промысловой ценностью, а также специфическими чертами их биологии. Несмотря на значительный прогресс в познании биологии лососей, до сих пор существует много проблем, относящихся к достоверности краткосрочных и долгосрочных прогнозов масштабов их подходов (и уловов) к конкретным районам побережий. Еще полвека назад причины неудачливых прогнозов, иногда значительных, исследователи видели в недостаточной изученности морского периода жизни лососей.
С развитием в 1950-е гг. дрифтерного промысла тихоокеанских лососей начала быстро накапливаться информация о жизни этих видов рыб в открытых водах дальневосточных морей и Северной Пацифики. В частности, были углублены представления о морских границах распространения, питании, смертности и роли этих и других факторов в формировании запасов лососей азиатских и американских стад. К настоящему времени результаты исследований российских, японских, американских и канадских исследователей обобщены в серии
солидных публикаций (Takagi et al., 1981; Бирман, 1985; Burgner, 1991; Healey, 1991; Heard, 1991; Salo, 1991; Sandercock, 1991).
С середины 1980-х гг. лабораториями прикладной биоценологии и планктона дальневосточных морей ТИНРО-центра под руководством В.П.Шунтова был начат большой цикл комплексных исследований по морскому периоду жизни азиатских лососей. Помимо информации о биологии тихоокеанских лососей были собраны большие массивы данных по гидрологии, а также по составу и динамике нектонных и планктонных сообществ. Результаты 20-летних исследований (в последние 15 лет некоторые экспедиции имели "лососевую" направленность) биоты дальневосточных морей позволили в значительной степени расширить не только существующие представления об экологии лососей в период их посткатадромных и преданадромных миграций, но и получить новые данные по их питанию и трофическим отношениям в экосистемах дальневосточных морей. Актуальность подобных работ в настоящее время, когда высказываются мнения о кризисных явлениях в экосистемах дальневосточных морей и особенно в Беринговом море, чем, кстати говоря, некоторые исследователи объясняют сокращение численности отдельных стад лососей, несомненна. Попутно также заметим, что решению именно этих и многих других задач посвящена 5-летняя международная программа по изучению тихоокеанских лососей беринговоморско-алеутского региона (BASIS). В настоящей статье представлены некоторые результаты данных исследований ТИНРО-центра, полученные в дальневосточных морях с середины 1980-х гг. На их основе анализируются роль и современный статус тихоокеанских лососей в нектон-ных сообществах.
Работа основана на материалах 18 комплексных экспедиций (1984— 2003 гг.) в Охотское, Берингово моря и в тихоокеанские воды восточной Камчатки и Курильских островов. В отдельные годы комплексные съемки выполнялись одновременно с 2-3 судов, что позволило в сжатые сроки охватывать наблюдениями обширные акватории дальневосточных морей и прилегающие воды Тихого океана.
Часть данных к настоящему времени широко освещалась в печати (Горба-тенко, Чучукало, 1989; Шунтов и др., 1993, 1994, 1995; Радченко, 1994; Волков, 1996; Шунтов, Т емных, 1996, 1997а, б; Дулепова, 1998; Глебов, 2000; Темных, 2001; Старовойтов и др., 2004; и др.). В этих и других публикациях сотрудников ТИНРО-центра подробно описаны методики сбора и обработки гидробиологических, ихтиологических данных и проб по питанию рыб, поэтому в настоящем сообщении мы не будем на них останавливаться. Отметим лишь, что за период исследований в эпипелагиали было выполнено в общей сложности 4800 тралений, из уловов которых регулярно брались пробы на биологические анализы, для массовых промеров и изучения питания наиболее многочисленных видов рыб и кальмаров.
Суточные пищевые рационы определялись по методикам Н.С.Новиковой (1949) и А.В.Коган (1963). Для определения трофической значимости видов рассчитывали объемы потребления ими кормовых организмов за сутки и сезон. Потребление кормовых организмов определяли по следующей формуле:
B = b • R • n,
где В — потребляемая биомасса, т; b — средняя биомасса вида за определенный период, т; R — суточный рацион, %; n — количество суток.
При расчетах потребления кормовых организмов учитывали размерно-возрастные, сезонные, межгодовые и региональные особенности питания видов.
При расчете потребления кормовых организмов лососями использовались данные по их численности и биомассе из опубликованных работ В.П.Шунтова с соавторами (1993; 1994; 1995; 1998), В.И.Радченко с соавторами (1997; Радченко, 2001), О.С.Темных с соавторами (2003), а также содержащиеся в рейсовых
отчетах сведения о распределении и путях миграций каждого вида лососей и их суточных пищевых рационах*.
