CC BY
59
УДК 911.5:598.20 (571.65/66) © 2012: А.Н. Иванов, И.А. Авессаломова; ФНИ «XXI век»
ОРНИТОГЕННЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ -ГЕОХИМИЧЕСКИЕ ФЕНОМЕНЫ БИОСФЕРЫ А.Н. Иванов, И.А. Авессаломова
МГУ им. М.В. Ломоносова, Москва, Россия
Эл. почта: [email protected], [email protected] Статья получена редакцией 22.10.2012; принята к печати 15.11.2012
На примере семи островов Северной части Тихого океана анализируются различные аспекты влияния гнездовых скоплений морских колониальных птиц на экосистемы. Основные составляющие влияния — зоомеханогенез и сильнейший геохимический прессинг. Установлено, что под воздействием птиц формируется специфический орнитогенный микрорельеф, занимающий большую часть островов, почвенно-растительный покров, отличающийся от зонального, меняется химический состав поверхностных и грунтовых вод, формируются биогеохимические аномалии в морской акватории. Обсуждаются подходы к созданию модели круговорота вещества в орнитогенных экосистемах. Показано, что в подобных экосистемах значительно ускоряются потоки вещества и энергии относительно фоновых участков Мирового океана, связанные с изъятием большого количества рыбы и беспозвоночных из прилегающей акватории, концентрацией метаболитов птиц в местах гнездования, их трансформацией и выносом в море. Наряду с этим формируется система биогеохимических барьеров, изымающих из природных циклов группу биогенных элементов и тяжелых металлов. Ключевые слова: морские птицы, влияние, орнитогенные потоки вещества, биогеохимические параметры.
ORNITOGENOUS ECOSYSTEMS AS A GEOCHEMICAL PHENOMENON
OF THE BIOSPHERE A.N. Ivanov*, I.A. Avessalomova M.V. Lomonosov University, Moscow, Russia
E-mail: * [email protected]
Different aspects of the impacts of breeding seabird colonies are exemplified with seven islands studied in the North Pacific. The main aspects are mechanical trumping down and severe geochemical pressing, resulting in a specific ornitogenous relief, which covers the major part of insular area and differing from the typical zonal relief, in an altered chemical composition of surface and soil waters, and in the formation of biogeochemical anomalies in sea waters. Approaches to developing of a model of organic and inorganic matter turnover in such systems are discussed. The fluxes of matter and energy, which involve withdrawing of enormous amounts of fish and marine invertebrates from nearby, concentrating of metabolites produced by birds, and transforming of the metabolites and their washing out into sea waters, are shown to be markedly increased in comparison with those in reference areas of the World Ocean. At the same time, a systems of resulting biogeochemical barriers leads to the exemption of a number of heavy metals and naturally occurring elements from natural cycling Keywords: seabirds, environmental impacts, ornitogenous fluxes of matter, biogeochemical parameters.
Введение
При формировании миграционных потоков химических элементов в биосфере важное значение имеет их вовлечение в биологический круговорот (БИК) и возможность закрепления на биогеохимических барьерах. Один из слабоизученных аспектов этих процессов - биогеохимические аномалии, связанные с жизнедеятельностью животных, в том числе птиц. В научной литературе существуют разрозненные сведения о том, что гнездовые скопления колониальных птиц способны оказывать сильное геохимическое воздействие в местах гнездований, обогащая почву биогенными элементами и тяжелыми металлами, выступая в качестве фактора физико-географической дифференциации на биогеоценотическом уровне вследствие площадных изменений почвенно-расти-тельного покрова. Подобные орнитогенные экосистемы отмечены в местах гнездования врановых птиц [10], серой и китайской цапель [39, 52].
Особая роль принадлежит морским колониальным птицам, создающим гнездовые скопления численностью несколько миллионов особей, существующие в одних и тех же местах в течение многих веков. Вместе с тем, биогеохимические аспекты их влияния на
наземные ландшафты и прилегающую морскую акваторию исследованы недостаточно. В отечественной литературе эта проблема получила наибольшее развитие в работах А.Н. Головкина, относящихся к 60-80-м гг. XX в., который изучал птичьи базары и их зоны влияния на Новой Земле и Мурмане [13-18]. В ряде работ отражены также необычные биогеохимические свойства тропических островов Тихого океана со скоплениями птиц [20, 21]. В зарубежной научной литературе есть довольно большое количество работ по различным биогеохимическим аспектам функционирования таких экосистем в разных регионах [51-59], однако их разрозненность и различные методы исследований затрудняют сравнение и выявление общих закономерностей.
Цель проведенных нами исследований - выявление структурно-функциональной организации и геохимической специфики орнитогенных экосистем. Решаемые задачи: 1) анализ роли орнитоген-ного фактора в вовлечении химических элементов в миграционные процессы и в трансформацию межкомпонентных отношений на островах со скоплениями морских колониальных птиц; 2) установление основных тенденций изменения биопродуктивности
и предпосылок формирования биогеохимических барьеров; 3) разработка подходов к созданию модели, отражающей особенности биогеохимического круговорота и вещественно-энергетические связи орнито-генных и морских экосистем.
Объекты и методы исследований
В основу работы положены полевые исследования, проводившиеся по единой методике на семи островах Северной части Тихого океана (рис. 1, табл. 1) в 2006-2011 гг. (проекты РФФИ 08-05-00162, 06-04-63012), а также обобщение литературных материалов. Для всех островов, где крупные гнездовые скопления морских колониальных птиц занимают практически весь остров, были составлены ландшаф -тно-геохимические карты. При картографировании использован метод профилирования с заложением точек комплексного описания по катенам и в репрезентативных природных комплексах между линиями профилей. Параллельно с составлением карт
проводилась оценка численности гнездящихся птиц в различных ландшафтных выделах. Для изучения орнитогенного микрорельефа использовался метод ключевых площадок в сочетании с маршрутными ис -следованиями, во время которых описывались и привязывались к карте все зафиксированные формы микрорельефа, связанные с жизнедеятельностью птиц. На ключевых площадках (5*5 м) в разных ландшафтных условиях определялись их морфометрические характеристики.
При определении параметров БИК использованы данные по укосам с площадок размером 50*50 см, характеризующие фракционную структуру надземной травянистой фитомассы в орнитогенных комплексах разных типов (в абсолютно сухом весе). Отбор укосов проводился в сопряженных рядах природных комплексов в катенах с разной численностью населения птиц. Параллельно отбирались образцы почв.
По репрезентативным катенам проведено опробование растений, почв и донных осадков, а также экс-
о.Шеликан Г ,. о.Умара о.Талан • о.Матыкиль •
Ъ ъ чХ ъ Аг БЕРИНГОВО МОРЕ
о.Топорков^
ОХОТСКОЕ МОРЕ <й О / ^о.Старичков • м.Островной ТИХИЙ ОКЕАН
0 100 200 400 600 800 км
Рис. 1. Географическое положение изученных островов.
Табл. 1
Краткие сведения об изученных островах
Остров Площадь, км2 Высота, м над уровнем моря Численность морских колониальных птиц (число особей, [источник])
Старичков 0,4 147,5 51-183 тыс. [25, 36]
Топорков 0,4 9 66-100 тыс. [5, 22]
Островной 0,06 38,5 9,7 тыс. [38]
Матыкиль 8,7 697 7,0-11,4 млн [33]
Умара 0,3 91 32,5 тыс. [23]
Талан 1,6 220 584-689 тыс. [4]
Шеликан 0,08 71 23 тыс. [24]
крементов птиц. Характеристика содержания N, C, S и H в почвах, донных осадках и экскрементах птиц дана по результатам элементного анализа с использованием анализатора Elementar Vario ELIII. Микроэлементный состав зол растений, торфов и донных осадков определен методом приближенного количественного спектрального анализа в Аналитическом центре Бронницкой геолого-геохимической экспедиции ИМГРЭ.
