CC BY
152
Makarov V.N., Makarov M. V., Schoschina E.V. Seasonal dynamics of growth in the Barents Sea seaweeds: endogenous and exogenous regulation // Bot. Mar. 1999. V. 42. № 1. P. 43-49.
Mimuro M., Katoh T., Kawai H. Spatial arrangement of pigments and their interaction in the fucoxanthin-chlorophyll a/c protein assembly (FCPA) isolated from the brown alga Dictyota dichotoma. Analysis by means of polarized spectroscopy // Biochim. Biophys. Acta. 1990. V. 1015. P. 450-456.
Novaczek I., Breeman A.M. Thermal ecotypes of amphi-Atlantic algae. II. Cold-temperate species (Furcellaria lumbricalis and Polyides rotundus) // Helgoland Mar. Res. 1990. V. 44. № 3-4. P. 475-485.
Reduction in cab and psb A RNA trancripts in response to supplementary ultra-violet-B radiation / B.R.Jordan, W.S.Chow, A.Strid, J.M.Anderson // FEBS Letters. 1991. V. 284. № 1. P. 5-8.
Schaffelke B., Luning K. A circannual rhythm controls seasonal growth in the kelps Laminaria hyperborea and L. digitata from Helgoland (North Sea) // Eur. J. Phycol. 1994. V. 29. P. 49-56.
The abiotic environment of polar benthic algae / K.Zacher, R.Rautenberger, D.Ha-nelt et al. // Bot. Mar. 2009. V. 52. P. 483-490.
The photosynthetic apparatus of Ulvaria obscura during the polar day and polar night / G.Voskoboinikov, MMakarov, TMaslova, O.Sherstneva//Phy3ologia 2001. V. 40(4) Suppl P. 83.
tom Dieck (Bartsch) I Circannual growth rhythm and photoperiodic sorus induction in the kelp Laminaria setchellii (Phaeophyta) // J. Phycol. 1991. V. 27. P. 341-350.
tom Dieck (Bartsch) I. Temperature tolerance and survival in darkness of kelp gametophytes (Laminariales, Phaeophyta): ecological and biogeographical implications // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1993. V. 100. P. 253-264.
Voskoboinikov G.M., Breeman A.M., Hoek C. van den. Influence of temperature and photoperiod on the rate of growth of algae from the Barents Sea // Thesis IV International Phycological Congress. Leiden, 1997. P. 234.
Willig M.R., Kaufman D.M., Stevens R.D. Latitudinal gradients of biodiversity: pattern, process, scale, and synthesis // Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 2003. V. 34. P. 273-309.
Yabu H. Early development stages of several species of Laminariales in Hokkaido // Hem. Fac. Fish. Hokkaido Univ. 1964. V. 12. P. 1-72.
УДК 598.20 (268.4)
Ю.В.Краснов
Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН, г. Мурманск, Россия
ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ МОРСКИХ ПТИЦ МУРМАНСКИМ МОРСКИМ БИОЛОГИЧЕСКИМ ИНСТИТУТОМ КНЦ РАН В СЕВЕРНЫХ МОРЯХ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ Аннотация
Рассматриваются основные направления орнитологических исследований ММБИ в северных морях европейской части России. Показаны основные результаты исследований морских птиц как на морских акваториях, так и в местах их массового размножения на островах и побережьях северных морей. Обсуждаются вопросы применения авиационной техники при обследованиях районов зимовки, линьки и миграционных стоянок морских птиц, изучения половозрастной структуры отдельных популяций. Приведены результаты изучения трофических связей морских птиц в Баренцевом и Белом морях.
Yu.V.Krasnov
MAIN DIRECTIONS OF SEABIRD RESEARCH OF MURMANSK MARINE BIOLOGICAL INSTITUTE KSC RAS IN THE NORTHERN SEAS OF EUROPEAN RUSSIA
Abstract
The main directions of ornithological research of the Murmansk Marine Biological Institute (Russia) in the seas of Northern Europe are considered in this paper. The major results of seabird research at sea and in areas of mass breeding on islands and coasts of the northern seas are presented. The use of aviation facilities in monitoring wintering and molting areas, and migration stopover sites, as well as studies of sex-age structure of some species of seabirds are discussed. Essential outcomes of studying the trophic links of the seabirds of the Barents and White Seas are introduced.
Обычно к морским птицам относят виды, проводящие в море большую часть годового цикла и связанные с сушей исключительно в период размножения. В Советском Союзе всплеск интереса к исследованиям морской авифауны в 19201940-е гг. объясняется началом активного освоения Арктики и тесно связан с организацией полярных станций и заповедников (Демме, 1934; Кафтановский, 1938; Успенский, 1941). Основное внимание в эти годы уделяли изучению гнездовой биологии и экологии, разработке и совершенствованию методов учета численности в местах размножения. Эти исследования должны были обеспечить создание научно обоснованной и рациональной системы эксплуатации морской авифауны в интересах народного хозяйства (Белопольский, 1957). В связи с этим у берегов Кольского полуострова были организованы первые орнитологические заповедники - Кандалакшский и Семь островов (в дальнейшем объединенные), -которые на протяжении нескольких десятилетий были едва ли не единственным центром изучения морских птиц в северных морях европейской части страны (Птицы ..., 1993).
Исследования морских птиц в тот период лишь в малой степени были увязаны с изучением других звеньев морских экосистем. Только с середины 1980-х гг. большинство специалистов стало рассматривать морских птиц в качестве истинно морских организмов. До этого времени их изучали, главным образом, на суше, в местах их массового размножения. В открытых районах моря были проведены только отдельные отрывочные наблюдения за особенностями распределения и трофическим поведением некоторых видов (Белопольский, 1933).
В начале 1990-х гг. исследования в области морской орнитологии стали активно осуществлять сотрудники ММБИ.