В последние 25 лет в Северной Пацифике отмечен значительный рост уловов тихоокеанских лососей. Так, в период с 1960 по 1970 г. их средний ежегодный вылов составлял 406 тыс. т. На долю российского вылова в это время приходилось всего 69 тыс. т. В 1980-1990-е гг. в среднем добывали 676 тыс. т (Россия — 116 тыс. т) лососей. В последнее десятилетие вылов в среднем составлял 836 тыс. т, а на долю России пришлось 194 тыс. т (рис. 1). В 1995 г. суммарный вылов лососей всеми странами побережья Северной Пацифики достиг максимума (976 тыс. т), после чего снизился к 2001 г. до 734 тыс. т. Рост численности лососей и был в определенной степени обусловлен глобальными климато-океанологическими изменениями в Северной Пацифике (Beamish, Bouillon, 1993; Кляшторин, 2000), вызвавшими перестройки планктонных и нектонных сообществ в дальневосточных морях (Beamish, Bouillon, 1993; Шунтов и др., 1997; Helle, Hoffman, 1998; Кляшторин, 2000). В ихтиоценах дальневосточных морей с начала 1990-х гг. существенно снизилась численность минтая и дальневосточной сардины иваси. Частичной компенсацией сокращения численности данных видов можно рассматривать рост численности менее массовых видов: сельди, анчоусов, кальмаров, терпугов и тихоокеанских лососей.
1200000 -г
1000000
800000 --
о 600000 -ч
400000
200000
■ Канада 1США | Япония □ Р ос сия
Л # ¿Ь ^ лО л<0 Л°1 ч, Ч V Л О
V V V V V V V ч01 ч01 ч01 ч01 4°* V 4е1 4е1 4е1 г
Рис. 1. Динамика вылова тихоокеанских лососей Россией, Я понией, Канадой и США в 1952-2001 гг.
Fig. 1. Interannual dynamics of total Pacific salmons catches in the Russia, Japan, Canada and USA in 1952-2001
В Охотском море биомасса лососей во второй половине 1990-х гг. выросла более чем в три раза, составив около 5 % биомассы всех рыб эпипелагиали.
* Авторы выражают искреннюю благодарность В.В.Лапко, И.В.Мельникову, И.В.Волвенко, А.Ф.Волкову, В.И.Чучукало, В.В.Напазакову и другим коллегам, принимавшим участие в сборе и обработке материалов непосредственно в рейсах, а также В.П.Шунтову за консультативную помощь при подготовке данной работы.
Так, в начале 1990-х гг. в южной части Охотского моря их доля в летний период составляла 22-26 %, во второй половине 1990-х гг. — до 68 % общей биомассы рыб (рис. 2), хотя съемки здесь в 1998-2003 гг. проходили несколько позднее (август) и значительная часть лососей уже вошла в нерестовые реки.
Июль—август
Август
1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002
□ Лососи
■ Сардина-иваси
■ Мингай
И Японский анчоус
■ Сельдевая акула
■ Сельдь
□ Серебрянка
□ Сайра
■ Южный одноперый терпуг
■ Прочие
Рис. 2. Динамика состава и соотношения рыб в верхней эпипелагиали южной части Охотского моря в летний период 1991-2002 гг.
Fig. 2. Dynamics of composition and proportion of fishes in epipelagic layer in the south Okhotsk Sea in summer, 1991-2002
По данным осенней эпипелагической съемки 2002 г., в западной части Берингова моря при существенном снижении численности минтая биомасса лососей выросла по сравнению с концом 1980-х гг. более чем в три раза, составив почти 20 % общей биомассы рыб верхней эпипелагиали (Старовойтов и др., 2004).
Наиболее высокая численность лососей в Беринговом море зафиксирована летом 2003 г. За 20-летний период наблюдений впервые по данным траловых съемок биомасса их в июле—августе в западной части моря была оценена в 939 тыс. т (77 % суммарной биомассы всех рыб верхней эпипелагиали). Основу уловов в этом районе составляла кета — 63 % общей биомассы рыб, а на долю нерки пришлось 8 % (рис. 3). Тем не менее рост численности альтернативных минтаю по динамике численности видов рыб (в том числе и лососей) в целом не вызвал компенсационного восполнения прежнего уровня рыбопродуктивности дальневосточных морей (Шунтов и др., 2003).
Как следует из вышеприведенных данных, в настоящее время тихоокеанские лососи многих азиатских стад находятся на высоком уровне численности. При этом лидирует азиатская кета, главным образом японского индустриального воспроизводства. В последнее время в ряде публикаций японская индустриальная кета рассматривается как фактор, определяющий условия обитания лососей в океане ввиду увеличения плотности населения на нагульных площадях. В связи с этим делается вывод, что японская кета стала основным потребителем кормовых ресурсов в Северной Пацифике, изменившим естественный характер энергетических потоков. При этом допускается, что нагрузка на экосистему эпипелагиали Северной Пацифики, создаваемая кетой в 1980-х и первой половине 1990-х гг., значительно превысила исторически известный уровень (Кловач, 2003). Аргументация этого положения основана главным об-
разом на данных анализа питания, биологических и физиологических параметров кеты из дрифтерных уловов.