Гидрохимическое опробование включало отбор воды в ручьях, родниках и небольших озерах на участках с различной интенсивностью орнитоген-ного пресса, талых вод снежников в привершинных частях островов, где влияние птиц минимально, а также морской воды в прилегающей акватории. Определение pH, минерализации, ионного состава, содержание C, P, Si, нитрат- и нитрит-ионов проводилось по стандартным методикам в аналитических лабораториях городов Москвы, Магадана, Петропав-ловска-Камчатского, имеющих аттестаты государственной аккредитации.
Влияние морских колониальных птиц на природные компоненты и межкомпонентные отношения
Под воздействием морских колониальных птиц изменяется большая часть природных компонентов. Основные факторы этого влияния - зоомеханогенез и сильнейший геохимический прессинг [26, 28].
Морские колониальные птицы являются важным фактором рельефообразования. Выявлено несколько типов и разновидностей форм и групп форм микрорельефа, связанных с жизнедеятельностью птиц: кочки, норы, тропы, гнездовые и «взлетные» площадки, присады, «клубы», «лифты» [31]. Наибольшее разно -образие форм обусловлено вытаптыванием, однако самый сильный геоморфологический эффект связан с рытьем нор и поступлением продуктов метаболизма птиц в ландшафт.
Самые распространенные по встречаемости и по площади формы микрорельефа, в образовании которых птицы играют ведущую роль, - кочки. Злаковые и осоковые кочкарные луга в местах птичьих базаров описаны на островах Кольской Субарктики [8], Северной Охотии [49], Южных Курил [47], островах Субантарктики [56] и в других регионах. На исследованных нами островах на 30 ключевых площадках число кочек меняется от 12 до 34 шт./25 м2, средняя высота их колеблется в пределах 23-65 см, диаметр составляет 37-77 см. Максимальный размер кочки, обнаруженный на о. Матыкиль, достигает 1,6 м, т.е. орнитогенные кочки могут превышать по размерам формы микрорельефа иного генезиса (бугры пучения, байджерахи). Радиоуглеродный анализ образца торфа, взятый на о. Талан из основания кочки высотой 115 см, показал возраст 130±30лет (ГИН-14176), т.е. средняя скорость роста кочек составляет около 0,9 см/год.
Механизм формирования кочек не вполне ясен [31, 50], но, вероятно, один из главных факторов их образования - аномально высокое содержание N и P в почвах, стимулирующее активный рост и кущение злаков. Геохимическое воздействие продуктов метаболизма птиц сочетается с механическим - вытаптыванием межкочечного пространства птицами в местах гнездования, а также с водно-эрозионными процесса-
ми на склонах с сухоторфяными почвами. Существует также предположение, что кочки могут формировать -ся при гнездовании чаек на одних и тех же местах за счет накопления гнездового материала [8, 36].
В целом орнитогенный микрорельеф накладывается на первичный рельеф островов, обусловливая их специфический внешний облик. В совокупности все формы орнитогенного микрорельефа занимают от 20—35% (Старичков, Матыкиль, Талан, Ума-ра, Островной) до 80-90% (Топорков, Шеликан) островной площади, а объем перемещенного грунта, связанного с жизнедеятельностью птиц, достигает 0,1-0,2 м3/ м2, а для островов в целом - тысячи кубических метров. Это позволяет утверждать, что в настоящее время птицы в орнитогенных экосистемах выступают в качестве одного из главных экзогенных факторов рельефообразования [31].
Под влиянием орнитогенного пресса происходит сокращение видового разнообразия растительности. На всех изученных островах четко выражена тенденция обеднения флоры, т.е. число видов сосудистых растений на островах со скоплениями морских колониальных птиц значительно ниже, чем при их отсутствии. Основные причины - постоянное механическое повреждение растений птицами (общипывание, обламывание, вытаптывание и т.п.), а также избыточное содержание N, P и тяжелых металлов в почвах. Исходные тундровые, стланиковые, лесные сообщества сменяются луговыми, состоящими из ограниченного числа видов-орнитофилов.
Из состава фитоценозов в первую очередь выпадают виды-орнитофобы - деревья (лиственница Ка-яндера, каменная береза), кедровый стланик, вересковые кустарнички, травянистые виды из семейства норичниковых и др. Наибольшее развитие получают всего несколько видов, способных выносить перманентное механическое воздействие со стороны птиц и геохимический прессинг. Наиболее типичны луга из вейника Лангсдорфа (Calamagrostis langsdorffii) с минимальным участием сопутствующих видов. Другие орнитофильные виды, формирующие в тех или иных сочетаниях орнитогенные сообщества, -колосняк мягкий (Leymus mollis), мятлик Татеваки (Poa tatewakiana), дудник Гмелина (Angelica gmeli-nii), борщевик шерстистый (Heracleum lanatum), полыни белолистная и мощная (Artemisia leucophylla, A. opulenta), крапива узколистная (Urtica angustifolia), лапчатка земляниковидная (Potentilla fragiformis), морошка (Rubus chamaemorus), лигустикум шотландский (Ligusticum scoticum), щитовник расширенный (Dryopteris expansa), дерен шведский (Chamaepe-riclymenum suecicum) и некоторые другие. В целом на семи изученных островах не более 12-18 видов смогли адаптироваться к необычным условиям гнездовых колоний и выступать как доминанты или субдоминанты в фитоценозах.
Постоянная органическая подкормка продуктами метаболизма птиц (экскременты, погадки из непереваренных остатков пищи, выпавшие при линьке перья, неиспользованная пища, скорлупа, останки птенцов и взрослых птиц) приводит у большинства видов растений на птичьих колониях к чрезмерному развитию вегетативных органов, аномальному ветвлению, усиленному побегообразованию, значительному разрастанию корневищ, каудекса. Так, у седмичника арктического на о. Шеликан регулярно
наблюдается образование дополнительных мутовок листьев на месте цветка [49]. На островах Матыкиль и Талан листья у морошки и щитовника расширенного, произрастающих по периферии птичьих колоний и в местах стока обогащенных органикой вод, обычно в два-три раза больше по сравнению с теми же видами на фоновых тундровых участках.
Крайне своеобразную экобиоморфу образует ро-диола розовая (Rhodiola rosea) на о. Матыкиль. На береговых обрывах высотой 200—300 м, опоясывающих по периметру весь остров, формируется необычный «родиоловый пояс»: все скалы усыпаны шарообразными или эллипсоидальными подушками диаметром 20-30 см, которые используются глупышами для устройства гнезд. Аналогов подобного «ро -диолового пояса» в литературе нами не встречено, что говорит о ведущей роли орнитогенного фактора в формировании подобных уникальных природных комплексов. Родиоловые подушки - это адаптационные экобиоморфы, существующие в условиях многолетнего орнитогенного пресса. Их образование связывается с отмиранием верхушечной почки в результате избыточного поступления биогенов и многократным боковым ветвлением каудекса [50].
