CC BY
11
НАУКИ О ЗЕМЛЕ
«НАУКА. ИННОВАЦИИ. ТЕХНОЛОГИИ», №4, 2021
ФИЗИЧЕСКАЯ ГЕОГРАФИЯ И БИОГЕОГРАФИЯ, ГЕОГРАФИЯ ПОЧВ И ГЕОХИМИЯ ЛАНДШАФТОВ
Северо-Кавказский федеральный университет, г Ставрополь, Россия
ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ФОРМИРОВАНИЯ ПРИБРЕЖНОГО ФАУНИСТИЧЕСКОГО КОМПЛЕКСА (TETRAPODA) СРЕДНЕГО ТЕЧЕНИЯ РЕКИ ЕГОРЛЫК
DOI: 10.37493/2308-4758.2021.4.3
За последние 70 лет произошла коренная перестройка ландшафтов региона, затронувшая и водные системы. Данное исследование является попыткой провести ретроспективный анализ трансформации фаунистического комплекса территории. Материалы и методы
исследования. Для оценки состояния фаунистического комплекса были использованы материалы, содержащиеся в ряде работ, посвященных фаунистическому комплексу реки Егорлык. Помимо литературных данных, использованы материалы, собранные в 20152020 гг. Учет животного населения производился по методикам, обобщенным в «Полевых исследованиях по экологии наземных позвоночных» Г.А. Новикова. Учет амфибий проводился методом визуального обследования территории. Видовая принадлежность устанавливалась дистанционно. Выявление видового состава рептилий и изучение состояния их популяций проводилось при обследовании наземных биотопов. Выявление видового состава птиц и изучение состояния их популяций проводилось методами маршрутных учетов. Общая протяженность пеших маршрутов составила около 140 км. Названия видов птиц приведены в соответствии со сводкой Л.С. Степаняна. Учет грызунов проводился ловушко-линиями. Учет насекомоядных проводился методом ловчих канавок. Оценка состояния крупных млекопитающих проводилась по литературным данным, а также визуальным наблюдениям. Всего было проведено 10 маршрутов по изучению фауны птиц, млекопитающих, амфибий и рептилий. Общая протяженность маршрутов составила 130 км. Сообщество наземных позвоночных представлено 1 видом амфибий, 2 видами рептилий, 16 видами птиц, 2 видами млекопитающих.
Результаты и их
обсуждения. В данном исследовании развитие экосистемы реки Егорлык с 1948 г. по настоящее время мы разделим на три этапа формирования. К первому этапу будет отнесен период естественного состояния территории и фаунистического комплекса до обводнения (до 1948 г.). Второй этап начинается с момента обводнения - с 1950 по 2000 год. К третьему этапу будет отнесен современный период, с 2000 года по настоящее время.
25.00.23 УДК 574.9
Губанов Р.С., Лиховид А.А.
Введение.
опираясь на фондовые данные, установлено видовое разнообразие животного населения до обводнения реки, характерное для маловодных степных водных систем, с горько-соленой водой, пересыхающей в летний период. После обводнения происходит активное смена стенобионтных видов эврибионтными. В этот период наиболее отмечено наибольшее видовое разнообразие. Обводнение реки является процессом первичной сукцессии, а его заселение различными видами - это сукцессионная серия. В настоящее время, установлено формирование климаксового сообщества, обусловленного стабильным наличием местообитаний, а также урегулированию количества видов, численности и плотности животного населения.
животное население, гидрологический режим, местообитание, экосистема.
North Caucasus Federal University, Stavropol, Russia
Transformation of Coastal Faunal Complex (Tetrapoda) of the Lysy Liman Lake in the Operation of Hydraulic Structures in the Middle Course
Over the past 70 years, there has been a radical restructuring of the landscapes of the region, affecting water systems as well. This study is an attempt to conduct a retrospective analysis of the transformation of the faunal complex of the territory.
Materials and methods
of research. To assess the state of the faunal complex, the materials contained in
a number of works devoted to the faunal complex of the Egorlyk River were used. In addition to the literature data, materials collected in 2015-2020 were used. The accounting of the animal population was carried out according to the methods summarized in the "Field studies on the ecology of terrestrial vertebrates" by G.A. Novikov. Amphibians were accounted for by visual inspection of the territory. The species identity was established remotely. The identification of the species composition of reptiles and the study of the state of their populations was carried out during the survey of terrestrial biotopes. identification of the species composition of birds and the study of the state of their populations was carried out by route accounting methods. The total length of the hiking routes was about 140 km. The names of bird species are given in accordance with the summary of L.S. Stepanyan. Rodent accounting was carried out by trap lines. The accounting of insectivores was carried out by the method of hunting grooves. The assessment of the condition of large mammals was carried out according to literature data, as well as visual observations. In total, 10 routes were conducted to study the fauna of birds, mammals, amphibians and reptiles. The total length of the routes was 130 km. The community of ter-
Выводы:
Ключевые слова:
Gubanov R.S., Likhovid A.A.
Introduction.
НАУКИ О ЗЕМЛЕ
Основные этапы формирования прибрежного фаунистического комплекса . . Губанов P.C., Лиховид А.А.
The results and their discussions.
Conclusions:
Key words:
restrial vertebrates is represented by 1 species of amphibians, 2 species of reptiles, 16 species of birds, 2 species of mammals.