□ Прочие
Мойва
Сельдь
Мезопелаги-ческие
1993
1995
2003
Рис. 3. Динамика состава и соотношения рыб в верхней эпипелагиали западной части Берингова моря летом 1991-2003 гг.
Fig. 3. Dynamics of composition and proportion of fishes in epipelagic layer in the western Bering Sea in summer, 1991-2003
Поскольку ТИНРО-центр на протяжении 20 лет проводит мониторинг состояния экосистем дальневосточных морей путем комплексных траловых съемок, мы имеем возможность высказать свой взгляд на эту проблему с привлечением результатов прямых наблюдений за состоянием планктонных и нектон-ных сообществ, результатов изучения трофических отношений не только лососей, но и наиболее массовых видов нектона дальневосточных морей.
Климато-океанологические изменения, происшедшие в начале 1990-х гг. в дальневосточных морях, отразились и на состоянии кормовой базы лососей. Так, биомасса макропланктона в южной части Охотского моря (основной район нагула лососей в период посткатадромных и преданадромных миграций) поступательно снижалась. В 1986-1988 гг. плотность концентраций макрозоопланктона составляла 176-261 т/км2, в 1991-1994 гг. — 174-229, а в 1997-2002 гг. — 65-196 т/км2. При этом отмечались и изменения в соотношении основных групп макропланктона. Тем не менее количество макропланктона, приходящееся на единицу нектона, в летний и осенний периоды в южной части Охотского моря оставалось существенно выше, чем в его северной части (рис. 4, а). Наличие большого количества доступной пищи, наряду с благоприятной для нагула гидрологической обстановкой в южной части моря, создает комплекс условий для нагула посткатадромной молоди лососей в этом районе в течение осени и даже зимы (Радченко и др., 1991; Дулепова, 1998). Данные экспедиционных исследований в Охотском море за более чем 20-летний период свидетельствуют о том, что плотность концентраций лососей в южной части моря в летний и осен-
ний периоды существенно выше, чем в более продуктивных водах северного шельфа (рис. 5).
1998 1999 2000 2001 2002 □ Сев ерная част ь моря ■ Южная част ь моря
1986 1987 1990 2000 2002 Командорская котловина
Рис. 4. Соотношение биомасс макропланктона и нектона в Охотском (а) и западной части Берингова (б) морей в осенние периоды 1998-2002 гг.
Fig. 4. Ratio of the macroplankton biomass to nekton biomass in the Okhotsk (a) and in the western Bering (б) seas in autumn, 1998-2002
0 - 1
1 - 23
23 - 92
92 - 305
305 - 1382
■ 1382 - 126400
и i i j j j j j _i j
i
Рис. Б. Пространственное распределение лососей в дальневосточных морях (экз./км2) в осенний период (1981-2002 гг.)
Fig. Б. Spatial distribution of Pacific salmon in the Far Eastern seas (sp./km2) in autumn (1981-2002)
В западной части Берингова моря в целом биомасса планктона на единицу площади ниже по сравнению с Охотским морем в 1,2-1,5 раза (Шунтов, 2001; Дулепова, 2002). В 2000-е гг. отмечался некоторый рост биомассы макропланктона в Алеутской и Командорской котловинах. Значения плотностей макрозоопланктона в этом регионе были сопоставимы с таковыми для южной части Охотского моря (рис. 6).
В соответствии с отмеченными перестройками в структуре ихтиоценов дальневосточных морей влияние массовых видов рыб, в том числе и лососей, на планктонные ресурсы изменилось. Начиная с 1980-х гг. значительно сократи-
лись объемы потребления планктона. Так, в 1980-е гг. в западной части Берингова моря общая величина потребления зоопланктона массовыми видами рыб в эпипелагиа-ли только за осенний период достигала 7,0-10,5 млн т, а в начале 1990-х гг. составляла всего 2,4 млн т (рис. 7). Соотношение биомассы валового запаса макропланктона к биомассе рыб в глубоководной юго-западной части Берингова моря возросло в десятки раз по сравнению с 1980-и гг. (см. рис. 4, б). Судя по всему, обеспеченность рыб кормом в этом регионе улучшилась.
В Охотском море потребление зоопланктона рыбами за летний период поступательно снижалось с 49,454,6 млн т во второй половине 1980-х до 38,3 млн т к концу 1990-х гг. (рис. 8).