В орнитогенных экосистемах изученных островов запасы надземной травянистой фитомассы в среднем возрастают в 1,5-2,5 раза относительно фоновых условий. Более высокая продуктивность луговых сообществ, очевидно, связана с повышенным поступлением биогенных элементов, прежде всего соединений N и P, от гнездящихся морских колониальных птиц. Увеличение надземной травянистой фитомассы наиболее ярко проявляется при слабом или умеренном воздействии со стороны птиц (острова Умара, Старичков, Талан, Матыкиль). Одновременно наблюдается уменьшение видового разнообразия фитоценозов и доминирование ограниченного числа видов-орнитофилов. Однако дальнейшее усиление орнитогенного пресса вызывает дезорганизацию биоты и снижение запасов фитомассы (Топорков, Шеликан).
Для характеристики биогеохимической специализации растений использованы кларки концентрации (КК) микроэлементов в золе растений, рассчитанные относительно литосферы. По величине коэффициента накопления (R) одним из наиболее активных видов на всех изученных островах оказалась морошка (R=4,6-10,9). Высокие значения R отмечены у иван-чая узколистного (R=7,4) и родиолы розовой (R=8,4). Более низкая активность поглощения микроэлементов у осок и злаков. Вместе с тем, для вейника Ланг-сдорфа, колосняка мягкого и других орнитофилов установлена тенденция повышения интенсивности поглощения микроэлементов при более высоком уровне орнитогенного пресса, что доказывает его влияние на интенсивность биологического накопления микроэлементов.
Примечательно, что в рядах биологического поглощения на одно из ведущих мест среди элементов интенсивного накопления выходит Zn, что нехарактерно для наземной растительности в материковых ландшафтах. Очевидно, на островах с высоким разнообразием птиц и большой плотностью гнездования это связано с орнитогенным привносом Zn, что может быть связано с его активным накоплением у морских беспозвоночных, являющихся важным пи-
щевым ресурсом птиц. Кларк концентрации Zn в рядах биологического поглощения орнитогенных экосистем составляет 12-78, тогда как в фоновых геохимических ландшафтах он относится к элементам слабого накопления (КК от 2 до 12) [3].
Привнесение большого количества метаболитов птиц, зоомеханогенез и трансформация растительно -сти обусловливают площадные изменения почвенного покрова в орнитогенных экосистемах - изменение физико-химических свойств почв и общей направленности почвообразования.
Как правило, в почвах орнитогенных экосистем наблюдается подкисление с уменьшением рН относительно фоновых значений на 1-1,5 единицы. Эта тенденция связана с поступлением в почву большого количества экскрементов птиц. На всех островах также отмечалось увеличение содержания в почвах Со г (в 1,5-3,0 раза), N Р, К, Mg, Са и общей суммы солей, разница заключалась лишь в количественных пределах этих изменений. В наибольшей степени экскреторная деятельность птиц обогащает почву соединениями N и Р. Как правило, увеличение содержания этих элементов укладывается в интервал от 2 до 10 раз. Величина изменений зависит от численности и видового состава птиц, поставляющих в почвы продукты метаболизма, а также продолжительности воздействия.
Другая составляющая воздействия птиц на почвы -обогащение их тяжелыми металлами. Вероятно, это связано с высокой концентрацией тяжелых металлов как в экскрементах птиц, так и в перьевом покрове. Накопление тяжелых металлов в сухоторфяных горизонтах почв приводит к формированию особого класса биогеохимических барьеров, на которых накапливаются катионогенные элементы (Ag, 2п, Мп, Си), а также элементы с низкой биофильностью, слабо вовлекаемые в БИК фп, РЬ, №, Со, Т и др.) [2].
В местах гнездования некоторых видов птиц отме -чается увеличение плотности почвы. Особенно это выражено на участках гнездования чаек и топорков, которые много перемещаются по земной поверхности, формируя сеть тропинок. Наряду с этим топорки и тупики, роющие для гнездования довольно глубокие норы (в меньшей степени это свойственно старикам и качуркам), перекапывают верхний горизонт почв на глубину до 50 см, поэтому почва приобретает своеобразную мелкокамерную структуру, улучшается дренаж и аэрация почв. На о. Старичков примерно 0,2% объема почв (суммарно для всего острова это более 300 м3) составляют полости, связанные с норами топорков [36]. Альфегумусовый процесс почвообразования, с которым связано формирование подбуров и подзолов на островах, по мере усиления орнитогенного пресса сменяется органоаккумуля-тивным, формируются сухоторфяные почвы и сухо-торфяно-литоземы [27].
Возраст орнитогенных экосистем может насчитывать несколько тысяч лет. Археологические раскопки на о. Талан вскрыли культурный слой с остатками птичьих костей, относящийся к «токаревской культуре», существовавшей на Охотском побережье 2,0-2,5 тыс. лет назад [35]. Крупные многовековые скопления птиц на островах для почвенно-растительного покрова выступают как постоянно действующий экологический фактор (подобно солнечной радиации, теплу, атмосферным осадкам) и приводят к тому,
что экосистемы находятся в равновесии, сохраняя стабильное состояние неопределенно долгое время. При увеличении численности птиц или, наоборот, исчезновении птичьего базара происходит перестройка свойств компонентов и межкомпонентных отношений, и экосистема стремится к состоянию равновесия с новыми свойствами, как это произошло, например, на Алеутских островах после интродукции песцов и крыс [51, 53].
Подходы к созданию модели круговорота вещества в орнитогенных экосистемах
Под влиянием морских колониальных птиц вблизи их крупных гнездовых колоний формируется специфический БИК. В основе существования птичьих базаров на островах, как правило, лежит высокая пер -вичная продуктивность прилегающей акватории. Это бывает связано с особенностями гидрологической циркуляции - подъемом глубинных вод, обогащенных биогенными элементами в районах апвеллингов или свала глубин на материковом шельфе, морскими течениями с разной температурой и соленостью воды, стационарными круговоротами, гидрологическими фронтами, выступающими как своеобразные «ловушки» планктона. Возникающая трофическая цепочка «биогенные элементы - фитопланктон -зоопланктон - ихтиопланктон - морские птицы» при наличии подходящих мест для гнездования приводит к формированию вблизи подобных участков птичьих базаров.
Основу питания морских колониальных птиц составляют зоопланктон, рыбы, моллюски. Птицы собирают корм на обширной акватории, улетая за пищей на расстояние от нескольких до десятков километров от мест гнездования. На о. Старичков, например, птицы летают за кормом до устья реки На-лычева на севере и бухты Русской на юге, то есть на расстояние 30-40 км [36]. Площадь акватории, прилегающей к о. Талан, где кормятся морские птицы, составляет 1,5 тыс. км2 [32]. Однако, постоянно возвращаясь к местам гнездования, птицы концентрируют значительную часть продуктов своего рациона на ограниченной территории гнездовой колонии. В рассматриваемом контексте важны две особенности, связанные с жизнедеятельностью птиц: а) своеобразный химический состав продуктов питания, обога-щенность их талассофильными и другими элемента -ми. По данным Н.П. Морозова [37], общее свойство морских кормов - высокое содержание N Р, S, а также целой группы микроэлементов (Си, А§, Аи, 2п, Cd, Fe, А1, Мп, Со, № и др.); б) высокий коэффициент метаболизма у морских рыбоядных птиц, варьирую -щий в интервале 8,2-9,0 [15]. Высокий коэффициент метаболизма приводит к тому, что только одна пара чаек с потомством за гнездовой период поставляет в островную геосистему от 85 до 170 кг экскрементов [9, 46], обогащенных химическими элементами, нехарактерными в такой концентрации для наземных экосистем. Кроме экскрементов, в субаэраль-ную часть островной экосистемы поступают остатки пищи, погадки, скорлупа яиц, перья, обогащенные тяжелыми металлами (линька у птиц - один из механизмов выведения из организма излишков тяжелых металлов [34]), останки птенцов и взрослых птиц и др. Однако основную часть продуктов метаболизма
составляют экскременты. Данные об экскреторной деятельности некоторых видов птиц представлены в табл. 2.