In this study, the development of the ecosystem of the Egorlyk River from 1948 to the present, we will divide into three stages of formation. The first stage will include the period of the natural state of the territory and the faunal complex before flooding (until 1948). The second stage begins from the moment of flooding - from 1950 to 2000. The third stage will include the modern period, from 2000 to the present. Based on stock data, the species diversity of the animal population before the flooding of the river, characteristic of low-water steppe water systems, with bitter-salty water drying up in summer, has been established. After watering, the stenobiont species are actively replaced by eurybiont species. During this period, the greatest species diversity was most noted. River flooding is a process of primary succession, and its settlement by various species is a succession series. Currently, the formation of a climax community has been established, due to the stable availability of habitats, as well as the regulation of the number of species, the number and density of the animal population. animal population, hydrological regime, habitat, ecosystem.
Введение
За последние 70 лет произошла коренная перестройка ландшафтов региона, затронувшая и водные системы. Это исследование является попыткой провести ретроспективный анализ трансформации фаунистического комплекса территории. Подача воды из реки Кубань в реку Егорлык по Невинномысскому каналу в 1948 году привела к тому, что река из мелководной, пересыхающей каждый год на 3-4 месяца превратилась в многоводный поток с изменившимся водным режимом и активным переформированием русла [5]. Для значительной части реки характерны боковая и глубинная эрозия. На отдельных участках глубинная эрозия достигала 2,5 - 3,0 м. Боковая эрозия колеблется от 10 до 80 метров, наиболее интенсивной эрозии подвержены вогнутые берега в крупных излучинах. Отмечается постепенное увеличение количества наносов, которые скапливаются преимущественно на отдельных небольших участках, образуя отмели и косы [9]. Стабильный уровень реки способствует постепенному заиливанию берегов, со временем в руслах и на береговых склонах происходит активный рост прибрежной тростниковой, которая способствует увеличению мест обитания и соответственно изменению структуры животного населения.
Целью данного исследования является анализ трансформации прибрежного фаунистического комплекса реки Егорлык, в ее среднем течении после обводнения реки путем строительства обводнительного канала.
материалы и методы исследования
Для оценки состояния фаунистического комплекса были использованы материалы, содержащиеся в ряде работ, посвященных фаунистическому комплексу реки Егорлык: В.П. Белик (1998), М.Ф. Тертышников (1992, 1995), А.Н. Хохлов (1994, 2000), А.А. Лиховид (1998), М.П. Ильюх (2003), О.Н. Рязанова (2018), Л.В. Маловичко (2012), Е.Г. Мишвелов (2018) и др. [10, 11, 12, 13, 14].
Помимо литературных данных, использованы материалы, собранные в 2015-2020 гг. Полевые исследования проводились на территории среднего течения реки, после Новотроицкого водохранилища. Во время проведения полевых исследований фаунистическое разнообразие изучалось путем количественного учета животных, принималась во внимание связь животных с определенными элементами среды обитания и ландшафтными условиями. Среды обитания и ключевые участки наблюдений привязывались к предыдущим исследованиям для лучшего сопоставления полученных данных. Было выделено два ключевых участка (рис. 1) с различным уровнем антропогенного воздействия. Ключевой участок, расположенный близ устья реки Большая Кугульта, площадью 192 га и ключевой участок в среднем течении реки, расположенный между селами Красногвардейское и Преградное, площадью 348 га. Учет животного населения производился по методикам, обобщенным в «Полевых исследованиях по экологии наземных позвоночных» Г. А. Новикова [6].
Учет амфибий проводился методом визуального обследования территории (по берегам рек, прудов, в отрицательных формах микрорельефа и т.п.). Видовая принадлежность устанавливалась дистанционно [27].
Наряду с изучением видового состава и численности отдельных видов амфибий проводились исследования по выявлению спектра их местообитаний [28].
Выявление видового состава рептилий и изучение состояния их популяций проводилось при обследовании наземных биотопов. Рептилии учитывались на маршрутных учетах при визуальном обследовании территории (по берегам рек, прудов, на склонах различной экспозиции, в определенных биотопах и т.п.) [21].
Видовая принадлежность змей устанавливалась дистанционно [22].
Наряду с изучением видового состава и численности отдельных видов рептилий проводились исследования по выявлению спектра их местообитаний [26].
Выявление видового состава птиц и изучение состояния их популяций проводилось методами маршрутных учетов [15].
Общая протяженность пеших маршрутов составила около 140 км. Для некоторых видов рассчитывались показатели численности и плотности в различных биотопах. Кроме того, для оценки численности крупных видов птиц, в том числе для дневных хищных и водоплавающих применялись учеты из автомобиля. Названия видов птиц приведены в соответствии со сводкой Л.С. Степа-няна [10, 15].
Учет грызунов проводился ловушко-линиями. Учет насекомоядных проводился методом ловчих канавок.
Оценка состояния крупных млекопитающих проводилась по литературным данным, а так же визуальным наблюдениям.
Всего было проведено 10 маршрутов по изучению фауны птиц, млекопитающих, амфибий и рептилий. Общая протяженность маршрутов составила 130 км [6].