200
1986 г. 1987 г. 1988 г. 1990 г. 2000 г. 2002 г. S Командорская котловина и Алеутская котловина
Рис. 6. Биомасса макропланктона Берингова моря в осенний период 1986-Fig. 6. Biomass of macroplankton in ing Sea in autumn, 1986-2002
в юго-западной части 2002 гг.
the south-western Ber-
Сельдь 202,6 ты с. т
М ез опелагичес-кие рыбы
Рис. 7. Потребление зоопланктона массовыми видами рыб в эпипелагиали Берингова моря в осенний период
Fig. 7. Consumption (in thousand of tones) of zooplankton by fishes in epi pelagic layer in the western Bering Sea in autumn
Минтай 36616,5 тыс. т
Серебрянка 5527,8 тыс. т
ВТОРАЯ ПОЛОВИНА 1980-х гг.
Потребление планктона массовыми видами рыб за сезон 49422,6 тыс. т
Мойва 1417,5 тыс. т
Сельдь 3512,7 тыс. т
Серебрянка 2700,0 тыс. т
Сардина 490,0 тыс. т
Потребление планктона массовыми видами рыб за сезон 43358,6 тыс. т
Сельдь 17550,0 тыс. т
Минтай 15433,2 тыс. т
Лососи 502,9 тыс. т
Серебрянка 3375,0 тыс. т
Мойва 5197,5 тыс. т
ВТОРАЯ ПОЛОВИНА 1990-х гг. Потребление планктона массовыми видами рыб за сезон 38312,9 тыс. т
Сельдь 11178,0 тыс. т
Лососи 572,2 тыс. т
Рис. 8. Потребление зоопланктона массовыми видами рыб в эпипелагиали Охотского моря в летний период
Fig. 8. Consumption (in thousand of tones) of zooplankton by fishes in epi pelagic layer in the Okhotsk Sea in summer
Общее выедание планктона лососями, напротив, увеличилось, так как в питании наиболее многочисленных видов лососей (кеты, горбуши и нерки) именно планктонные организмы имеют большее значение. Например, в западной части Берингова моря в середине 1980-х и в начале 1990-х гг. потребление планктона тихоокеанскими лососями за осенний период оценивалось в 218,0233,8 тыс. т. В 2002 г. потребление увеличилось более чем в три раза (см. рис. 7). Макси-
мальной величина потребления планктона лососями, по всей видимости, должна была быть во второй половине 1990-х гг., когда отмечали их самую высокую численность. В Охотском море в летний период в 1980-х гг. лососи выедали до 352,2 тыс. т планктонных организмов, а в 1990-х гг. потребление увеличилось до 502,9-572,2 тыс. т (рис. 8).
Наибольшее значение в питании тихоокеанских лососей из планктонных кормовых организмов имеют амфиподы, птероподы и эвфаузииды. Они составляют значительную часть рациона лососей во все сезоны, изменяется лишь их количественное соотношение, обусловленное межсезонной и межгодовой динамикой численности определенных видов данных групп (Горбатенко, Ч учукало, 1989; Чучукало и др., 1992а, б; Волков, 1994; Чучукало и др., 1994а, б; Горбатенко, 1996; Волков и др., 1997; Старовойтов, 2002; Найденко, Кузнецова, 2002; Ефимкин, 2003; Дулепова, Дулепов, в печати; и др.). Кроме того, у лососей прослеживается определенная пищевая направленность. Так, у горбуши из планктонных организмов наиболее часто в питании встречаются амфиподы, птеро-поды и эвфаузииды. У кеты отмечают " птероподную специализацию", вторыми по значимости являются гиперииды и эвфаузииды, а в прибрежных районах — личинки декапод.
Нередким компонентом питания кеты является желетелый планктон (медузы, гребневики, сальпы и аппендикулярии). Однако в последнее время в ряде публикаций (Гриценко, Кловач, 2002; Кловач, 2003) отмечается, что кета в результате возросшей плотности скоплений лососей в районах нагула вынуждена пе-
реходить на питание энергетически неполноценной пищей — желетелыми, что приводит к размягчению скелетной мускулатуры, потере воспроизводительных функций и даже гибели части особей. В комплексных экспедициях ТИНРО-центра за последние 20 лет собраны обширные материалы по питанию лососей в летне-осенний период, охватывающие большие акватории и позволяющие достаточно корректно судить о составе и количественном соотношении групп в рационе лососей с учетом их размерно-возрастной структуры. Полученные данные дали возможность сделать следующие выводы. Во-первых, желетелый планктон — это обычный компонент питания кеты, в питании других видов лососей он встречается реже. На присутствие этой группы организмов в питании лососей обращалось внимание еще в исследованиях 1940-х гг. (Сынкова, 1951). В питании мелко- и среднеразмерной кеты из желетелого планктона чаще всего присутствуют аппендикулярии, а у крупных половозрелых особей увеличивается доля сальп, гребневиков и медуз (Чучукало и др., 1992а, б; Горбатенко, 1996; Волков и др., 1997; Найденко, Кузнецова, 2002; Старовойтов, 2002; Ефимкин, 2003; Дулепова, Дулепов, в печати). Во-вторых, доля желетелых организмов в рационе кеты бывает значительной чаще всего в районах скоплений этих организмов или близких к местам нереста кеты, когда у последней отмечают " поддерживающий" режим питания.