Табл. 2
Потребление органического вещества (рыбы и беспозвоночных) и выделение экскрементов морскими колониальными птицами
Виды птиц Средняя суточная потребность взрослой птицы в пище, г Количество экскрементов, г/сут [ссылка]
Баклан большой 465 285 [44]
Чайка большая морская 450 270 [46]
Моевка обыкновенная 120 73 [14]
Кайра толстоклювая 300 185 [14]
Орнитогенный прессинг оказывает огромное влияние на структуру и функционирование островной экосистемы. В качестве примера рассмотрим о. Ше-ликан, расположенный в Тауйской губе Охотского моря (рис. 1). На острове гнездится около 23 тыс. мор -ских птиц, из которых более половины (12,7 тыс.) составляет тихоокеанская чайка [24]. Отличительной особенностью этих птиц является то, что до 70% вре -мени они проводят на гнездовом участке или (при беспокойстве) в воздухе над ним [46], вследствие чего большая часть экскрементов попадает на земную поверхность, а не в море. Поскольку на субаэ-ральную часть о. Шеликан оказывают воздействие только чайки, можно рассчитать количество разных химических элементов, попадающих на поверхность острова. Если принять за основу среднее значение продуктов метаболизма у чаек (127,5 кг), то современная популяция вносит в островную экосистему о. Шеликан за гнездовой период (4,5 месяца) не менее 810 т экскрементов. Семьдесят процентов от 810 т составляют 567 т - такое количество экскрементов попадает в наземную часть острова, что составляет 7,1 кг/м2. Экскременты морских птиц содержат большое количество С, К, S (табл. 3), а также тяжелых металлов. Среди тяжелых металлов в экскрементах чаек наиболее высокая концентрация обнаруживает -ся у 2п (305 мг/кг), далее у Си (60 мг/кг), РЬ (40 мг/кг), Сг (9,8 мг/кг) и Cd (5,8 мг/кг) [55]. Таким образом, еже -годно за гнездовой период на 1 м2 островной суши чайками вносится 1870 г С, 866 г К, 69 г S, 2,2 г 2п, 0,4 г Си, 0,3 г РЬ, 0,07 г Сг и 0,04 г Cd.
Табл. 3
Содержание биогенных элементов в экскрементах морских птиц, почвогрунтах и донных осадках изученных островов
Образцы Содержание элементов, % СМ
N С S
Экскременты морских птиц 12,22 26,34 0,97 2,1
Почвогрунты под курумами с гнездовьями чистиковых 8,88 43,64 0,98 4,9
Донные осадки ручьев 1,13 8,56 0,32 7,6
Сильнейший геохимический прессинг со стороны чаек на наземную часть островных экосистем связан с экологией этого вида; у других видов морских птиц значительная часть экскрементов попадает в море. У большинства морских птиц лишь 8-26% экскрементов остается на суше, остальные поступают в морскую акваторию, хотя отмечается, что этот показатель сильно зависит от экологии конкретного вида [15]. Дальнейшее вовлечение метаболитов морских птиц в биогеохимический круговорот происходит разными путями.
В море растворимая часть птичьих экскрементов растворяется в воде, а нерастворимые соединения опускаются на дно, где служат пищей для бентоса или попадают в донные осадки. Так, в донных осадках губы Грибовой на Новой Земле, где находится птичий базар с численностью более 100 тыс. особей, отмечена повышенная концентрация С и фосфора, значительно превышающая фоновые значения [6]. В морской воде из 1 мг птичьих экскрементов растворяется 0,161 мкг фосфатного и 0,549 мкг органического фосфора, 0,036 мкг нитратного и 1,856 мкг органического азота [15]. Основным лимитирующим фактором для развития фитопланктона является недостаток фосфора. При растворении в 1 м3 морской воды 50 г экскретов птиц концентрация фосфатов в ней увеличивается на 100 мкг P/л [17]. Необходимо отметить, что, хотя в экскрементах птиц соотношение азота и фосфора (N/P) близко к 9:13, в морской воде растворение соединений фосфора происходит не полностью, и это соотношение нарушается. Анализ растворимой части экскрементов морских птиц показал, что минеральные соединения составляют в экскрементах лишь 17%, а большая часть находится в органической форме - 90% азота и 58% фосфора [11].
Степень влияния биогенных элементов на морских животных и растения зависит от особенностей гидрологической циркуляции и концентрации веществ. Если скорость прибрежных течений достаточна, чтобы воспрепятствовать накоплению биогенных элементов в поверхностных водах акватории и вовлечению их в трофические цепи, то зона повышенной биопродуктивности вблизи птичьих базаров может не образовываться. Однако наличие халистатических областей в прибрежных водах, где значительно замедляются вдольбереговые течения, или замкнутых (полузамкнутых) бухт с замедленным водообменном, куда поступает сток от птичьих базаров, способствует задержке выноса экскрементов в пелагиаль.
Влияние повышенной концентрации биогенов на видовой состав и продуктивность подводной биоты может быть разнонаправленным, как и на суше. В экспериментальных работах [11-13] показано, что добавление в воду органического вещества в концентрации 0,5-0,7 мг/л увеличивало темпы деления клеток водорослей в 2-5 раз. Однако дальнейшее по -вышение концентрации снижало это влияние, а при содержании суммарных органических веществ в концентрации 10 мг/л происходило угнетение роста водорослей. Помимо продуктивности, высокая концентрация органических веществ влияет и на видовой состав подводных биоценозов. Так, видовой состав зоопланктона в акватории о. Талан, где гнездится около миллиона птиц, представляет обедненный вариант сообществ, распространенных в Охотском море, с доминированием двух видов (Pseudocalanus
minus и Acartia longiremis), которые по аналогии с на -земными фитоценозами можно назвать подводными видами-орнитофилами [42]. Вместе с тем, подводная биота о. Старичков, наоборот, отличается очень высоким разнообразием [7]. Исследования, проводившиеся ранее у берегов Новой Земли и Восточного Мурмана, показали сходные результаты. Установлено, что в прилегающей к птичьим базарам акватории метаболиты морских птиц увеличивают продуктивность диатомовых и перидиниевых водорослей, а также мелких жгутиковых, составляющих основу питания растительноядного зоопланктона. Вблизи колоний морских птиц часто отмечается повышенная численность усоногих рачков, аномально высокие показатели биомассы бентоса, развиваются специфические «гуанофильные» виды водорослей рода Prasiola [15, 40]. Вероятно также, что у подводных организмов в ответ на геохимический прессинг, как и у наземных растений, могут формироваться специ -фические экобиоморфы, однако этот вопрос изучен недостаточно.
В наземные экосистемы экскременты птиц попадают несколькими путями. Часть из них поступает непосредственно на земную поверхность (все виды птиц), другая - остается в норах (топорки и другие виды норных птиц), третья - формирует специфические почвогрунты под осыпями и курумами, где гне -здятся некоторые виды чистиковых (конюги, ипатки, белобрюшки). Химический состав этих соединений различен (табл. 3), однако все они в конечном итоге вовлекаются в БИК. Наиболее очевидные следствия - подкисление почв при разрушении солей мочевой кислоты и образовании щавелевой кислоты, а также возрастание содержания Сорг, N, P, K в почвах, что вызывает изменение продуктивности фитоценозов и выпадение орнитофобных видов, чувствительных к их повышенной концентрации [28].