Долина Егорлыка сложена делювиально-аллювиальными отложениями, с преобладанием злаковых и полынно-злаковых растительных сообществ на аллювиальных почвах, которые частично распаханы [40]. Особое внимание в данном исследовании уделено активному зарастанию берегов реки тростниковой растительностью в последнее десятилетие. Русло реки Егорлык извилистое, образует целый ряд заторов и лиманов, иногда разветвляется на рукава, стабильный уровень реки способствует постепенному заиливанию берегов, со временем в руслах и на береговых склонах формируются растительные ассоциации. Береговое зарастание фор-
мирует новые места обитания, такие изменения приводят к быстрому и значительному преобразованию фаунистического комплекса. Сообщество наземных позвоночных представлено 1 видом амфибий, 2 видами рептилий, 16 видами птиц, 2 видами млекопитающих [37].
Результаты и обсуждение
В данном исследовании развитие экосистемы реки Егорлык с 1948 г. по настоящее время мы разделим на три этапа формирования.
К первому этапу будет отнесен период естественного состояния территории и фаунистического комплекса до обводнения (до 1948 г.). Точные количественные данные о животном населении отсутствуют, однако имеющиеся данные позволяют воспроизвести фаунистический состав с периода 1930-х гг. ХХ века. Итак, до 1948 г. пропускная способность реки составляла всего 5 м3/сек, а средняя скорость течения реки составляла не более 3,5 км/час. Вода в среднем течении реки была горько-соленой и мутной, в связи с этим, прибрежная водная растительность отсутствовала, за исключением верхних течений реки, где воды были преснее. В хозяйственных целях в долине реки сооружались запруды и небольшие каналы, использовавшиеся для орошения. Таким образом, река превращалась в цепь прудов, пересыхающих в летний период. Заболоченные участки запруд и небольших каналов зарастали надводной растительностью. Эти процессы сокращали рыбные запасы. Сокращались популяции таких животных, как кавказская выдра (Lutra lutra meridionalis) и кавказская европейская норка (Mustela lutreola turovi), местообитания которых были приурочены к быстротекущим рекам [7].
Территория поймы реки Егорлык всегда была представлена интрозональным биотопом. Состав фаунистического комплекса был представлен 1 видом амфибий - озёрная лягушка (Rana ridibunda), 3 видами рептилий - обыкновенный уж (Natrix natrix), водяной уж (Natrix tessellata), прыткая ящерица (Lacerta agilis), по-
лосатая ящерица (Lacerta strigata), 17 видами птиц: трясогузка белая (Motacill aalba), большая белая цапля (Egretta alba alba), серая цапля (Ardea cinerea), каравайка (Plegadis falcinellus) камышница (Gallínula chloropus), лысуха (Fulica atra), большая поганка (Podicep scristatus), сизая чайка (Larus canus), черноголовая чайка (Ichthyaetus melanocephalus), малая крачка (Sterna albifrons albifrons) малый зуек (Charadrius dubius curonicus), чибис (Vanellus vanellus), ходулочник (Himantopus himantopus himantopus), шилоклювка (Recurvirostra avosettd), пеганка (Tadorna tadorna), кряква (Anas plathyrinchos plathyrinchos), береговая ласточка (Riparia riparia riparia), камен-ка-плешанка (Oenanthe pleschanka pleschanka), каменка-плясунья (Oenanthe isabellina) 3 видами млекопитающих - мышь полевая (Apodemus agrarius), водяная полевка (Arvicola amphibius), ласка (Mustela nivalis) [2-4, 31, 32, 33].
Второй этап начинается с момента обводнения -
с 1950 по 2000 год. Это период ввода в эксплуатацию Невинномысского канала, строительство которого обеспечило подачу воды из реки Кубань в реку Егорлык. Переброска кубанской воды в бассейн реки Егорлык привела к тому, что река из мелководной, пересыхающей каждый год на 3-4 месяца превратилась в многоводный поток с изменившимся водным режимом и активным переформированием русла. На значительной части реки образуется боковая и глубинная эрозия. На отдельных участках глубинная эрозия достигала 2,5-3,0 м. Боковая эрозия колеблется от 10 до 80 метров, наиболее интенсивной эрозии подвержены вогнутые берега в крупных излучинах. Отмечается постепенное увеличение количества наносов, которые скапливаются преимущественно на отдельных небольших участках, образуя отмели и косы.
Увеличивается численность населения птиц-норников на склонах щурка золотистая (Merops apiaster), береговая ласточка (Riparia riparia riparia) [36, 37].
Строительство гидротехических сооружений, мостов и трубопроводов способствует распространению факультативных синан-тропных видов, к примеру, ласточек деревенская ласточка (Hirundo rustica), городская ласточка (Delichon urbicum) [37].
Активная подача пресной воды снизило минерализацию воды. Постепенно развивается прибрежная надводная растительность Phragmítes austrális (тростник южный), Schoenoptéctus lacüstris (камыш озерный), занимая все большую часть русла. Активное распространение получает Cotinus coggygria (скумпия) [9].
Гидроморфные растительные комплексы получают гораздо большее распространение, создавая благоприятные места обитания для различных видов позвоночных животных. Пионерами заселения новых местообитаний являлись такие виды, как Anas plathyrinchos (кряква), Acrocephalus (камышевки) [45].
Немаловажным фактором изменения и формирования фау-нистического комплекса была интродукция. В 1964 году происходит интродукция ондатры (Ondatra zibetica) на Новотроицком водохранилище [18].