Роль желетелых в питании разноразмерной кеты в различные сезоны и в разных районах хорошо прослеживается по данным съемок, проведенных в западной части Берингова моря в летне-осенний период 2003 г. В летний период наибольшую долю желетелого планктона отмечали в питании крупной (в основном половозрелой) кеты в прибрежных районах (рис. 9). В глубоководных районах в питании кеты разных размерно-возрастных групп доля желетелых не превышала 5,37,4 % рациона, основную часть рациона составляли амфиподы, птероподы, эвфа-узииды и не-ктонные организмы. Следует отметить, что в этих отдаленных от берега районах нагуливалось 75,0 % численности всей учтенной кеты, что составляло 65,6 % её общей биомассы. Таким образом, в летний период численность кеты, в питании которой желетелые имели значение, составляла не более 22,7 %, или 30,5 % учтенной биомассы.
< 40 см пр гл
41-50 см пр гл
> 50 см пр гл
100%
80%
60%
40%
20%
□ Эвфаузииды
□ Декаподы
□ Ойкоплевры
□ Нектон
□ Амфиподы
□ Птероподы
□ Гребневики, медузы
□ Прочие
Рис. 9. Состав рационов кеты разных размерных групп летом 2003 г. в западной части Берингова моря: пр — прибрежные районы, гл — глубоководные районы Командорской и Алеутской котловин
Fig. 9. Diet composition of different size groups chum salmon in the western Bering Sea in summer, 2003: пр — coastal areas, гл — deep waters of Commandor and Aleutian areas
< 40 см пр
гл
41-50 см п р гл
> 50 см пр
гл
10 0%
8 0%
6 0%
4 0%
2 0%
В осенний период в прибрежных районах желетелые (ойкоплевры) отмечены только в питании кеты размером 31-40 см, в питании крупных особей желетелые отсутствовали (рис. 10). Необходимо заметить, что в этих районах не было и половозрелой кеты. Половозрелые особи встречались лишь в открытых водах, но составляли всего 0,8 % всей учтенной кеты. В целом осенью в западной части Берингова моря преобладала неполовозрелая кета (31-55 см), основные скопления которой находились в открытых водах. В питании этой группы желетелые не превышали 4,5 % рациона.
Аналогичную картину наблюдали в берингово-морских и камчатских водах и в середине 1990-х гг., т.е. в период максимальной численности лососей. Так, в июне—июле 1995 г. основные концентрации неполовозрелой кеты (67-73 % общей численности) располагались в удаленных от берега водах Командорской и Алеутской котловин. В питании этой группы желетелые не превышали 1,7-6,8 % рациона. Доля половозрелой кеты в этих водах, в том числе и летнего нереста с высокими ГСИ, составляла 27-33 %, и в ее питании желетелого планктона было больше (рис. 11). В целом, распределение половозрелой кеты (до 55 % учтенной численности) в большей степени было смещено к водам Камчатки. В этих районах в рационе кеты доля желетелых достигала 12,7-33,9 %.
Следует обратить внимание еще на один момент. Несмотря на то что в 1990-е гг. значительно увеличился поток вещества через путь " зоопланктон ^ ^ лососи", доля лососей в общем объеме, потребляемого в эпипелагиали массовыми видами рыб зоопланктона, составила не более 5 % в Беринговом море и 1-2 % в Охотском. Лишь в начале 1990-х гг. в Беринговом море доля лососей в общем потреблении достигла 10 %, так как биомасса других видов рыб в тот период была низкой. Из массовых видов рыб в 1980-х и в начале 1990-х гг. как в Охотском, так и в западной части Берингова моря доминирующую роль в трофических отношениях играл минтай. Потребление минтаем зоопланктонных организмов в западной части Берингова моря в 1980-е гг. за осенний сезон достигало 5,9-9,2 млн т, или 84,4-88,0 % всего зоопланктона, потребляемого массовыми видами рыб (рис. 12). Аналогичные оценки получены и другими исследователями (Ефимкин, Радченко, 1991; Шунтов и др., 1993, 2000; Радченко, 1994). В период с 1990 по 2002 г. в связи с уменьшением биомассы минтая потребление
цЭв ф аузииды □ Ж елетелыые
Щ]Амф ип оды
щдПтероподы щПрочие
Рис. 10. Состав рационов кеты разных размерных групп осенью 2003 г. в западной части Берингова моря. Условные обозначения как на рис. 9
Fig. 10. Diet composition of different size groups chum salmon in the western Bering Sea in autumn, 2003. Legend as fig. 9
Команд. и Ane ут. Котл. Восточная Камчатка
31-40 41-50 > 50 см 31-40 41-50 > 50 см
□ Эвфаузииды щКопеподы □ Амфиподы
□ Птероподы пЖелетелые □ Нектон
□ Прочие
Рис. 11. Состав рационов кеты разных размерных групп летом 1995 г. в берин-говоморских и восточнокамчатских водах
Fig. 11. Diet composition of différent size groups chum salmon in the Pacific waters of Eastern Kamchatka and deep waters of Commandor and Aleutian areas in summer, 1995
им планктона снизилось. В осенний период 2002 г. выедание планктона минтаем составило 4,5 млн т, или 43,9 % суммарного рациона массовых видов рыб в эпипелагиали (рис. 12). В целом годовое потребление зоопланктона минтаем, оцененное для 1980-х гг. В.П.Шунтовым с соавторами (1993, 2000) и В.И.Радченко (1994) в 189-252 млн т, сократилось к началу 1990-х гг. до 66 млн т. В середине 1990-х гг., когда численность минтая в Беринговом море была наиболее низкой (Степаненко, 2001), эта величина, по всей видимости, была еще ниже.