Часть элементов задерживается на биогеохимических барьерах - в фитоярусе и сухоторфяных горизонтах почв [30]. Накопление высоких запасов минеральных веществ в растениях - одна из важных особенностей орнитогенных экосистем, характерная для всех изученных островов (табл. 4) и подтверждаемая литературными данными [20, 21]. Рост зольности обеспечивается, вероятно, за счет увеличения троф-ности местообитаний, а также в связи с вероятностью внекорневого поглощения элементов, поступающих с продуктами метаболизма птиц и аэральными потоками с моря. Растительность вблизи птичьих базаров обильно обрызгивается пометом пролетающих птиц, а также запыляется мельчайшими минеральными частичками. При этом зольность растений одного вида в разных местообитаниях возрастает по мере усиления орнитогенного пресса. Синергические эффекты, когда рост зольности происходит параллельно с возрастанием фитомассы, приводят к увеличению емко -сти фитобарьера вейниковых кочкарников в нижних и средних частях склонов большинства изученных островов [3].
В целом при функционировании орнитогенных геосистем в результате автотрофного и гетеротрофного биогенеза на островах формируются два класса радиальных биогеохимических барьеров (табл. 5): 1) фитобарьер, на котором накапливаются Ag, Zn, Mg, Cu, Mo, B, Sr; 2) биогеохимический барьер в торфяных горизонтах почв, где наряду с указанны-
ми закрепляются элементы с низкой биофильностью (Бп, РЬ, V, Со, Li, Т и др.), а также накапливаются С, N Р, К. Таким образом, цепочки островов с крупными скоплениями морских колониальных птиц (например, Алеутская или Курильская островные дуги) или архипелаги (Ямской архипелаг в Охотском море) выступают как своеобразные диффузные латеральные биогеохимические барьерные зоны в океане, задерживающие выход тяжелых металлов и других элементов из миграционных циклов [2].
Табл. 4
Содержание минеральных веществ в растениях-орнитофилах разных систематических групп
Название растения (в скобках - число проб) Зольность растений на изученных островах, средние значения, % Зольность растений в материковых ландшафтах, % [43]
Вейник Лангсдорфа (23) 9,18 6,84
Колосняк мягкий (14) 6,86 нет данных
Мятлик Татеваки (12) 4,76 нет данных
Осоки (10) 6,57 6,36
Родиола розовая (3) 18,20 нет данных
Полынь мощная (10) 16,73 10,89
Крапива узколистная (11) 22,34 17,57
Иван-чай узколистный (5) 26,45 7,62
Морошка (15) 13,12 7,03
Борщевик шерстистый (5) 21,27 9,76
Дудник Гмелина (9) 11,03 9,85
Щитовник расширенный (6) 20,18 6,60
Табл. 5
Кларки концентрации (КК) элементов на радиальных биогеохимических барьерах в орнитогенных экосистемах
Энергичное накопление (КК>10) Сильное накопление (КК 1-10) Накопление от слабого до сильного (КК 0,7-5,6)
Фитобарьер (растения) Zn, Ag, В Мп, Мо, Си, Бг -
Торфяные горизонты почв ^ Ag Си, Мо, В, Бг Мп, Бп, РЬ, V, Со, Ы, Т
Наряду с закреплением части элементов на биогеохимических барьерах, в орнитогенных экосистемах проявляется и противоположная тенденция - актив -ное включение биогенных элементов в водную миграцию и формирование латеральных потоков, направленных с островов в океан. На всех островах, где имеются временные или постоянные водотоки, характерно увеличение минерализации поверхностных вод и концентрации биогенных элементов по сравнению с фоновыми водотоками. Общая тенденция - увеличение суммы ионов, хлоридов, сульфатов, содержания щелочных и щелочноземельных элементов, фосфора. Поступление минеральных веществ в воды связано с выщелачиванием химических элементов из почв, вымыванием из помета и других метаболитов птиц. Содержание нитратного азота и фосфатов в поверхностных и грунтовых водах орнитогенных экосистем на один-два порядка выше по сравнению с водами рек на прилегающей части материка, а содержание Со г возрастает в 3-5 раз [29].
В связи с агрессивностью продуктов преобразования птичьих экскрементов фиксируется подкисление вод ручьев вниз по течению и изменение щелочно-кислотной обстановки, смена слабокислой среды на сильнокислую со снижением рН до 3,4-3,5.
Расчет коэффициентов водной миграции показал, что к числу очень подвижных мигрантов на всех островах относятся С1, N и S, причем по интенсивности водной миграции в орнитогенных экосистемах N даже опережает С1. Наименьшей подвижностью отличается К, снижение его миграционной способности связано, очевидно, с включением в БИК. Значительная часть биогенов мигрирует с грунтовыми водами; содержание нитратов в них в 12 раз, а фосфатов в 5 раз выше по сравнению с талыми водами в верховьях ручьев. При усилении орнитогенного влияния отмечается рост коэффициента водной миграции большинства макроэлементов.
Часть биогенных элементов, очевидно, перехватывается водорослевым поясом, существующим вокруг большинства островов Северной части Тихого океана. Однако значительная часть биогенов поступает в прилегающую акваторию, увеличивая троф-ность вод. Таким образом, в орнитогенных экосистемах имеет место положительная обратная связь, когда один процесс (повышенная биопродуктивность морских вод) усиливается другим (поступление био -генных элементов от птичьего базара). В результате этого формируется нуклеарная орнитогенная экосистема с ядром, в качестве которого выступает остров с птичьим базаром, и обширной зоной влияния в прилегающей акватории.
Поступление экскрементов морских птиц непосредственно в акваторию, а также со стоком с мест гнездования приводит к формированию вокруг птичьих базаров обширных зон биогеохимического влияния. А.Н. Головкиным [13-18] установлено, что на Мурмане за гнездовой сезон в непосредственной близости от колоний птиц средний уровень содержания фосфатов и нитратов в воде выше (в 3,8 раза) такового на участках, удаленных от колоний. При этом с середины мая и до середины августа вблизи колоний кайр и моевок трижды было отмечено резкое увеличение содержания в воде биогенных веществ, совпавшее с периодами вылупления птенцов у моевок и кайр, а также со слетом птенцов с гнездовых карнизов. Содержание биогенных веществ в воде у подножия скал с птичьими базарами превышало фоновые значения от 4 до 132 раз. Максималь -ная концентрация N составляла более 1000 мкг/л, фосфатов - более 210 мкг/л. При этом чаще всего превышение фиксировалось в верхних слоях воды до глубины 25 м, но в непосредственной близости от колоний были обогащены и придонные слои. Было обнаружено, что зона влияния делится на две части: меньшая, образующаяся в непосредственной близости от колонии в результате дефекаций и смыва экскрементов с суши, с более высокой концентрацией органических веществ, и большая, удаленная от суши, возникающая в местах кормежки птиц, где концентрация биогенных элементов ниже. Зона влияния вокруг о. Старичков, определенная нами по данным гидрохимического опробования морской акватории [48] и концентрации морских птиц [36], превышает площадь самого острова примерно в 20 раз (рис. 2, табл. 6).
Рис. 2. Зона влияния птичьего базара о. Старичков на прилегающую акваторию (по [36, 48]).