Таким образом, при обводнении происходит сукцессия в долине реки, выраженная в активном руслообразовании, снижении минерализации, формировании местообитаний. Эти процессы влияли на фаунистический комплекс, изменяя его видовой состав. Фаунис-тический комплекс данной территории в 1990 годах будет отличаться видовым составом [8].
Земноводные представлены лягушкой озерной (R. ridibunda), пресмыкающиеся насчитывают 3 вида: черепаха болотная (Emys orbicularis), уж обыкновенный (Natrix natrix), уж водяной (N. tessellata), заметное изменение произошло в составе орнитофауны: выпь большая (Botaurus stellaris stellaris), кваква (Nycticorax nycticorax nycticorax), цапля большая белая (Egretta alba alba), цапля серая (Ardea cinerea cinerea), цапля рыжая (А. purpurea purpurea), кряква (Anas platyrhynchos platyrhynchos), утка серая (A. strepera), нырок красноносый (Netta rufina), лунь болотный (C. aeruginosus aeruginosus), чибис (Vanellus vanellus), хохотунья (Larus cachinnans cachinnans), крачка речная (Sterna hirundo hirundo), сизоворонка (Coracias garrulus garrulus), щурка золотистая (Merops apiaster), Ласточка береговая (Riparia riparia riparia), ласточка деревенская (Hirundo rustica rustica), ласточка городская, или воронок (Delichon urbica urbica), трясогузка белая (M. alba alba), камышевка тонкоклювая (Lusciniola melanopogon mimica), камышевка индийская
НАУкИ о зЕмлЕ
Основные этапы формирования прибрежного фаунистического комплекса . . губанов Р.с., лиховид А.А.
□ □
Рис. 1.
Ключевые участки территории исследования (среднее течение р. Егорлык).
Fig . 1. Key areas of the study area (middle course of the Yegorlyk river) .
(A. agricola septima), камышевка болотная (A. palustris), камышевка тростниковая (A. scirpaceus scirpaceus), камышевка дроздовидная (A. arundinaceus arundinaceus), чекан черноголовый (S. torquata), каменка-плешанка (O. pleschanka pleschanka), каменка-плясунья (O. isabellina), варакушка (L. svecwa cyanecula), млекопитающие представлены 5 видами: ласка (Mustela nivalis), ондатра (Ondatra zibethicus), полевка обыкновенная (Microtus arvalis), полевка общественная, или степная (M. socialis), водяная полевка (Arvicola terrestris) [11, 34, 37].
К третьему этапу будет отнесен современный период, с 2000 года по настоящее время. Спустя более чем 70 лет после обводнения, проследив динамику трансформации фаунистического комплекса, можно утверждать, что ключевой участок исследования, как интразональный биотоп не претерпел коренного изменения, однако, заметны изменения состава фаунисти-ческого комплекса.
В процессе исследования нами были выделены 2 ключевых участка исследования, расположенные в Труновском (рис. 2-3) и Красногвардейском районе (рис. 4-5), для анализа состояния прибрежного фаунистического комплекса.
В первую очередь необходимо отметить динамику увеличения площади зарослей надводной растительности, которая является местообитанием животных. За период с 2015 по 2020 г. площадь местообитаний увеличилась на обоих ключевых участках на 20-25%.
Согласно проведенного анализа видового состава и плотности населения фаунистического комплекса, можно проследить динамику изменения. Увеличение площади прибрежных зарослей формирует новые места обитания, увеличивая плотность населения фаунистического комплекса реки Егорлык (табл. 1).
Коренных изменений на данных ключевых участках не произошло. Интрозональные биотопы относительно стабильны, в отличие от зональных, даже при антропогенной нагрузке, которая все-таки имеется. В последние годы важно отметить увеличение хозяйственной деятельности на ключевых участках исследования. Пой-
* ' Я *' " ~ il T ■ w—
} f]
Рис. 2. Ключевой участок (1) Труновском районе в 2015 и 2020 г.
Fig . 2 . Key section (1) of the Trunovsky district in 2015 and 2020.
Рис. 3. Изменение площади местообитаний ключевого участка ис-
следования (1) 2015-2020 гг.
Fig . 3 . Change in the habitat area of the key study area (1) 20152020.
Рис. 4. Ключевой участок (2) в Красногвардейском районе в 2015 и
2020 гг.
Fig . 4 . Key site (2) in Krasnogvardeysky district in 2015 and 2020.
Рис. 5. Изменение площади местообитаний ключевого участка ис-
следования (2) 2015-2020 гг.
Fig . 5 . Change in the habitat area of the key study area (2) 20152020.