В Охотском море в 1980-е гг. минтаем за сутки потреблялось в среднем 464,1 тыс. т зоопланктона (Лапко, 1994), а в целом за летний период выедалось до 36,6 млн т, или 74 % всего зоопланктона, потребляемого массовыми видами рыб в эпипелагиали (рис. 13). В 1990-х гг. потребление планктона минтаем снизилось до 15,4-19,4 млн т (или 40-45 %). В то же время как в Охотском, так и в западной части Берингова моря возросло потребление планктона мезо-пелагическими рыбами, сельдью, а в некоторые годы — мойвой и терпугом (см. рис. 12, 13). Кроме того, в южной части Охотского моря в 1980-х гг. высоким (до 1,5 млн т за сезон) было потребление планктона сардиной иваси (Лапко, 1994). Но уже в начале 1990-х гг. ее роль в трофической структуре стала минимальной в связи с сокращением ее численности.
Таким образом, вряд ли можно говорить о существенном влиянии тихоокеанских лососей (даже в период их высокой численности) на изменение энергетических потоков в экосистеме в целом, так как их биомасса и объемы потребления ими планктона, как следует из вышесказанного, не столь значительны, как у других массовых видов рыб. Кроме того, следует учитывать, что для тихоокеанских лососей характерна широкая трофическая пластичность и кроме планктонных ресурсов в их питании немаловажное значение имеют различные нектон-ные организмы. По всей видимости, в условиях напряженных пищевых отноше-
Мезопела-гич е с кие
Терпуг 4%
Мезопела-гич еские -13%
1990 г.
М интай 60%
Рис. 12. Доля потребления зоопланктона массовыми видами рыб в эпипелагиали Берингова моря в осенний период
Fig. 12. Share of the zooplankton consumption by fishes in epi pelagic layer in the western Bering Sea in autumn
ний за планктонную пищу лососи вполне могут переходить на питание нектон-ными организмами. Однако за период исследований с 1980-х гг. до настоящего времени величина и состав рационов тихоокеанских лососей не претерпели существенных изменений.
Говоря о статусе тихоокеанских лососей в пелагических сообществах дальневосточных морей, следует констатировать факт их высокой численности в последние годы. Высокая численность лососей большинства азиатских стад обусловлена благоприятными условиями их обитания, одним из которых является высокий уровень планктонных ресурсов в российских водах. Наши расчеты показали, что массовыми видами рыб выедается в западной части Берингового моря около 13-18 % запаса зоопланктона, а в Охотском море в пределах 15 %, на долю лососей же приходится около 1 % в западной части Берингова моря и еще меньше в Охотском море. Поэтому каких-либо признаков, свидетельствующих о кризисных ситуациях в макроэкосистемах в пределах российских вод дальневосточных морей в связи с высокой численностью лососей (в том числе и искусственного воспроизводства), на данный момент не наблюдается.
Терпуг
3% М ойва
4% Сельдь 11%
Лососи
9%
Рис. 13. Доля потребления зоопланктона массовыми видами рыб в эпипелагиали Охотского моря в летний период
Fig. 13. Share of the zooplankton consumption by fishes in epipelagic layer in the Okhotsk Sea in summer
Тем не менее лососи относятся к флюктуирующим видам. Тенденции динамики крупных азиатских стад находятся в соответствии с динамикой глобальных климато-океанологических процессов (Кляшторин, 2000). Современный период повышенной численности продолжается уже более 20 лет. На пороге естественное снижение этой численности. Возможно, наблюдаемое снижение численности тихоокеанских лососей американских стад является показателем начавшегося глобального процесса, который в ближайшее время скажется и на численности лососей азиатских стад.
Литература
Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей. — М.: Агропромиздат, 1985. — 208 с.
Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток, 1996. — 70 с.
Волков А.Ф. Особенности питания горбуши, кеты и нерки во время анадромных миграций // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 116. — С. 128-136.
Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Чучукало В.И. Региональные особенности питания азиатских лососей в летний период // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 324-341.
Глебов И.И. Экология чавычи и кижуча азиатских стад в морской период жизни: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 2000. — 24 с.
Горбатенко K.M. Питание молоди горбуши в эпипелагиали Охотского моря в зимний период // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119. — С. 234-243.
Горбатенко K.M., Чучукало В.И. Питание и суточные рационы лососей рода Oncorhynchus в Охотском море в летне-осенний период // Вопр. ихтиол. — 1989. — Т. 29, № 3. — С. 456-464.
Гриценко О.Ф., Кловач Н.В. Новая эпоха существования тихоокеанских лососей в СЗТО // Рыб. хоз-во. — 2002. — № 1. — С. 24-26.
Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. — 273 с.
Дулепова Е.П. Трофические связи массовых видов лососей в Беринговом море в летний период // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 614-623.
Дулепова Е.П., Дулепов В.И. Трофический статус тихоокеанских лососей в дальневосточных морях. Межгодовой и межрегиональный анализ особенностей питания кеты O. keta в Беринговом море и прилегающих районах Тихого океана // Вопр. ихтиол. (в печати).
Ефимкин А.Я. Питание лососей западной части Берингова моря в летне-осенний период 2002 г. // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 134. — С. 120-134.
Ефимкин А.Я., Радченко В.И. Состояние кормовой базы и распределение эпи-пелагических рыб в западной части Берингова моря // Биол. моря. — 1991. — № 1. — С. 28-39.
Кловач Н.В. Экологические последствия крупномасштабного разведения кеты Oncorhynchus keta. — М.: ВНИРО, 2003. — 164 с.
Кляшторин Л.Б. Тихоокеанские лососи: климат и динамика запасов // Рыб. хоз-во. — 2000. — № 4. — С. 32-34.
Коган А.В. О суточном рационе и ритме питания чехони Цимлянского водохранилища // Зоол. журн. — 1963. — Т. 42, вып. 4. — С. 596-601.
Лапко В.В. Трофические отношения в эпипелагическом ихтиоцене Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 116. — С. 168-178.
Найденко С.В., Кузнецова Н.А. Трофические связи тихоокеанских лососей в эпипелагиали южных Курильских островов // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 570-594.
Новикова Н.С. О возможности определения суточного рациона рыб в естественных условиях // Вестн. МГУ. — 1949. — № 9. — С. 107-111.
Радченко В.И. Динамика численности горбуши в бассейне Охотского моря в 1990-е гг. // Биол. моря. — 2001. — № 2. — С. 91-101.
Радченко В.И. Состав, структура и динамика нектонных сообществ эпипелагиа-ли Берингова моря: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Владивосток, 1994. — 24 с.
Радченко В.И., Волков А.Ф., Фигуркин А.Л. О зимнем нагуле горбуши в Охотском море // Биол. моря. — 1991. — № 6. — С. 88-90.
Радченко В.И., Мельников И.В., Волков А.В. и др. Условия среды, состав планктона и нектона эпипелагиали южной части Охотского моря и сопредельных океанских вод летом // Биол. моря. — 1997. — № 1. — С. 15-25.
Старовойтов А.Н. Биология азиатской кеты в морской период жизни: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. — 22 с.
Старовойтов А.Н, Глебов И.И., Свиридов В.В. Современный статус нектон-ных сообществ эпипелагиали западной части Берингова моря // Вопр. рыб-ва. — 2004. — Т. 5, № 1(17). — С. 6-27.
Степаненко М.А. Состояние запасов, межгодовая изменчивость численности пополнения и промысловое использование минтая восточноберинговоморской популяции в 80-90-е годы // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 145-153.
Сынкова А.И. О питании тихоокеанских лососей в камчатских водах // Изв. ТИНРО. — 1951. — Т. 34. — С. 105-121.
Темных О.С. Опыт прогнозирования подходов горбуши в Охотское море по данным морских траловых съемок // Вопр. рыб-ва. — 2001. — Т. 2, № 1(5). — С. 140-153.
Темных О.С., Старовойтов А.Н., Глебов И.И. и др. Тихоокеанские лососи в пелагических сообществах южной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 112-153.
Чучукало В.И., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Благодеров А.И. Распределение и питание чавычи (Oncorhynchus tschawytscha) в северо-западной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 1994а. — Т. 116. — С. 137-141.
Чучукало В.И., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А. Питание и суточные рационы нерки (Oncorhynchus nerka) в летний период // Изв. ТИНРО. — 19946. — Т. 116. — С. 122-127.