Исследования морских птиц в открытых районах моря. Объем информации о гнездовой биологии и экологии морских птиц особенно стремительно стал нарастать в 1970-1980-е гг. С каждым годом становилось все яснее, что многие фундаментальные задачи, например, такие как изучение роли птиц в морских экосистемах, невозможно решить без целого комплекса материалов, полученных в районах открытого моря. С этой точки зрения важнейшими становятся вопросы оценки численности птиц на акватории бассейнов Баренцева, Карского и Белого морей в течение всего годового цикла, определение межгодовой изменчивости и плотности распределения авифауны в отдельных районах этих морей.
До начала 1990-х гг. в открытых районах северных морей были проведены только отдельные отрывочные наблюдения за особенностями распределения и трофическим поведением некоторых видов морских птиц. За небольшим исключением (Смирнов, 1926) все они так или иначе связаны с именем Л.О.Белопольского. В начале 1930-х гг. он предпринял попытку количественной оценки массовых видов птиц в некоторых районах Баренцева моря (Белопольский, 1933). В конце 1930-х гг. под его руководством Н.Г.Колов выполнил детальное исследование трофических связей морских колониальных птиц - моевки (Rissa tridactyla) и короткохвостого поморника (Stercorarius parasiticus). В ходе работы было продемонстрировано наличие тесной связи между скоплениями молоди сельди, моевками и короткохвостыми поморниками. На основе результатов данной работы Л.О.Белопольский (1957) создал практическое пособие для капитанов рыболовных судов, используя которое они могли вести эффективный поиск косяков сельди в открытом море. Ориентироваться при поиске они должны были по поведению птиц, которые питались рыбой. В течение нескольких последующих десятилетий эти исследования в Баренцевоморском регионе дальнейшего продолжения не получили.
В начале 1990-х гг. сотрудники ММБИ и Кандалакшского государственного заповедника стали активно осуществлять совместные исследования в области морской орнитологии. В открытых районах Баренцева моря был начат пла-но-мерный цикл наблюдений с борта морских судов (Краснов, Николаева, 1996а,б). В значительной степени эти наблюдения были привязаны к экологическому сопровождению проектов разработки шельфовых месторождений углеводородов. В то же время опыт таких исследований показал, что с борта морского судна невозможно оперативно определить численность и получить карту распределения птиц на обширных площадях акваторий морей (Использование ... , 2004). Причем наиболее распространенные методики судовых учетов непригодны для определения абсолютных величин плотности распределения или численности птиц.
Тем не менее, в некоторых ситуациях детальную и наиболее подробную орнитологическую информацию в открытых районах моря можно получить только при наблюдениях с борта морских судов. В зимний период в условиях Баренцева и Карского морей это единственно возможная исследовательская платформа. В связи с этим специалистами ММБИ были организованы регулярные орнитологические наблюдения с борта ледокольных судов на акваториях Баренцева, Белого и Карского морей. В результате удалось получить информацию о зимней авифауне восточной и юговосточной частей Баренцева моря и западной части Карского моря (Атлас ..., 2002; Краснов и др., 2007). В ходе наблюдений были обнаружены неизвестные до того времени места зимовки толстоклювых кайр (Uria lomvia) в районе полыней и разводий у северо-западного и юго-западного побережий Новой Земли (Краснов и др., 2007). Показано, что в отдельные сезоны, возможно под влиянием ледовых условий, скопления зиму-ющих птиц могут концентрироваться в разных районах у западного побережья этого архипелага. Цикл наблюдений, проведенный с борта атомных ледоколов, продемонстрировал, что у западного побережья Новой Земли с декабря по январь численность морских птиц сравнительно мала. Постепенно она начинает возрастать уже в феврале, достигая максимума в апреле. Это связано с возвратом сотен тысяч морских колониальных птиц в колонии на западном побережье Новой Земли. Перед прилетом в места гнездования птицы откармливаются в прикро-
мочных районах и полыньях, где наблюдается повышенная продуктивность зоопланктона. В этот период в этих районах отмечена концентрация толстоклювых кайр, чистиков (Cepphus grille), люриков (Alle alle) и моевок с высокими значениями плотности распределения (Краснов и др., 2007).
Хотя в мировой практике традиционные методы исследования морской авифауны в открытых акваториях связаны с судовыми наблюдениями (Mehlum, 1989; Isaksen, 1995; Consumption ..., 1995), для которых были разработаны стандартизированные методики (Counting ..., 1984; Gould, Forsell, 1989), последние не свободны от целого ряда недостатков (Использование ..., 2004). Авиационные наблюдения с борта самолетов-лабораторий этих недостатков не имеют, что позволяет избежать трудностей, свойственных судовым учетам, поскольку скорость движения самолета значительно превышает скорость движения наблюдаемых объектов. Более того, авианаблюдения, по-видимому, являются единственным способом получения корректной информации о численности птиц в промысловых районах при концентрации большого количества рыболовных судов.
История применения авиации для учетов птиц насчитывает около полувека (Исаков, 1952; Кищинский, 1973). Поскольку обычно используются исключительно легкие самолеты, районы исследований ограничены акваториями озер, заливов, проливов и прибрежными водами. Осуществляя наблюдения в открытых районах арктических морей, коллектив специалистов ММБИ, ПИНРО и ААНИИ впервые в истории орнитологии разработал методику учета морских птиц с борта летающих лабораторий (Использование ..., 2004). Использование подобных машин позволяет оперативно определить численность и распределение морских птиц на обширных площадях, получить компьютерные карты распределения морских птиц, например, на всей акватории Баренцева моря (рис. 1). Наиболее эффективно наблюдения с самолета были проведены в 1997-1999 гг. в юго-восточной части Баренцева моря (Печорском море), где были выявлены крупнейшие на Европейском Севере районы линьки и миграционные стоянки морских уток западносибирских популяций (Атлас ..., 2002). До этого обнаружить их с борта морских судов практически не удавалось. Размещение утиных стай характеризуется высокой степенью дискретности. Фактически, в Печорском море можно выделить всего несколько районов, весьма ограниченных по площади, но с необычайно высокой плотностью распределения морских уток во все годы наблюдений (Атлас ..., 2002). Это мелководья вблизи южного побережья о. Колгуев, акватория у южного побережья о. Долгий, прибрежные воды Югорского полуострова.