Табл. 6
Изменение гидрохимических параметров морских вод в зоне влияния колонии морских птиц о. Старичков
Влияние Содержание биоге] поверхностном слое мо шых элементов в рской воды, мкг/л [48] Плотность размещения птиц на воде, число особей/км2 [36]
]]Н4 4 N0, N03 Р04
Сильное 34,8-64,1 1,232-2,559 15,8-84,7 10,4-22,0 1000-15000
Среднее 21,3-58,4 0 0-0,677 3,14-5,34 100-1000
Слабое 13,9-17,5 0-0,663 0-0,974 1,26-2,51 Менее 100
Размеры зон биогеохимического влияния зависят от численности птичьей колонии и характера гидрологической циркуляции. Вблизи колоний, объединяющих тысячи - первые десятки тысяч птиц, размерность зон влияния измеряется в масштабе 1-10 км. Вблизи крупных колоний, объединяющих сотни тысяч птиц, зоны влияния занимают площадь в десятки и сотни квадратных километров. Для прибрежных вод Новой Земли, где обитают около 2 млн птиц, суммарная площадь акваторий, обогащенных биогенами, составляет более 3 тыс. км2 [14]; если же учитывать только воды, где содержание фосфора превышает 10 мкг/л, то площадь зоны влияния уменьшается до 1226 км2 [6]. Размерность зон биогеохимического влияния птичьих базаров на прилегающую акваторию, достигающая сотен и тысяч квадратных километров, вероятно, выводит их на ре -гиональный уровень физико-географической дифференциации в Мировом океане.
Специфика орнитогенных экосистем в разных природных зонах
Особое значение в структурно-функциональной организации биосферы подобные орнитогенные экосистемы имеют в арктическом и субарктическом поясах. Морские экосистемы, расположенные в высоких широтах, отличаются высокой биопродуктивностью, а для наземных экосистем, наоборот, характерен бедный органический мир. Морские колониальные птицы, гнездящиеся на суше, но добывающие корм в море, оказываются, таким образом, основным транспортным агентом между богатыми питательными веществами морскими водами и обедненными наземными экосистемами. Возникающий поток вещества и энергии с моря на сушу субсидирует наземные экосистемы и значительно влияет на их структурно-функциональные особенности. Внесение органического вещества птицами из моря в почву частично компенсирует биоклиматически обусловленную
низкую продуктивность биоты суши. При этом компоненты геохимических ландшафтов пополняются дефицитными для арктических широт элементами -Са, Sr, Zn, Cd и др.
В некоторых случаях воздействие морских птиц приводит к формированию необычных и даже уникальных свойств арктических ландшафтов. Так, наиболее сформированные почвы в Арктическом регионе были обнаружены вблизи ветрозащитных ниш недалеко от гнездовий казарок на южном остро -ве Новой Земли [19]. По содержанию гумуса (11-17%) и запасам органического вещества эти почвы превос -ходили не только все изученные почвы Арктики, но и почвы на плотных карбонатных породах в Европейской части России, что объясняется необычно высокой орнитогенной концентрацией органического вещества. В случае повышенной трофности почвенных вод, дренирующих птичьи базары, на Шпицбергене и Элеморе (соответственно 78° и 82° с.ш.) образуются склоновые торфяники мощностью до 3-4 м, что уникально для таких высоких широт [54]. Таким образом, в высоких широтах торфонакопление может осуществляться за счет латерального орнито-генного привноса элементов минерального питания, что компенсирует неблагоприятные для роста торфа климатические условия.
Гуано, депонированное в крупных колониях морских птиц, - единственный известный богатый источник поступления аммиака в атмосферу в полярных регионах, вносящий существенный вклад в региональный баланс азота [59]. При увеличении азотного питания мхи и лишайники, играющие основную роль в наземном покрове высокоширотных экосистем, вытесняются травами. Пышно развитая травяная растительность вблизи птичьих колоний напоминает своеобразные «оазисы» в бедных арктических тундрах и служит основным местом для поиска пищи, укрытия и размножения мелких травоядных животных; вблизи птичьих колоний также возрастает число хищников и падальщиков [58].
В Антарктиде своеобразие орнитогенных экосистем заключается в том, что скопления морских птиц здесь связаны главным образом с пингвинами, колонии которых располагаются на плоских поверхностях прибрежных морских террас [56]. Из-за небольшого количества выпадающих осадков метаболиты птиц накапливаются преимущественно на поверхности террас, возвращаясь в море в весьма ограниченном количестве. Это приводит к формированию очень своеобразных орнитогенных почв [1]. Одним из первых на них обратил внимание Е.Е. Сыроеч-ковский, показавший, что в условиях Антарктиды только внесение птицами дополнительного органического вещества может обеспечить почвообразование. Органического вещества, создаваемого растени -ями, здесь недостаточно для устойчивого развития этого процесса [45].
В принципиально других биоклиматических условиях - на коралловых островах в тропической зоне Тихого океана - также отмечены уникальные биогеохимические свойства орнитогенных экосистем [20, 21]. Выявлено, что жизнедеятельность птиц приводит к формированию почв с необычными и даже парадоксальными биогеохимическими особенностями: оторфованный, обогащенный тонкими корнями органогенный гумусовый горизонт; высокая сте-
пень кислотности в нем, несмотря на общую карбонатную обстановку; резкий переход кислой среды в щелочную; высоко аномальные концентрации группы биофильных микроэлементов - Zn, Си, Cd, Mg, приуроченность их максимальных концентраций (а также концентраций Fe) к горизонту с максимальной кислотностью; аккумулятивно-иллювиальное распределение металлов в почвенном профиле, их нисходящая миграция в щелочной среде; необычное отношение содержания Бе к Zn и Си, иногда даже преобладание Zn над Бе. При этом одним из главных источников этих элементов авторы считают именно орнитогенный перенос. Таким образом, коралловый остров, представляя собой в целом элювиальный ландшафт, аккумулирует широкий спектр биофиль-ных элементов и оказывается своеобразной биогеохимической аномалией в океане.
Заключение
1. Несмотря на небольшие размеры, орнитогенные экосистемы обладают очень высоким вещественно-энергетическим и информационным потенциалом, и их роль в структурно-функциональной организации биосферы является более значительной, чем это вытекает из небольших размеров и локального распространения. Огромные скопления птиц на ограниченной площади, существующие в течение многих веков, оказывают сильнейшее воздействие практически на все природные компоненты и взаимосвязи между ними. При отсутствии наземных хищников и человека, птицы заселяют весь остров, формируя не -обычные орнитогенные экосистемы, значительно отличающиеся по особенностям структуры и функционирования от зональных материковых ландшафтов. Вследствие геохимического прессинга со стороны птиц параметры биологического кругооборота здесь на порядок превосходят его значения в фоновых условиях. Важной особенностью орнитогенных экосистем является биогенная миграция вещества, связанная с жизнедеятельностью птиц, что отличает их от большинства наземных ландшафтов, в которых главная роль по вовлечению химических элементов в миграционные потоки принадлежит растениям.
2. Орнитогенные экосистемы островов относятся к нуклеарным, структурно-функциональная организация которых определяется наличием активного ядра и формирующихся под его воздействием геохимических полей в пределах островной суши и прилегающей морской акватории. Вещественно-энергетический потенциал ядра, в качестве которого выступают колонии морских птиц, зависит от их численности, видового состава, времени воздействия, особенностей гнездования и трофических связей с аквальными биоценозами. Импульс влияния ядра распространяется благодаря латеральным и радиальным потокам, связанным с орнитогенным притоком веществ, которые представлены продуктами метаболизма у птиц. В экосистемах островов это сопровождается трансформацией межкомпонентных отношений в результате изменения биотических и биокосных связей, интенсивности механической, водной и биогенной миграции, аккумуляции химических элементов на биогеохимических барьерах.