Чучукало В.И., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А. Распределение мезопланктона и питание рыб верхнего слоя эпипелагиали в Курило-Сахалинском районе летом 1991 года / ТИНРО. — Владивосток, 1992а. — 22 с. — Деп. во ВНИЭРХ, № 1203-РХ 92.
Чучукало В.И., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А. Распределение мезопланк-тона и питание рыб верхнего слоя эпипелагиали Берингова моря и Восточной Камчатки летом 1991 года / ТИНРО. — Владивосток, 1992б. — 21 с. — Деп. во ВНИЭРХ, № 1205-РХ 92.
Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. Том 1. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. — 580 с.
Шунтов В.П., Бочаров Л.Н., Дулепова Е.П. и др. Результаты мониторинга и экосистемного изучения биологических ресурсов дальневосточных морей России (19982002 гг.) // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 3-26.
Шунтов В.П., Горбатенко К.М., Надточий В.В. и др. Современное состояние эпипелагических сообществ Сахалино-Курильского региона // Биол. моря. — 1998. — Т. 24, № 3. — С. 161-168.
Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Горбатенко К.М. и др. Питание минтая Theragra chalcogramma в Анадырско-Наваринском районе Берингова моря // Вопр. ихтиол. — 2000. — Т. 40, № 3. — С. 362-369.
Шунтов В.П., Лапко В.В., Баланов А.А., Старцев А.В. Межгодовые изменения в анадромных миграциях лососей в водах Сахалино-Курильского региона // Вопр. ихтиол. — 1995. — Т. 22. — С. 116-124.
Шунтов В.П., Лапко В.В., Надточий В.В., Самко В.В. Межгодовые изменения в ихтиоценах верхней эпипелагиали сахалино-курильского региона // Вопр. ихтиол. — 1994. — Т. 34, вып. 5. — С. 649-656.
Шунтов В.П., Радченко В.И., Дулепова Е.П., Темных О.С. Биологические ресурсы дальневосточной российской экономической зоны: структура пелагических и донных сообществ, современный статус, тенденции многолетней динамики // Изв. ТИН-РО. — 1997. — Т. 122. — С. 3-15.
Шунтов В.П., Радченко В.И., Чучукало А.Я. и др. Состав планктонных и нектонных сообществ верхней эпипелагиали Сахалино-Курильского региона в период анадромных миграций лососей // Биол. моря. — 1993. — № 4. — С. 32-43.
Шунтов В.П., Темных О.С. Пространственная дифференциация азиатской горбуши Oncorhynchus gorbuscha во время анадромных миграций в 1995 г. Сообщение 1. Численность, распределение в море и миграции // Вопр. ихтиол. — 1996. — Т. 36, № 6. — С. 808-816.
Шунтов В.П., Темных О.С. Пространственная дифференциация азиатской горбуши Oncorhynchus gorbuscha во время анадромных миграций в 1995 г. Сообщение 2. Региональные отличия в соотношении полов и гонадосоматическом индексе самок горбуши // Вопр. ихтиол. — 1997а. — Т. 37, вып. 2. — С. 189-195.
Шунтов В.П., Темных О.С. Пространственная дифференциация азиатской горбуши Oncorhynchus gorbuscha во время анадромных миграций в 1995 г. Сообщение 3. Региональные различия размерно-весовых и морфометрических показателей горбуши // Вопр. ихтиол. — 1997б. — Т. 37, вып. 3. — С. 307-315.
Beamish R.J., Bouillon D.R. Pacific salmon production trends in relation to climate // Can. J. Fis. Aquat. Sci. — 1993. — Vol. 50, № 5. — P. 1002-1016.
Burgner R.L. Life history of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) // Pacific Salmon Life Histories. — Vancouver: UBC Press, 1991. — P. 1-117.
Healey M.C. Life history of chinook salmon // Pacific Salmon Life Histories. — Vancouver: UBC Press, 1991. — P. 311-393.
Heard W.R. Life history of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) // Pacific Salmon Life Histories. — Vancouver: UBC Press, 1991. — P. 119-230.
Helle J.H., Hoffman M.S. Changes in size and age at maturity of two North American stocks of chum salmon (Oncorhynchus keta) before and after a major regime shift in the North Pacific Ocean // Bull. NPAFC. — 1998. — № 1. — P. 81-90.
Salo E.O. Life history of chum salmon (Oncorhynchus keta) // Pacific Salmon Life Histories. — Vancouver: UBC Press, 1991. — P. 231-309.
Sandercock F.K. Life History of Coco Salmon (Oncorhynchus kisutch) // Pacific Salmon Life Histories. — Vancouver: UBC Press, 1991. — P. 397-445.
Takagi K., Aro K.V., Hartt A.C., Dell M.B. Distribution and origin of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) in offshore waters of the North Pacific Ocean // Bull. NPAFC. — 1981. — № 40. — 196 p.
Поступила в редакцию 4.03.04 г.