Авианаблюдения с борта летающей лаборатории, проведенные нами в 19941995 гг., показали, что в начале сентября большая часть популяции моевок придерживается ареала распространения мойвы (Краснов, Николаева, 1998б). Наблюдения с борта самолета в сентябре 1997 г. в центральных районах Баренцева моря позволили получить материал, характеризующий размещение массовых видов морских птиц на большей части акватории этого бассейна. Было показано, что в осенний период распределение кайр в открытых районах Баренцева моря тесно связано с распределением двух видов рыб - мойвы и сайки, а глупыша (Fulmarus glacialis) - с зоопланктоном.
Оба способа наблюдений (авиационный и судовой) прекрасно дополняют друг друга. В целом их результаты продемонстрировали, что характер и распределение морских птиц в открытых районах северных морей могут изменяться в значительных пределах в зависимости от климатических и погодных условий,
а также от размещения и объемов кормовых ресурсов, доступных для птиц. Максимальная численность морских птиц в открытых районах моря может наблюдаться в местах сосредоточения мелкой пелагической рыбы и зоопланктона. Поскольку в прикромочных районах обеспеченность кормами сравнительно высока, эти районы особенно привлекательны для морских птиц. Наивысшие концентрации птиц наблюдали здесь в период миграций.
24° 40’ 56°
74"
69°
Рис. 1. Распределение и численность кайр в Баренцевом море по данным авианаблюдений в сентябре 1997 г., экз.
В ходе наших исследований орнитофауны северных морей наиболее детальные данные получены при изучении Белого моря. В результате многолетних судовых и авиационных наблюдений в Белом море были выявлены значительные различия в составе орнитофауны и распределении птиц в разных океанографических районах. Они соответствовали смене трофических условий вследствие изменений характеристик пелагических экосистем (Краснов, 2004а; Особенности ..., 2005). Установлен качественный и количественный состав авифауны на акватории разных районов Белого моря (Кандалакшский, Онежский и Мезенский заливы, Бассейн, Горло и Воронка). В итоге выявлены виды птиц, высокая плотность распределения которых приурочена к определенным районам Белого моря. В Кандалакшском заливе это серебристая (Ьarus argentatus) и сизая чайки (Ьагш еапш), в Онежском заливе - клуша (Ьагш /шеш) и гагарка (Лїеа ^гёа),
в Бассейне - полярная крачка (Sterna paradisaea), в Горле - стеллерова гага (Polysticta stelleri) и западносибирская чайка (Larus heuglini), в Воронке - глупыш, моевка и толстоклювая кайра.
Исследованиями была установлена неоднородность плотности распределения птиц на разных участках акватории моря. Наивысшая из них наблюдается в мелководных шхерных районах Кандалакшского и Онежского заливов. Фоновым видом в обоих случаях является полярная крачка. В обоих заливах в летний период в значительных количествах встречается обыкновенная гага (Somateria mollissima). В Онежском заливе для послебрачной линьки концентрируются самцы обыкновенных гаг всей западной части Белого моря (Бианки, 1993).
В то же время, при всей схожести авифаун открытых районов Кандалакшского и Онежского заливов, они в значительной мере различаются. Основу авифаун в летний период в обоих заливах составляют чайковые птицы и морские утки, но их видовой состав и характер пребывания - разный. В Кандалакшском заливе собираются для послебрачной линьки гоголи (Bucephala clangula) со всего Прибеломорья (Бианки, 1993). Их скопления держатся в шхерах вершины Кандалакшского залива, и после окончания линьки (в августе) птицы постепенно покидают залив. В летние месяцы здесь может сосредотачиваться до 15-20 тыс. птиц этого вида (Бианки, 1993).
Через Онежский залив проходит одно из основных русел летней миграции самцов синьги (Melanitta nigra) к местам послебрачной линьки. Нами показано наличие широкого фронта пролета данного вида в южной части Онежского залива в июле-августе. Обнаружена масштабная промежуточная стоянка птиц в акватории залива, примыкающей к городу Онега. Мигрирующие в утренние часы во второй половине лета тысячи уток этого вида останавливаются на дневку в вершине Онежского залива. Выявленная нами в этом районе столь значительная миграционная стоянка синьги до настоящего времени является едва ли не единственной из известных ранее в регионе. В ходе наблюдений за летней миграцией самцов синьги в открытых районах центральной части Онежского залива было установлено, что стаи птиц двигаются широким фронтом в сторону Кемских, Сумских и Онежских шхер, где находятся промежуточные стоянки для отдыха и кормежки.
В двух других заливах Белого моря - Двинском и Мезенском - численность морских птиц минимальна. В первом из них в отдельные годы вдоль Летнего берега наблюдаются скопления линяющих самцов обыкновенной гаги (до 3.5 тыс. особей). Осенью тут же могут останавливаться стаи мигрирующих морянок (Clangula hyemalis) (до 1 тыс. особей) и синьги (до 2.5 тыс. особей) (Survey ..., 2001).
В целом на акватории Белого моря наименьшая плотность распределения птиц наблюдается в открытых районах Бассейна. В этой части Белого моря видовой состав птиц сильно редуцирован, а их численность крайне низка. При обследовании открытых районов Бассейна стороннего наблюдателя буквально поражает практически полное отсутствие птиц. Фактически свободная от птиц акватория Бассейна четко отделяет друг от друга акватории Кандалакшского и Онежского заливов, а последние - от Горла Белого моря. К фоновым видам в этом районе моря с большой натяжкой можно отнести лишь полярную крачку: небольшие группы и одиночных птиц этого вида периодически залетают в центральные районы Бассейна. Из других птиц здесь изредка встречали единичных особей клуш, гагарок и чистиков. Объяснить столь очевидное избегание птицами водных
пространств Бассейна, по нашему мнению, можно лишь одним - практически полным отсутствием сколько-нибудь крупных объемов доступных для птиц пищевых ресурсов.