Таблица 1. ПЛОТНОСТЬ ЖИВОТНОГО НАСЕЛЕНИЯ ПРИБРЕЖНОЙ
ТЕРРИТОРИИ РЕКИ ЕГОРЛЫК
Table 1. The density of the animal population of the coastal territory of the Yegorlyk River
№ Вид особей/га
2016 2017 2018
1 Озерная лягушка (Rana ridibunda) 19,7 16,1 18,8
2 Обыкновенный уж (Natrix natrix) 0,2 0,2 0,2
3 Водяной уж (Natrix tessellata) 0,2 0,2 0,2
4 Большая белая цапля (Egretta alba alba) 0,2 0,3 0,2
5 Серая цапля (Ardea cinerea cinerea) 0,4 0,4 0,3
6 Большая выпь (Botaurus stellaris stellaris) 0,1 0,1 0,1
7 Пеганка (Tadorna tadorna) — 0,1 0,1
8 Кряква (Anas plathyrinchos) 2,9 2,3 3,4
9 Болотный лунь (Circus aeruginosum aeruginosum) 0,02 0,03 0,04
10 Чибис (Vanellus vanellus) 0,8 0,7 0,8
11 Чайка хохотунья (Larus cachinnans cachinnans) 0,08 0,1 0,1
12 Сизая чайка (Larus canus) 0,1 0,2 0,2
13 Речная крачка (Sterna hirundo hirundo) 0,3 0,2 0,2
14 Обыкновенная кукушка (Cuculus canorus canorus) 0,1 0,1 0,1
15 Щурка золотистая (Merops apiastei) 0,2 0,1 0,1
16 Береговая ласточка (Riparia riparia riparia) 0,8 0,6 0,7
17 Деревенская ласточка (Hirundo rustica) 0,05 0,05 0,05
18 Городская ласточка (Delichon urbicum) 0,04 0,04 0,04
19 Трясогузка белая (Motacilla alba alba) 0,04 0,04 0,02
20 Болотная камышовка (Acrocephalus palustris) 1,05 1,6 1,8
21 Тростниковая камышовка (Acrocephalus scirpaceus) 1,06 1,09 2,0
22 Дроздовидная камышовка (Acrocephalus arundinaceus) 1,7 2,3 2,4
23 Ондатра (Ondatra zibethicus) 1,1 1,2 1,2
24 Водяная полевка (Arvicola terrestris) 1,8 2,4 2,6
менные территории активно распахивается, что влечет за собой сокращение ареала пойменных видов, а также к формированию аг-роландшафта, вблизи интрозонального комплекса. Но в целом фау-нистический комплекс стабилен.
Относительно видового разнообразия, можно отметить различия. Если мы рассмотрим видовое разнообразие до обводнения, то оно приурочено к характеру территории, до опреснения водами Кубани. После обводнения на данной территории не встречаются шилоклювковые. Исключением здесь, является пеганка (Таёогпа 1аёотпа), которая селится, как правило на водоемах с солёной или солоноватой водой. Птицы гнездятся парами или небольшими рассеянными колониями, обустраивая гнезда в наземных или подземных укрытиях, часто в норах. Птицы были отмечены на обрывистом участке на протяжении двух лет в летний период.
Увеличенный сток и сильное течение, при вводе в эксплуатацию Невинномысского канала стали лимитирующим фактором для пастушковых и поганковых, которые предпочитают спокойные водоемы.
Активное зарастание русла реки Егорлык послужило увеличению численности камышевок.
Таким образом, определённый гидрологический режим реки определяет формирование местообитаний и соответственно плотности и численности животного населения. Анализируя данные 1990-2000 гг. с данными исследования, проведенного в 20152020 гг. можно предположить о завершении сукцессионных серий, которые были обусловлены первичной сукцессией при обводнении реки в 1948 году, сукцессионного ряда, при котором характерно наибольшее видовое разнообразие, при посменно сменяющих друг друга сообществ и образованием климаксового сообщества после 2000 года (рис. 6).
Выводы
Масштабное возведение гидротехнических сооружений в ХХ веке - водохранилищ, каналов, оросительных систем, ирригационных водоемов изменяло гидрологический режим водных систем. Река Егорлык после обводнения кубанской водой из
40
35
30
25
20
15
10
5
0_ _
1930-1948 1950-1999 2000-2020
Рис. 6. Многолетняя динамика видового разнообразия фаунисти-
ческого комплекса среднего течения реки Егорлык.
Fig . 6 . Long-term dynamics of species diversity of the faunal complex of the middle course of the Yegorlyk River.
мелководной, пересыхающей каждый год на 3-4 месяца превратилась в многоводный поток с изменившимся водным режимом и активным переформированием русла, что повлекло за собой и трансформацию фаунистического комплекса. В целом интрозональный комплекс реки Егорлык несмотря на антропогенное вмешательство не изменился, однако произошла трансформация видового состава. Для того, чтобы провести анализ, мы разделили развитие экосистемы реки Егорлык с 1948 г. по настоящее время мы разделим на три этапа формирования.
В первом этапе, опираясь на фондовые данные мы разобрались с видовым составом животного населения до обводнения реки. В этот период видовое разнообразие было характерно для маловодных степных водных систем, с горько-соленой водой, пересыхающей в летний период.
После обводнения, в выделенный нами второй период происходит активное смена стенобионтных видов эврибионтными. В этот период наиболее отмечено наибольшее видовое разнообразие. Обводнение реки является процессом первичной сукцессии, а его заселение различными видами - это сукцессионная серия.
Последним мы выделили период формирования климаксового сообщества в настоящее время, обусловленное стабильным наличием местообитаний, а также урегулированию количества видов, численности и плотности животного населения.
Библиографический список
1. Гвоздецкий Н . А . Физическая география Кавказа . Москва:
МГУ, 1954 . 156 с .
2 . Динник Н . Я . Орнитологические наблюдения на Кавказе //
Труды С . -Петерб . о-ва естествоиспытателей, 1886 . Т. 18 .
Вып . 1. 137 с .