3. В соответствии с законом самоорганизации геохимического ландшафта, главным механизмом которой является биологический круговорот [41], уве-
личению самоорганизации экосистем способствует на островах: 1) поступление биологически важных элементов с орнитогенными потоками; 2) увеличение трофности почв; 3) рост продуктивности фитоцено-зов. В то же время, противоречивость орнитогенных экосистем проявляется в том, что в них одновременно действуют факторы, как увеличивающие, так и ослабляющие их самоорганизацию. Ослабление самоорганизации обусловлено: 1) снижением флористического разнообразия; 2) незамкнутостью БИК в связи с ослаблением процессов разложения органического вещества; 3) ростом положительных обратных связей при функционировании орнитогенных экосистем; 4) потерей биогенных элементов с водным стоком. В то же время, привнесение продуктов метаболизма птиц в прибрежную акваторию способствует увеличению продуктивности морских биоценозов, что является стабилизирующим фактором, поддерживающим кормовую базу колоний морских птиц.
4. Вовлечение химических элементов в орнитогенные потоки вещества с обширной морской акватории и их локализация в районе островов оказывают влияние на глобальные биогеохимические круговороты. С одной стороны, в подобных экосистемах значительно ускоряется круговорот вещества и энергии относительно фоно -вых участков Мирового океана, связанный с изъятием большого количества рыбы и беспозвоночных из прилегающей акватории, поступлением продуктов метаболизма птиц в местах гнездования, их трансформацией, выносом в океан. С другой стороны, орнитогенные экосистемы изымают из природных циклов и закрепляют на биогеохимических барьерах - радиальных (фитоба-рьер, органогенные горизонты почв) и латеральных (вей-никовые кочкарники и родиоловый пояс на островной суше, водорослевый пояс в прибрежной зоне) - значительное количество С, N Р, К, а также целую группу тяжелых металлов (Ag, Zn, Cd, Си и др.), препятствуя таким образом их поступлению в глубоководные осадки.
Литература
1. Абакумов Е.В. Источники и состав гумуса некоторых почв Западной Антарктики // Почвоведение. - 2010. - № 5. - С. 538-547.
2. Авессаломова И.А., Иванов А.Н. Тяжелые металлы на геохимических барьерах в орнитогенных геосистемах Северной Паци-фики // Тяжелые металлы и радионуклиды в окружающей среде. Мат-лы IV Между-нар. научно-практич. конф. Семипалатинск, 2010. - Т. 1. - С. 86-89.
3. Авессаломова И.А., Иванов А.Н. Геохимические особенности функционирования орнитогенных ландшафтов острова Талан (Охотское море) // Вестник Московского университета. Сер. 5. География. - 2011. -№ 4. - С. 78-85.
4. Андреев А.В., Голубова Е.Ю., Зубакин В.А. и др. Численность морских птиц в колониях острова Талан: двадцатилетний тренд // Вестник Северо-Восточного научного центра ДВО РАН. - 2010. - № 2. - С. 30-42.
5. Артюхин Ю.Б. Кадастр колоний морских птиц Командорских островов // Биология и охрана птиц Камчатки. Вып. 1. - М. : Диалог-МГУ, 1999. - С. 25-35.
6. Бадюков Д.Д. Птичьи базары как компонент прибрежно-морской экосистемы Новой Земли // Территориальные системы природопользования. Анализ и синтез. - М. : Географический факультет МГУ, 2001. - С. 205-213.
7. Биота острова Старичков и прилегающей к нему акватории // Труды Камчатского филиала Тихоокеанского института географии. Вып. VIII. - Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 2009. - 350 с.
8. Бреслина И.П. Растения и водоплавающие птицы морских островов Кольской Субарктики. - Л. : Наука, 1987. - 200 с.
9. Бызова Ю.Б., Уварова А.В., Губина В.Г. и др. Влияние жизнедеятельности птиц на ра-
стительность островов // Почвенные беспозво -ночные беломорских островов Кандалакшско -го заповедника. - М. : Наука, 1986. - С. 17-19.
10. Втюрина Т.П. Средопреобразующая деятельность врановых птиц в местах их массовых скоплений : автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М., 2003. - 24 с.
11. Галкина В.Н. О химическом составе растворимых веществ экскрементов морских рыбоядных птиц // Экология. - 1974. -№ 5. - С. 23-27.
12. Галкина В.Н. Воздействие растворимых органических соединений экскрементов морских колониальных птиц на фотосинтез фитопланктона // Экология. -1977. - № 5. - С. 77-82.
13. Головкин А.Н. Влияние морских колониальных птиц на развитие фитопланктона // Океанология. - 1967. - Т. 7. - № 4. -С. 672-682.
14. Головкин А.Н. Птичьи базары Новой Земли // Особенности биологической продуктивности вод вблизи птичьих базаров севера Новой Земли. - Л. : Наука, 1972. -С. 84-91.
15. Головкин А.Н. Роль птиц в морских эко-системах // Итоги науки и техники. Зоология позвоночных. - М. : ВИНИТИ, 1982. -С. 97-157.
16. Головкин А.Н. Колониальные птицы в системе морских биоценозов : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - М. : 1991. - 48 с.
17. Головкин А.Н., Позднякова Л.Е. Влияние морских колониальных птиц на режим биогенных солей в прибрежных водах Мурмана // Рыбоядные птицы и их значение в рыбном хозяйстве. - М. : Наука, 1965. -С. 210-230.
18. Головкин А.Н., Широколобов В.Н., Гар-кавая Г.П. Особенности распределения био-
генных элементов в районе птичьих базаров севера Новой Земли // Особенности биологической продуктивности вод вблизи птичьих базаров севера Новой Земли. - Л. : Наука, 1972. - С. 42-62.
19. Горячкин С.В. Почвенный покров Севера (структура, генезис, экология). - М. : ГЕОС, 2010. - 414 с.
20. Добровольский В.В. Геохимия почв и ландшафтов. Избранные труды. Т. 2. - М. : Научный мир, 2009. - 751 с.
21. Елпатьевский П.В., Таргульян В.О. Геохимические парадоксы коралловых островов Тихого океана // Известия АН СССР. Серия географическая. - 1985. - № 4. -С. 34-46.
22. Зеленская Л.А. Распределение и численность морских колониальных птиц на Командорских островах в 1999-2000 годах // Биология и охрана птиц Камчатки. Вып. 3. -М. : ЦОДП, 2001. - С. 64-71.
23. Зеленская Л.А. Динамика изменений в колонии морских птиц на острове Умара, Северное Охотоморье // Биология и охрана птиц Камчатки. Вып. 7. - М. : ЦОДП, 2006. -С. 100-106.
24. Зеленская Л.А. Тихоокеанская чайка (Larus schistisagus Stejneger, 1884). - Магадан : СВНЦ ДВО РАН, 2008. - 213 с.
25. Зеленская Л.А. Морские птицы острова Старичков (Авачинский залив) // Биология и охрана птиц Камчатки. Вып. 9. - М. : Изд-во ЦОДП, 2010. - С. 82-90.
26. Иванов А.Н. Орнитогенные геосистемы малых островов Северной Пацифики // Вестник Моск. ун-та. Сер. 5. География. -2006. - № 3. - С. 31-39.