Северные районы Белого моря по видовому и количественному составу орнитофауны в значительной степени отличаются от южных районов (Кандалакшского и Онежского заливов, Бассейна). Такие колониальные виды, как глупыш, моевка, тонкоклювая (Uria aalge) и толстоклювая кайры проникают в Воронку и Горло из прилегающих районов Баренцева моря, но их численность резко снижается по сравнению с прибрежными водами Мурмана. Виды в пределах Белого моря, характерные для Горла и прилегающих частей Воронки: бургомистр (Larus hyperboreus), западносибирская чайка, и, в отдельные годы, длиннохвостый поморник (Stercorarius longicaudus) и средний поморник (Stercorarius pomarinus).
Большинство морских колониальных птиц, появляющихся в Воронке и Горле Белого моря в первой половине лета, с большой долей вероятности можно отнести к двум группам: взрослым, по какой-либо причине не участвующим в размножении в данном сезоне, и особям, еще не достигшим половой зрелости. Во второй половине лета на акватории северной части Белого моря начинают появляться птицы, совершающие предмиграционные кормовые кочевки. Вследствие этого максимальное количество морских колониальных видов приурочено к районам с благоприятными трофическими условиями. Разреженные концентрации кайр и моевок наблюдают здесь исключительно в местах появления скоплений мелкой пелагической рыбы. Тем не менее, даже на этих участках плотность их распределения заметно уступает максимальным показателям, зарегистрированным на прилегающих акваториях Баренцева моря.
В летний период распределение морских колониальных птиц на открытых акваториях северных районов Белого моря далеко не однородно. Заметно различаются авифауны западной и восточной частей Воронки. Большинство морских колониальных птиц (глупыш, моевка, кайры) придерживаются именно западной части Воронки, т. е. зоны действия “течения Дерюгина” (Баренцевоморского питающего течения). В восточной части численность птиц значительно ниже.
В целом на акватории северных районов Белого моря водоплавающие птицы более многочисленны, чем морские колониальные виды. В летний период они представлены, преимущественно, особями, линяющими в узкой прибрежной зоне или особями, совершившими промежуточную миграционную остановку. Наиболее массовыми видами морских уток, линяющих у Терского берега, являются обыкновенная и стеллерова гаги.
Таким образом, полученные нами результаты свидетельствуют о тесных связях авифаун Баренцева, Карского и Белого морей. Северные районы Белого моря являются важными районами зимовки и линьки морских уток Мурмана и Западной Сибири. В летний период морские колониальные виды проникают в Белое море как в окраинный шельфовый водоем в пределах действия Баренцево-морского питающего течения. Это обеспечивает качественное сходство летних авифаун Мурмана и северо-западных районов Белого моря. Вне зоны кочевок баренцевоморских особей авифауна морских птиц Белого моря заметно ограничена. Их более низкая, по сравнению с прилегающими районами Баренцева моря, численность может объясняться меньшей продуктивностью вод Белого моря.
Начиная с середины 1990-х гг. специалисты ММБИ в тесном сотрудничестве со специалистами ААНИИ, норвежскими орнитологами из НИНА (NINA) и
Полярного института начали цикл авиационных наблюдений с борта вертолетов в прибрежных районах Кольского полуострова и акватории Белого моря (A survey ..., 1995; Зимовка ..., 2004; Численность ..., 2006). Это позволило выявить большинство современных мест зимовки и линьки морских уток в этих районах, получить информацию о численности отдельных видов.
Например, в ходе авианаблюдений в марте 2009 г. в сотрудничестве со специалистами Норвежского орнитологического общества (NOF) у берегов Кольского полуострова и в Белом море было зарегистрировано более 249 тыс. особей 24 видов птиц (Зимовки ..., 2011). Из них подавляющее большинство относится к четырем видам морских птиц: обыкновенной гаге, гаге-гребенушке (Somateria spectabilis), стеллеровой гаге и моевке. Основные концентрации зимующих морских уток обнаружены в Баренцевом море у побережья Мурмана; в Белом море -в северо-восточной части Терского берега, на мелководьях у Соловецких островов и в западной части Онежского залива (рис. 2). В Белом море было зарегистрировано более 50 тыс. особей обыкновенной гаги. В ходе наблюдений 2009 г. впервые документально доказано, что ареал зимовки стеллеровых гаг и гаг-гребенушек в Белом море включает и Онежский залив. Установлено, что характер распределения морских уток в Белом море зависит от мощности и особенностей размещения ледового покрова.
Рис. 2. Распределение и численность обыкновенной гаги (Бот^впа тоШяята') в Онежском заливе Белого моря в марте 2009 г., экз.
Исследования морских птиц в местах гнездования. Чтобы выявить основные факторы, определяющие развитие конкретных популяций морских птиц, специалисты ММБИ проводят наблюдения за динамикой численности и успешностью размножения морских птиц в крупных колониях на южном побережье Баренцева моря. Основными целями наших исследований в этих районах является определение современного состояния гнездовых поселений моевок и кайр, численности размножающихся в них птиц и анализ тенденций развития популяций в южной части Баренцева моря. Исследования, проведенные в 1995-2011 гг., показали, что в соответствии с изменениями кормовой базы в прибрежье Мур-
мана и кайры, и моевки испытывали периодические флуктуации численности (рис. 3; Современное ..., 2007). У берегов Мурмана в эти годы запасы стайных пелагических рыб испытывали сильнейшие колебания и периодически были крайне низки, а условия для развития популяций кайр и моевок в целом были крайне неблагоприятными. В итоге нами совместно с норвежскими орнитологами было показано, что в последние годы на Мурмане и прилегающем побережье Норвегии, несмотря на отдельные, благоприятные для размножения сезоны (2010 г.), продолжается процесс деградации колоний моевки и кайр, наиболее массовых видов колониальных птиц. Наблюдается низкая успешность их размножения, которая определяется неблагоприятными кормовыми условиями (Krasnov et al., 2007).