3 . Динник Н .Я . Звери Кавказа . Тифлис, 1910, Ч . 1; 1914 . Ч . 2 .
538 с
4 . Исаченко А.Г. Основы ландшафтоведения и физико-гео-
графического районирования Москва: Высшая школа,
1965. - 327 с .
5 . Каганович Л . М . Развитие мелиорации в Ставропольском
крае . Пятигорск: Севкагипроводхоз, 1996. 207 с .
6 . Новиков ГА. Полевые исследования по экологии назем-
ных позвоночных, Изв . Всес . геогр . об-ва . 1953 . 602 с .
7 . Лиховид А . А ., Тертышников М . Ф . Зоогеографическое (фа-
унистическое) районирование Предкавказья // Современная биогеография . Москва: ИИЕТ РАН, 2001. С . 83-86 .
8 . Лиховид А . А ., Харин К. В ., Шкарлет К . Ю ., Современное
фаунистическое разнообразие наземных позвоночных ландшафтов Ставропольской возвышенности // Наука Инновации . Технологии . 2013 . №1. С . 111-116 .
9 . Лиховид Н .Г. Флора водно-болотных и переувлажненных
местообитаний Предкавказья и перспективы ее изучения // Вестник Ставропольского государственного университета . 1996. Вып . 6 . (Естественные науки) . С . 134-137. 10 . Равкин Ю . С . К методике учета птиц в лесных ландшафтах // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае (сев . -вост. ч .) . Новосибирск, 1967 . С . 66-75 . 11. Сатунин К .А . Материалы к познанию птиц Кавказского края . Тифлис, 1907. 144 с .
12 . Сатунин К . А . О зоогеографических округах Кавказского
края // Изв . Кавказского музея . Вып . VII . Тифлис, 1913 . 100 с .
13 . Сатунин К . А . Млекопитающие Кавказского края . Тифлис,
1915 . Т.1. 411 с .
14 . Сатунин К . А . Млекопитающие Кавказского края . Тифлис,
1920 . Т. 2. 223 с .
15 Степанян Л С Конспект орнитологической фауны СССР Москва: Наука, 1990. 726 с .
16 . Фаусек В . А . К природе степей Северного Кавказа [СПб .]:
тип . А. С . Суворина, [1887] . 16 с. (Перепеч . по распоряжению Рус . геогр . о-ва, из т. 23 «Известий» о-ва . 1887) .
17 . Темботов А . К . География млекопитающих Северного Кав-
каза . Нальчик: Эльбрус, 1972 . 245 с .
18 . Темботов А . К . Млекопитающие / Ресурсы живой фауны .
Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ, 1982. 245 с .
19 . Темботов А . К ., Казаков Б .А . Позвоночные широтных зон
и высотных поясов Северного Кавказа // Ресурсы живой фауны . Позвоночные животные суши . Ростов н/Д .: Изд-во РГУ, 1982 . Ч . 2 . 211 с .
20 . Тертышников М .Ф . Эколого-зоогеографическая характе-
ристика батрахо- и герпетофауны Северного Кавказа // Фауна Ставрополья . Ставрополь: СГПИ, 1977 . Вып . 2 . 146 с .
21. Тертышников М . Ф . Пресмыкающиеся Предкавказья: авто-реф . дисс . на соиск . ученой степени докт. биол . наук . Киев, 1992.33 с .
22 . Тертышников М . Ф . Пресмыкающиеся Ставрополья // Фау-
на Ставрополья . Ставрополь: СГПУ, 1995 . Вып . 6 . 150 с .
23 . Тертышников М . Ф . Ареалогический анализ и герпето-гео-
графическое районирование Предкавказья // Фауна Ставрополья . Ставрополь: СГПИ, 1992 . Вып . 4 . С . 111.
24 . Тертышников М .Ф . Экологические группировки наземных
позвоночных Ставрополья // Фауна Ставрополья . Ставрополь: Изд . СГУ. , 1997 . Вып . 7 . 146 с .
25 . Тертышников М .Ф . О зоогеографическом районировании
Ставрополья . Сообщение I . // Фауна Ставрополья . Вып . 7 . Ставрополь: Изд . СГУ. 1997 г
26 . Тертышников М . Ф . К вопросу о зоогеографическом райони-
ровании Предкавказья // Вопросы экологии и охраны позвоночных животных . Киев-Львов: УАМИБ, 1998 . Вып . 3 . 103 с .
27 . Тертышников М . Ф . Земноводные Ставрополья . Ставро-
поль: СГУ, 1999 б . 139 с .
28 . Тертышников М . Ф ., Горовая В . И ., Миронов Б . Б . Земно-
водные Ставрополья // Фауна Ставрополья Ставрополь: СГПУ, 1995 . Вып . 6 . 170 с .
29 . Тертышников М . Ф ., Горовая В . И . Охрана животного мира
Ставрополья: состояние и перспектива // Фауна Ставрополья . - Ставрополь: Изд . СГУ, 1997. Вып . 7 . С . 55-64.
30 . Тертышников М . Ф . , Тарасов М . П . , Хе В . Х, Млекопитающие
Ставроолья // Фауна Ставрополья . Ставрополь: СГПУ, 1995 . Вып . 6 . С . 84-90 . 31. Тертышников М . Ф . , Швырева А . К ., Котти Б . К ., Лиховид А . А . Об ископаемых животных Ставрополья // Фауна Ставрополья . Ставрополь: Изд . СГУ, 1997 . Вып . 7 . С . 101-116 .