27. Иванов А.Н. Орнитогенные геосистемы Ямских островов (Охотское море) // Изв. Русск. географ. общ-ва. - 2007. - Т. 139. -Вып. 5. - С. 66-71.
28. Иванов А.Н., Авессаломова И.А. Лан-дшафтно-геохимические особенности ор-нитогенных геосистем Ямских островов (Охотское море) // Вестник Моск. ун-та. Сер. 5. География. - 2008. - №2. - С. 35-42.
29. Иванов А.Н., Авессаломова И.А. Водная миграция элементов в орнитогенных экосистемах островов Северной Пацифики // Эко -логическая химия. - 2012. - Т. 21 - № 1. -С. 17-26.
30. Иванов А.Н., Авессаломова И.А., Хрус-талева М.А. Биогеохимия орнитогенных геосистем Ямских островов (Охотское море) // География и природные ресурсы. -2009. - № 4. - С. 100-106.
31. Иванов А.Н., Булочникова А.С., Рома-ненко Ф.А. Скопления морских колониальных птиц как рельефообразующий фактор // Геоморфология. - 2010. - № 1. - С. 7-15.
32. Кондратьев А.Я. Предисловие // Прибрежные экосистемы Северного Охотомо-рья: остров Талан. - Магадан : ИБПС ДВО РАН, 1992. - С. 3-4.
33. Кондратьев А.Я., Зубакин В.А., Харитонов С.П. и др. Изучение птичьих база-
ров островов Матыкиль и Коконце (Ямские острова) и полуострова Пьягина // Бюлл. Моск. об-ва испыт. природы. Отд. биол. — 1993. - Т. 98. - Вып. 5. - С. 21-31.
34. Лебедева Н.В. Экотоксикология и биогеохимия географических популяций птиц. - М. : Наука, 1999. - 199 с.
35. Лебединцев А.И. Древняя стоянка на острове Талан // Прибрежные экосистемы Северного Охотоморья: остров Талан. - Магадан : ИБПС ДВО РАН, 1992. - С. 215-222.
36. Лобков Е.Г. Фауна, население птиц и их роль в экосистеме острова Старичков // Биота острова Старичков и прилегающей к нему акватории Авачинского залива. Труды Камчатского филиала ТИГ ДВО РАН. Вып. VIII. - Петропавл.-Камч. : Камчат-пресс, 2009. - C. 280-340.
37. Морозов Н.П. Химические элементы в гидробионтах и пищевых цепях // Биогеохи -мия океана. - М. : Наука, 1983. - С. 127-165.
38. Мочалова О.А., Зеленская Л.А. Растительный покров и морские колониальные птицы мыса Островного (о. Беринга, Командорские острова) // Биология и охрана птиц Камчатки. Вып. 9. - М. : Изд-во ЦОДП, 2010. - С. 74-81.
39. Недосекин A.A. Колония серых цапель как фактор, локально влияющий на химический состав почвы //Научные труды МГПУ. Серия «Естественные науки». - М. : Проме -тей, 2003. - С. 319-322.
40. Особенности биологической продуктивности вод вблизи птичьих базаров севера Новой Земли. - Л. : Наука, 1972. - 122 с.
41. Перельман А.И. Геохимический ландшафт как самоорганизующаяся система // Вестник Моск. ун-та. Серия 5. География. -1995. - № 4. - С. 10-16.
42. Пинчук А.И. К вопросу о мелкомасштабной дифференциации видового состава прибрежного зоопланктона // Прибрежные экосистемы Северного Охотоморья: остров Талан. - Магадан : ИБПС ДВО РАН, 1992. -С. 14-21.
43. Сергеев А.В. Особенности химизма растений Северо-Востока СССР // Труды Магадан. зональн. НИИ сельского хозяйства Северо-Востока. - 1970. - Вып. 1. -С. 255-262.
44. Скокова Н.Н. Тупик на Айновых остро -вах // Орнитология. Вып. 5. - М. : Изд-во Моск. ун-та, 1962. - С. 7-12.
45. Сыроечковский Е.Е. Роль животных в образовании первичных почв в условиях приполярной области земного шара (на примере Антарктики) // Зоологич. журн. -1959. - Т. 38. - Вып. 12. - С. 1770-1775.
46. Татаринкова И.П. Количественная характеристика экскреторной деятельности крупных чаек и влияние ее на растительность // Роль животных в функционировании экосистем. - М. : Наука, 1975. -С. 107-110.
47. Ушакова М.В. Колонии и численность тупика-носорога (Cerorhinca monocerata) на
Южных Курилах // Зоологич. журн. - 2007. -Т. 86. - № 8. - С. 955-965.
48. Фазлуллин С.М., ЛебедькоМ.В., Уколо-ва Т.К., Иванов А.Н. Биогенные элементы в акватории острова Старичков (Авачинский залив, Восточная Камчатка) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Мат. IX Межд. научн. конф. -Петропавл.-Камч. : Камчатпресс, 2008. -С. 276-279.
49. Хорева М.Г. Флора островов Северной Охотии. - Магадан : Ин-т биол. проблем Севера ДВО РАН, 2003. - 173 с.
50. ХореваМ.Г., Мочалова О.А. Растения и птицы на берегах Охотского моря: равновесие, кризис, адаптация // Сибирский экологический журнал. - 2009. - № 1. - С. 119-125.
51. Croll D.A, Maron J.L, Estes J.A et al. Introduced predators transform subarctic islands from grassland to tundra // Science. - 2005. -307(5717). - P. 1959-1961.
52. Fang W., Chen X., Lin Q. et al. Effect of colonial breeding of Chinese Egret (Egretta eulophotes) on the heavy metal accumulation in heronry soil // Chinese birds. - 2010. - № 1. -P. 124-131.
53. Kurle C.M., Croll D.A., Tershy B.R. Introduced rats indirectly change marine rocky intertidal communities from algae- to invertebrate-dominated // PNAS. - 2008. -Vol. 105. - No. 10. - P. 3800-3804.
54. Lág J. Humus accumulation and soil formation in Svalbard // Joint Russian-American seminar on creopedology and global change. November 15-16, 1991. Pushchino. 1993. - P. 291-297.
55. Otero-Pérez X.L. Effects of nesting yellow-legged gulls (Larus cachinnans Pallas) on the heavy metal content of soils in the Cies Islands (Galicia, North-West Spain) // Marine Pollution Bulletin. - 1998. - Vol. 36. - Issue 4. -P. 267-272.
56. Rakusa-Suszczewski S. Functioning of the geoecosystem for the west side of Admiralty Bay (King George Island, Antarctica): outline of research at Arctowski Station // Ocean and Polar Research. - 2003. - V. 25. - P. 653-662.
57. Smith V.R., SteenkampM. Classification of the terrestrial habitats on Marion Island based on vegetation and soil chemistry // J. Veget. Sci. - 2001. - 12. - P. 181-198.
58. Stempniewicz L., Blachowiak-Samolyk K., W^slawski J.M. Impact of climate change on zooplankton communities, seabird populations and arctic terrestrial ecosystem -A scenario // Effects of Climate Variability on Sub-Arctic Marine Ecosystems - A GLOBEC Symposium. - 2007. - Vol. 54. - Iss. 23-26. -P. 2934-2945.
59. Wilson L.G., Bacon P. J., Bull J. et al. Modelling the spatial distribution of ammonia emissions from seabird colonies // Environmental Pollution. - 2004. - Vol. 131. - P. 173-185.