30000
25000
20000'
15000
10000'
5000
0
О. Харлов
т
1947 1952 1957 1962 1967 1972 1977 1982 1987 1992 1997
Годы
40000
&
g 30000
о
в
и
г 20000
10000
2006
2007
2008
2009
Годы
Рис. 3. Численность моевок (Ш&а Мёас1у1а) на северном побережье Кольского полуострова
Особый интерес представляют исследования малоизученных районов размножения морских птиц в Российской Арктике (архипелаги Новая Земля, Земля Франца-Иосифа). Известно, что эти районы труднодоступны для исследователей. Тем не менее, мы располагаем как архивными материалами, так и оригинальной информацией о птицах данных районов (рис. 4). Проведены ретроспективные анализы развития популяций морских птиц в некоторых крупных поселения морских птиц на архипелагах Новая Земля (Краснов, 1995а) и Земля Франца -
Иосифа (Краснов, 1995б). В юго-восточной части Баренцева моря, на островах Колгуев и Вайгач, орнитологические исследования проводят относительно регулярно (Краснов, 2004б; О позднелетнем ..., 2008). Например, в 2000-х гг. у западного побережья о. Вайгач и прилегающих акваториях Баренцева моря установлена современная численность и характер распределения морских и водоплавающих птиц. Показано, что за истекший период в этом районе произошло катастрофическое снижение численности обыкновенной гаги и, напротив, многократное увеличение размножающихся и линяющих белощеких казарок (Бгапїа Ієиеор8І8). С момента первого детального учета в 1960 г. (Карпович, Коханов, 1967) численность первого вида на западном побережье о. Вайгач и на прилегающих районах акватории сократилась приблизительно в 10 раз. В то же время численность белощеких казарок за этот период многократно выросла.
3000
о
О 2000
о
В
У
к
о
Ы
1000
1931
1981 1991
Годы
1931
1981 1991
Годы
1993
Толстоклювая кайра
1931
1981
Годы
1993
Рис. 4. Численность птиц в колониях скалы Рубини, о. Гукера (Земля Франца-Иосифа) (по: Демме, 1934; Беликов, Рандла, 1984; Бкаки], 1992)
Исследования миграций морских птиц. В начале 1990-х гг. в ММБИ
были начаты планомерные орнитологические исследования, в том числе визуальные наблюдения за миграциями и кочевками морских птиц. На побережьях и в открытых районах Баренцева, Карского и Белого морей сотрудники института на протяжении всего годового цикла в ходе наземных и морских экспедиций собирали информацию о сроках пролета, местах миграционных остановок, районов линьки и зимовки. Начиная с середины 1990-х гг. в ходе совместных с ПИНРО, ААНИИ, Полярным институтом (Норвегия) и Норвежским орнитологическим обществом авиационных экспедиций в бассейны северных морей с бортов вертолетов и самолета-лаборатории сотрудники ММБИ проводили наблюдения за крупномасштабным распределением морских птиц в период кочевок, линьки и зимовки. В 2009-2010 годах в составе международной группы исследователей проведено изучение районов зимовки моевки при помощи геолокаторов (логгеров).
По итогам всего комплекса наблюдений были установлены характер и принципиальная схема миграции морских колониальных птиц на акваториях данных морей. Выявлены районы массовой линьки и зимовки морских уток, например, обыкновенной гаги (Использование ..., 2004; Численность ..., 2006), гаги-гребенушки (Атлас ..., 2002) и стеллеровой гаги (Краснов, Горяев, 2001).
Исследования трофических связей морских птиц. При изучении орнитофауны региона огромное значение уделяется исследованиям трофических связей массовых видов морских птиц, особенно кайр и моевок. По итогам наших исследований было установлено, что в последние десятилетия состав корма взрослых моевок и кайр во всех обследованных колониях отличался разнообразием и изменчивостью. В питании птиц периодически превалировали то один, то другой вид стайных пелагических рыб. У моевок при редком доминировании мойвы отмечен высокий уровень встречаемости мелких ракообразных - эвфаузиид.
Результаты анализа копрологических материалов свидетельствуют о чрезвычайно высокой вариабельности питания обыкновенных гаг даже в пределах только одного географического района, например, одного залива Белого моря. Еще в большей степени географическая изменчивость питания обыкновенных гаг заметна при сборе проб в удаленных друг от друга районах (рис. 5). На Мурманском побережье Баренцева моря в питании обыкновенных гаг, кроме моллюсков, большое значение имеют ракообразные (Balanus balanus, B. crenatu), местами иглокожие (морские ежи Strongylocentrotus droebachiensis). В северных районах ареала - на архипелаге Земля Франца-Иосифа в Баренцевом море и на западном побережье архипелага Шпицберген в Гренландском море - видовой состав корма обыкновенных гаг более ограничен и изменчив. Так, в обследованных районах Земли Франца-Иосифа основу питания обыкновенных гаг составляли рако -образные Onisimus glacialis либо моллюски, среди которых главную роль играл двустворчатый моллюск Mya truncate. Сильная вариабельность кормов обыкновенной гаги была отмечена и на архипелаге Шпицберген (О трофических ... , 2008; Food ..., 2010).
В итоге показано, что кормовое поведение обыкновенных гаг характеризуется известной пластичностью, позволяя им эффективно добывать не только массовые формы бентосных организмов, но и подвижные объекты - рыб. В каждой конкретной ситуации птица выбирает наиболее массовый из доступных для нее видов пищи. При этом масштабы географической изменчивости составов кормов настолько велики, что в значительной мере маскируют сезонные и поло-
вые аспекты трофических связей вида. В пределах Белого моря качественный и количественный состав корма обыкновенной гаги в зимний период в значительной степени определяется наличием и характером распределения ледового покрова. И, следовательно, именно “ледовый фактор”, в конечном итоге, отвечает за состояние и выживаемость зимующих здесь птиц.
%
о Оаг^оросіа ■ ВгоаЫа
Рис. 5. Содержание мидий (а) и других моллюсков (б) в питании обыкновенной гаги (Somatєria mollissma) в Баренцевом и Белом морях:
1 - Белое море, 2 - юго-западная часть Баренцева моря, 3 - Мурман, 4 - Шпицберген, 5 -Земля Франца-Иосифа
Совместными исследованиями Беломорской биологической станции ЗИН и ММБИ РАН выявлены трофические условия, обеспечивающие стабильное многолетнее существование линных и миграционных скоплений гаги-гребенушки в районе о. Долгий и у западного побережья о. Вайгач в юго -восточной части Баренцева моря. Это один из наиболее ценных районов концентрации водоплавающих птиц на севере Европы (Атлас ..., 2002). Продемонстрировано, что ключе-
вое значение данного района для морских уток определяется наличием привлекательного корма - агрегированных сублиторальных поселений мидий (Mytilus edulis) (Sukhotin et al., 2008).