32 . Тертышников М .Ф ., Швырева А . К. О зоогеографическом
районировании Ставрополья . Сообщение П . (на примере наземных позвоноч ных животных)// Фауна Ставрополья . Ставрополь: СГУ, 1997 . Вып . 7 . С . 112-121.
33 . Федоров С . М . Млекопитающие (Mammalia) Ставрополь-
ского края // Материалы по изучению Ставропольского края . Ставрополь: Ставропольское книжное изд-во, 1954 . Вып 6 С 76-84
34 . Федоров С . М . Птицы Ставропольского края // Материалы
по изучению Ставропольского края . Ставрополь: Ставропольское книжное изд-во, 1955 . Вып . 7 . С . 54-59 .
35 . Федоров С . М . Пресмыкающиеся, земноводные, круглоро-
тые и рыбы Ставропольского края // Материалы по изучению Ставропольского края . Ставрополь: Ставропольское кн . изд-во, 1956 . Вып . 8 . С . 105-110 .
36 . Хохлов А. Н . Животный мир Ставрополья . Ставрополь,
1993 . 156 с .
37 . Хохлов А . Н ., Ильюх М . П . Позвоночные животные Ставро-
полья и их охрана . Ставрополь: СГУ, 1997 . 103 с .
38 . Хохлов А . Н . , Лиховид А . И . , Ильюх М . П . Новые гнездящи-
еся виды в орнитофауне Ставропольской лесостепи // Вестник СГУ, 1999. Вып .19 . С . 57-61.
39 . Хохлов А. Н . , Хохлова З . И . Зимующие птицы Ставро-
польского края и сопредельных территорий Ставрополь: СГПИ, СКСют, 1992 . 77 с .
40 . Шальнев В . А . Ландшафты Ставропольского края . Ставро-
поль: СГПУ, 1995 . 52 с .
References
1. Gvozdetsky N . A . Physical geography of the Caucasus . M .: Moscow State University, 1954 . 156 p .
2 . Dinnik N . Ya . Ornithological observations in the Caucasus //
Proceedings of St . Petersburg . o-va naturalists, 1886 . Vol . 18 . Issue 1. 137 p .
3 . Dinnik N . Ya . Animals of the Caucasus . Tiflis, 1910, Part 1;
1914 . Part 2. 538 p .
4 . Isachenko A . G . Fundamentals of landscape studies and phys-
ical and geographical zoning . M .: Higher School, 1965 . 327 p .
5 . Kaganovich L . M . Development of land reclamation in the Stav-
ropol Territory. Pyatigorsk: Sevkagiprovodkhoz, 1996 . 207 p .
6 . Novikov G .A . Field research on the ecology of terrestrial ver-
tebrates, Izv. Vses . geographical area . 1953 . 602 p .
7 . Likhovid A .A . , Tertyshnikov M . F. Zoogeographic (faunal) zon-
ing of the Pre-Caucasus // Modern biogeography. M . : IIET RAS, 2001. Р. 83-86 .
8 . Likhovid A . A ., Kharin K . V., Shkarlet K . Yu ., Modern faunal
diversity of terrestrial vertebrate landscapes of the Stavropol upland // Science . Innovation . Technologies . 2013 . No . 1. Р. 111-116 .
9 . Likhovid N . G . Flora of wetland and waterlogged habitats of
the Pre-Caucasus and prospects for its study // Bulletin of Stavropol State University. 1996 . Vol . 6 . (Natural science) . P. 134-137 .
10 . Ravkin Yu . s method of accounting birds forest landscape // Nature foci of tick-borne encephalitis in the Altai (sat . - Eastern . h) . Novosibirsk, 1967 . S . 66-75 . 11. They K . A . materials to the knowledge of the birds of the Caucasus region . Tiflis, 1907 . 144 p .
12 . Satunin K . A . About zoogeographic districts of the Caucasian
territory // Izv. of the Caucasian Museum . Issue VII. Tiflis, 1913 . 100 p.
13 . Satunin K . A . Mammals of the Caucasian region . Tiflis, 1915 .
Vol . 1. 411 p .
14 . Satunin K . A . Mammals of the Caucasian region . Tiflis, 1920 .
Vol 2 223 p
15 . Stepanyan L . S . Synopsis of ornithological fauna of the USSR .
M .: Nauka, 1990. 726 p .
16 . Fausek V. A . Towards the nature of the steppes of the North
Caucasus . [St . Petersburg . ]: type . A . S . Suvorin, [1887] . 16 p . (Reprint . by order of the Russian Geogr. O-va, from vol . 23 of "Izvestia" O-va . 1887) .
17 . Tembotov A . K . Geography of mammals of the North Cauca-
sus . Nalchik: Elbrus, 1972 . 245 p .
18 . Tembotov A . K . Mammals / Resources of living fauna . Rostov-
on-Don: Publishing House of the Russian State University, 1982.245 p .
19 . Tembotov A . K ., Kazakov B .A . Vertebrates of latitudinal zones
and high-altitude belts of the North Caucasus // Resources of living fauna . Vertebrates of the land . Rostov n/D: Publishing House of the Russian State University, 1982 . Part 2 . 211 p .