Исследование популяционной структуры обыкновенной гаги So-materia mollissima как модельного вида. Обыкновенная гага, самый массовый вид морских уток в Баренцевом и Белом морях, является интересным объектом для исследований популяционной структуры в регионе. Значительная величина и численность этой морской утки определяют ее важную роль в функционировании экосистем бассейна. Тем не менее, до сих пор в отечественной литературе отсутствовали точные данные о популяционной принадлежности обыкновенных гаг, обитающих в разных районах Белого моря в тот или иной период годового цикла. Существовало предположение, что беломорская (эндемичная) популяция обыкновенных гаг оседло обитает в западной части Белого моря (Бианки, 1993), а на островах вдоль Терского берега в Воронке и Горле Белого моря гнездятся птицы, принадлежащие мурманской популяции.
Результаты наших наблюдений в гнездовые периоды показали, что на островах вдоль Терского побережья Белого моря (в пределах Горла и Воронки) действительно гнездятся обыкновенные гаги мурманской популяции, в то время как в Кандалакшском и Онежском заливах Белого моря размножаются птицы эндемичной (беломорской) популяции. Исследования, проведенные нами в Белом море в постгнездовой период, продемонстрировали, что ареалы обеих популяций наиболее обширны в период линьки взрослых самцов. В зимний период обыкновенные гаги эндемичной популяции наиболее уязвимы, так как зимуют, главным образом, в полыньях достаточно ограниченных районов мелководий Онежского, а иногда и Двинского заливов.
По данным совместных исследований ММБИ, ААНИИ и Норвежского орнитологического общества в 2009 г. установлено, что современная численность беломорской популяции составляет более 50 тыс. особей. До настоящего времени в литературных источниках не было практически никакой информации о ее половозрастной структуре. Вследствие анализа более трехсот фотоснимков скоплений зимующих птиц этого вида, выполненных с вертолета в полыньях Онежского и Двинского заливов Белого моря, с помощью цифровой фототехники удалось установить пол и возраст у 38653 особей обыкновенной гаги (Половозрастная ..., 2010). Это составляет более 77 % от общей численности популяции. Результаты наших наблюдений свидетельствуют, что в половозрелой части популяции количество самцов почти вдвое превышает число самок, достигая 59 %. Доля неполовозрелых особей составляет 11 % от общей численности популяции, что видно на рис. 6 (Половозрастная ..., 2010). Таким образом,
численность поло-возрелых беломорских обыкновенных гаг более чем вдвое превышает количество размножающихся особей в западной части Белого моря даже в самые благоприятные годы (Карпович, 1987).
Самцы
59 %
Рис. 6. Половая структура беломорской популяции обыкновенной гаги (Soma-teria mollissima)
Из этого следует, что в данной популяции существует значительный резерв половозрелых птиц, и ее развитие лимитирует физиологическое состояние половозрелых самок после окончания зимовки. Это может служить объяснением существующих у данного вида резких колебаний численности гнездящихся птиц.
Исследования синантропных группировок птиц. Сотрудники ММБИ с середины 1990-х гг. проводят исследование процесса синантропизации чайко-вых птиц на Кольском полуострове (Горяева, 2007). Основная цель этих исследований - определить, каким образом антропогенные изменения в морских экосистемах вызывают появление “городских” группировок птиц, и какие факторы определяют их дальнейшее независимое существование. С этой целью под контролем специалистов находится процесс освоения городской среды крупными видами чаек. Выявлены факторы, определяющие развитие их городских группировок.
В связи с крупномасштабными изменениями трофической ситуации в южной части Баренцева моря в середине 1980-х гг. морские птицы стали испытывать острый недостаток рыбного корма, особенно в наиболее чувствительный для них период размножения (Морские ..., 1995; Краснов, Николаева, 1998а). Виды с пластичным кормовым поведением (такие, как серебристая чайка) столкнувшись с дефицитом рыбного корма в местах традиционного гнездования, покидали их и образовывали многотысячные негнездовые скопления в культурном ландшафте в окрестностях Мурманска: на городской свалке, в городских кварталах, в зверосовхозах и у портовых сооружений (Татаринкова, Краснов, 1984; Панева, 1989). В середине 1990-х гг. было обнаружено гнездование первых пар серебристой чайки на крышах жилых зданий города. К настоящему времени городская группировка составляет 1300 размножающихся пар (Горяева, 2007). Установлено, что птицы, постоянно обитающие в естественном и культурном ландшафтах, используют разные кормовые базы, и, следовательно, “городская популяция” серебристой чайки существует независимо от процессов в морских экосистемах.
Наблюдения в вершине Кандалакшского залива Белого моря продемонстрировали иную реакцию серебристых чаек на изменения трофической ситуации. В 1970-1980 годах серебристые чайки активно использовали здесь корма антропогенного происхождения. В предмиграционный и миграционные периоды они в массе концентрировались в районе консервного завода и городской свалки г. Кандалакши, используя доступные калорийные корма в виде отходов рыбо-обработки и пищевых отбросов. С упадком производства в 1990-е гг. крупные концентрации чаек в приморской части города исчезли. В начале 2000х гг. небольшое количество серебристых чаек стало гнездиться на крышах сначала технических сооружений, а затем жилых зданий. Значительного роста данной группировки в течение всех лет наблюдений не отмечено. В настоящее время общая ее численность варьирует от 30 до 50 пар. В отличие от мурманской синантропной группировки кандалакшские серебристые чайки подавляющую часть корма продолжают добывать в море и в гнездовой период связи с морскими экосистемами не теряют. Возможно, поэтому на крышах технических сооружений они гнездятся небольшими разреженными колониями. Напротив, брачные пары мурманских чаек гнездятся исключительно поодиночке и занимают индивидуальную кормовую территорию с обязательным наличием доступных мусорных баков, которые обороняют от конспецифичных особей.