20 . Tertyshnikov M . F. Ecological and zoogeographic characteris-
tics of the batracho and herpetofauna of the North Caucasus // Fauna of Stavropol . Stavropol: SGPI, 1977 . Issue . 2 . p . 146 p . 21. Tertyshnikov M . F. Reptiles of the Pre-Caucasus . Autoref. diss . on the job . academic degree of doctor. biol . sciences . Kiev, 1992 . 33 p .
22 . Tertyshnikov M . F. Reptiles of Stavropol // Fauna of Stavropol .
Stavropol: SGPU, 1995. Issue 6 . 150 p .
23 . Tertyshnikov M . F. Arealogical analysis and herpeto-geograph-
ical zoning of the Pre-Caucasus// Fauna of Stavropol . Stavropol: SGPI, 1992 . Issue 4 . P. 111.
24 . Tertyshnikov M . F. Ecological groupings of terrestrial verte-
brates of Stavropol // Fauna of Stavropol Stavropol: Publishing House of SSU, 1997 . Issue 7 . 146 p .
25 . Tertyshnikov M . F. On Zoogeographie zoning of Stavropol .
Message I . // Fauna of Stavropol . Stavropol: Publishing House of SSU . 1997 Issue 7 .
26 . Tertyshnikov M . F. On the question of Zoogeographie zoning
of the Pre-Caucasus // Issues of ecology and protection of vertebrates . Kiev-Lviv: UAMIB, 1998. Issue 3 . 103 p .
27 . Tertyshnikov M . F. Amphibians of Stavropol . Stavropol: SSU,
1999.139 p .
28 . Tertyshnikov M . F. , Gorovaya V. I., Mironov B . B . Amphibians of
Stavropol // Fauna of Stavropol . Stavropol: SGPU, 1995 . Issue 6.170 p .
29 . Tertyshnikov M . F. , Gorovaya V. I. Protection of the animal
world of Stavropol: state and perspective // Fauna of Stavropol . Stavropol: Publishing House of SSU, 1997 . Issue 7 . P. 55-64 .
30 . Tertyshnikov M . F., Tarasov M . P., He V.X, Mammals of the
Stavropol region // Fauna of Stavropol Stavropol: SGPU, 1995 . Issue . 6 . P 84-90. 31. Tertyshnikov M . F. , Shvyreva A . K ., Kotti B . K . , Likhovid A .A . About fossil animals of Stavropol // Fauna of Stavropol . Stavropol: Publishing House of SSU, 1997 . Issue 7 . P 101-116 .
32 . Tertyshnikov M . F., Shvyreva A . K . About zoogeographic zon-
ing of Stavropol . Post P. (on the example of terrestrial vertebrates) // Fauna of Stavropol . Stavropol: SSU, 1997 . Issue 7 . P 112-121.
33 . Fedorov S . M . Mammals (Mammalia) Stavropol Territory//Ma-
terials on studied Stavropol Territory Stavropol: Stavropol Book Publishing House, 1954 . Issue . 6 . P 76-84 .
34 Fedorov S M Birds of the Stavropol Territory // Materials on the study of the Stavropol Territory. Stavropol: Stavropol Book Publishing House, 1955 . Issue 7 . P. 54-59 .
35 . Fedorov S . M . Reptiles, amphibians, roundworms and fishes
of the Stavropol Territory// Materials on the study of the Stavropol Territory. Stavropol: Stavropol edition . Publishing house, 1956. Issue 8 . P 105-110 .
36 . Khokhlov A . N . The animal world of Stavropol . Stavropol, 1993.
156 p .
37 . Khokhlov A. N ., Ilyukh M . P. Vertebrate animals of Stavropol
and their protection . - Stavropol: SSU, 1997 . 103 p .
38 . Khokhlov A . N ., Likhovid A . I., Ilyukh M . P. New breeding spe-
cies in the avifauna of the Stavropol forest-steppe // Bulletin of SSU, 1999 . Issue 19 . P. 57-61.
39 . Khokhlov A . N ., Khokhlova Z . I . Wintering birds of the Stavropol
Territory and adjacent territories . Stavropol: SGPI, SKSYUT, 1992.77 p .
40 . Shalnev V.A . Landscapes of the Stavropol territory. Stavropol:
SGPU, 1995 . 52 p .
Поступило в редакцию 29.09.2021, принята к публикации 20.11.2021.
об авторах
Губанов P.C., соискатель, кафедра экологии и природопользования, институт наук о Земле, Северо-Кавказский федеральный университет, Ставрополь, Россия, телефон +7 909 759 73 38; e -mail: guevara78@mail . ru .
Лиховид А.А., доктор географических наук, кандидат биологических наук, профессор кафедры экологии и природопользования, институт наук о Земле, проректор по научной работе, СКФУ, Ставрополь, Россия; e-mail: alikhovid@ncfu ru
About authors
Gubanov R.S. Candidate, the chair of Ecology and Nature Management, Institute of Earth Sciences, North Caucasus Federal University, Stavropol, Russia; phone +7 909 759 73 38; e-mail: guevara78@mail . ru .
Likhovid A.A., Doctor of Geography, Ph . D . (Biology), professor, the chair of Ecology and Environmental Management, IMNS, vice-rector for Research, NCFU, Stavropol, Russia; e-mail: alikhovid@ncfu . ru .