Л и т е р а т у р а
Атлас птиц Печорского моря: распределение, численность, динамика, проблемы охраны / Ю.В.Краснов, Ю.И.Горяев, А.А.Шавыкин и др. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2002. 164 с.
Беликов С.Е., Рандла Т.Э. К орнитофауне острова Гукера (Земля Франца-Иосифа) // Орнитология. 1984. Вып. 19. С. 174-175.
Белопольский Л.О. К вопросу о количественном распределении Fulmarus glacialis и Rissa rissa (seu tridactyla) в Баренцевом море // Тр. Аркт. ин-та. 1933. Т. 8. С. 101-105.
Белопольский Л.О. Экология морских колониальных птиц Баренцева моря. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1957. 460 с.
Бианки В.В. Птицы Белого моря (современное состояние, сезонное размещение и биология): Дис. ... докт. биол. наук в форме научного доклада. СПб., 1993. 49 с.
Горяева А.А. Численность и характер пребывания серебристых чаек (Larus ar-gentatus) в г. Мурманске // Методы и теоретические аспекты исследования морских птиц: Матер. V Всерос. школы по морской биологии (25-27 октября 2006 г., г. Ростов-на-Дону). Ростов н/Д.: Изд. ЮНЦ РАН, 2007. С. 207-208.
Демме Н.П. Птичий базар на скале Рубини (остров Гукера, Земля Франца -Иосифа) // Тр. Аркт. ин-та. 1934. Т. 11. С. 53-86.
Зимовки морских уток в Баренцевом и Белом морях: размещение и численность / Т.Аарвак, Ю.В.Краснов, М.В.Гаврило, А.А.Шавыкин // Глобальные климатические процессы и их влияние на экосистемы арктических и субарктических регионов: Тез. докл. Междунар. науч. конф. (г. Мурманск, 9-11 ноября 2011 г.). Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2011. С. 7-8.
Зимовка морских птиц в полыньях у Терского берега Белого моря и на Восточном Мурмане / Ю.В.Краснов, Х.Стрем, М.В.Гаврило, А.А.Шавыкин // Орнитология. 2004. Вып. 31. С. 51-57.
Исаков Ю.А. Учет и картирование численности водоплавающих птиц // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М.: Наука, 1952. С. 280-293.
Использование самолетов-лабораторий для мониторинга морских птиц и млекопитающих на акваториях арктических морей / Ю.В.Краснов, В.И.Черноок, М.В.Гаврило и др. // Зоол. журн. 2004. Т. 83. № 3. С. 330-341.
Карпович В.Н. О возможной цикличности в динамике численности обыкновенной гаги // Проблемы изучения и охраны природы Прибеломорья. Мурманск: Кн. изд-во, 1987. С. 55-64.
Карпович В.Н., Коханов В.Д. Фауна птиц острова Вайгач и северо-востока Югорского полуострова // Тр. Кандалакш. заповедника. 1967. Вып. 5. С. 268-338.
Кафтановский Ю.М. Колониальное гнездование кайр и факторы, вызывающие гибель яиц и птенцов // Зоол. журн. 1938. Т. 17. Вып. 4. С. 695-705.
Кищинский А.А. Учеты птиц с самолета // Тр. Окского заповедника. 1973. Вып. 9. С. 196-235.
Краснов Ю.В. Морские птицы (ретроспективный анализ развития популяций) // Среда обитания и экосистемы Новой Земли (архипелаг и шельф). Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1995а. С. 138-147.
Краснов Ю.В. Экология и поведение морских птиц на современном этапе эксплуатации ресурсов Баренцева моря: Дис. ... докт. биол. наук. М., 1995б. 369 с.
Краснов Ю.В. Некоторые особенности распределения авифауны на акваториях Баренцева и Белого морей // Комплексные исследования процессов, характеристик и ресурсов российских морей Северо-Европейского бассейна (проект подпрограммы “Исследование природы Мирового океана” федеральной целевой программы “Мировой океан”). Вып. 1. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2004а. С. 295-307.
Краснов Ю.В. Позднелетние наблюдения 2002 г. за птицами прибрежных районов западного побережья о. Вайгач // Орнитология. 2004б. Вып. 31. С. 228-231.
Краснов Ю.В., Горяев Ю.И. Распределение и численность стеллеровой гаги (Polysticta stelleri) в период миграций и зимовок на акватории Баренцева и Белого морей // Докл. РАН. 2001. Т. 381. № 3. С. 427-429.
Краснов Ю.В., Николаева Н.Г. Современное распределение морских колониальных птиц на акватории Баренцева моря // Экосистема пелагиали морей западной Арктики. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1996а. С. 101-113.
Краснов Ю.В., Николаева Н.Г. Распределение морских птиц в юго-восточной части Баренцева моря в июле 1993 г. // Экосистемы, биоресурсы и антропогенное загрязнение Печорского моря. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1996б. С. 98-104.
Краснов Ю.В., Николаева Н.Г. Экология и морфология морских и серебристых чаек Баренцева моря // Биология и океанография Карского и Баренцева морей (по трассе Севморпути). Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1998а. С. 260-325.
Краснов Ю.В., Николаева Н.Г. Итоги комплексного изучения биологии моевки в Баренцевом море // Биология и океанография Карского и Баренцева морей (по трассе Севморпути). Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1998б. С. 180-260.
Краснов Ю.В., Горяев Ю.И., Ежов А.В. Орнитологические исследования: ключевые районы и места концентрации морских птиц на акваториях Баренцева и Карского морей (по трассе Севморпути) // Биология и океанография Северного морского пути: Баренцево и Карское моря. М.: Наука, 2007. С. 124-129.
Морские колониальные птицы Мурмана / Ю.В.Краснов, Г.Г.Матишов, К.В.Га-лактионов, Т.Н.Савинова. СПб.: Наука, 1995. 226 с.
О позднелетнем распределении птиц на острове Колгуев и в его прибрежных акваториях / Ю.В.Краснов, М.В.Гаврило, Х.Стрём, А.А.Шавыкин // Орнитология. 2008. Т. 35. С. 83-96.
Особенности размещения и динамики авифауны на акваториях северных районов Белого моря / Ю.В.Краснов, Ю.И.Горяев, Д.В.Янина, А.В.Ежов // Теория и практика комплексных морских исследований в интересах экономики и безопасности российского Севера: Тез. докл. Междунар. науч.-практ. конф. (г. Мурманск, 1517 марта 2005 г.). Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2005. С. 75-77.
О трофических связях обыкновенной гаги (Somateria mollissima) в Баренцево-мороском регионе / Ю.В.Краснов, Г.А.Шкляревич, Н.Г.Николаева, Ю.И.Горяев / / Материалы научной конференции, посвященной 70-летию Беломорской биологической станции МГУ. М.: Гриф и К, 2008. С. 309-313.
Панева Т.Д. Негнездовые скопления чаек в окрестностях Мурманска // Экология птиц морских островов и побережий Кольского Севера. Мурманск: Кн. изд-во, 1989. С. 63-70.
Половозрастная структура эндемичной беломорской популяции обыкновенной гаги Somateria mollissima / Ю.В.Краснов, М.В.Гаврило, А.А.Шавыкин, П.С.Ващенко // Докл. РАН. 2010. Т. 435. № 4. С. 1-3.
Птицы Кольско-Беломорского региона / В.В.Бианки, В.В.Коханов, А.С.Коря-кин и др. // Рус. орнитол. журн. 1993. Т. 2. Вып. 4. С. 491-586.
Смирнов Н.А. Весенние орнитологические наблюдения в Горле Белого моря // Докл. АН СССР. 1926. Сер. А, февр. С. 32-34.
Современное состояние колоний и тенденции изменения численности моевок и кайр на Кольском полуострове / Ю.В.Краснов, Н.Г.Николаева, Ю.И.Горяев, А.В.Ежов // Орнитология. 2007. Вып. 34(1). С. 65-75.
Татаринкова И.П., Краснов Ю.В. Синантропные тенденции и современная роль чайковых птиц в заповедных орнитоценозах // Проблемы охраны природы в бассейне Белого моря. Мурманск: Кн. изд-во, 1984. С. 28-30.
Успенский В. С. Птицы заповедника “Семь островов” (видовой состав и данные учета авифауны летом 1938 г.) // Тр. заповедника “Семь островов”. 1941. Вып. 1. С. 5-46.
Численность и распределение птиц на прибрежных акваториях Кольского полуострова по данным авианаблюдений в позднелетний период 2003 года / Ю.В.Краснов, М.В.Гаврило, Х.Стрём, А.А.Шавыкин // Орнитология. 2006. Вып. 33. С. 125-137.
A survey of waterfowl and seal on the coast of the southern Barents Sea in March 1994 / T.Nygard, P.Jordhoy, A.Kondakov, Yu.Krasnov // NINA Report. 1995. № 6. 24 p.
Consumption of discards by seabirds in the North Sea / C.J.Camphuysen, B.Calvo, J.Durinck et al. // Final Report to the European Commission Study Contract BI0EC0/93/10, NIOZ-Report. 1995. V. 5. P. 1-202.
Counting seabirds from ships at sea: a review of methods employed and a suggestion for a standartized approach / M.L.Tasker, P.H.Jones, T.J.Dixon, B.F.Blake // Auk. 1984. V. 101. P. 567-577.
Food composition and feeding habits of Common Eider (Somateria mollissima) in the Barents and White Seas / N.G.Nikolaeva, Yu.V.Krasnov, G.A.Shklyarevich, M.V.Gav-rilo // 1st World Seabird Conference. 2010. Poster session 2. Abstracts. P. 41.
Gould P.J., Forsell D.J. Techniques for shipboard surveys of marine birds // Fish and Wildlife Technical Rep. Washington, 1989. V. 25. P. 1-22.
Isaksen K. Distribution of seabirds at sea in the northern Barents Sea // Seabirds population in the northern Barents Sea. Norsk. Polarinst. Meddel. 1995. № 135. P. 67-104.
Krasnov Yu.V., Barrett R.T., Nikolaeva N.G. Status of black-legged kittiwakes (Rissa tridactyla), common guillemots (Uria aalge) and Brunnich's guillemots (U. lomvia) in Murman, north-west Russia, and Varanger, north-east Norway // Polar Res. 2007. V. 26. Р. 113-117.
Mehlum F. Summer distribution of seabirds in northern Greenland and Barents Sea // Norsk Polarinst. Skr. 1989. V. 191. P. 1-56.
Skakuj M. Seabird of Thikhaya Bay, summer 1991 // Environmental studies from Franz Josef Land, with emphasis on Thikhaya Bay, Hooker Island. Norsk Polarinst Skr. 1992. V. 120. P. 63-66.
Survey on arctic bird migration and congregations in the White Sea, autumn 1999 / M.Levio, T.Asanti, J.Kontiokorpi et al. // The Finnish Environment 465. Helsinki: Finnish Environment Institute, 2001. 55 p.
Sukhotin A., Krasnov Yu., Galaktionov K. Subtidal populations of the blue mussel Mytilus edulis as a key determinant of waterfowl flocks in the southeastern Barents Sea // Polar Biol. 2008. V. 31. P. 1357-1363.
УДК 597:591.9 (268.4+268.5)
О.В.Карамушко
Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН, г. Мурманск, Россия РАЗНООБРАЗИЕ И СТРУКТУРА ИХТИОФАУНЫ СЕВЕРНЫХ МОРЕЙ РОССИИ Аннотация
Проведен анализ разнообразия и структуры рыбной части сообществ в арктических морях России. Инвентаризация видового состава выполнена на основании зарегистрированных поимок за весь исторический период наблюдений. Количество видов рассматривается в географических границах арктических морей России. Установлено, что в целом от Баренцева до Чукотского морей встречалось и обитает 284 вида, относящихся к 160 родам, 63 семействам, 28 отрядам и 5 классам. Рассмотрена структура ихтиофауны по характеру географического ареала, принадлежности к биотопам и трофическим предпочтениям рыб.
