CC BY
29
СИСТЕМАТИЧЕСКИЕ ОБЗОРЫ
УДК 582.951.6(235.222)
П.А. Косачев P. Kosachеv
ОБЗОР СЕКЦИИ PSEUDOLYSIMACHIUM W.D.J. KOCH РОДА VERONICA L. (SCROPHULARIACEAE) ВО ФЛОРЕ АЛТАЙСКОЙ ГОРНОЙ СТРАНЫ REVIEW OF THE SECTION PSEUDOLYSIMACHIUM W.D.J. KOCH (GENUS VERONICA L., SCROPHULARIACEAE) IN ALTAI MOUNTAINS
В статье дан краткий обзор видов секции Pseudolysimachium W.D.J. Koch рода Veronica L., встречающихся на территории Алтайской горной страны. Приведена информация по истории изучения, роли гибридогенеза в становлении принадлежащих ей видов. Составлен оригинальный ключ для определения алтайских видов секции. Конспект содержит важнейшие синонимы, ссылки на основные флористические сводки по Алтаю, цитаты типов с указанием места их хранения, данные по экологии и распространению видов на рассматриваемой территориии и за ее пределами, числам хромосом; даны необходимые комментарии. Приводятся описания новых гибридогенных видов с территории Алтая: V. schmakovii, V. sapozhnikovii, V. altaica и V. austrosibirica, одного нового подвида - V. spicata subsp. kamelinii; сделана одна новая комбинация: V. spicata subsp. paczoskiana (Klok.) Kossatschev; данный подвид приводится впервые для территории Сибири.
Одной из интереснейших групп в роде Veronica L. является секция Pseudolysimachium W.D.J. Koch. Значительный полиморфизм видов этой секции, широкое развитие явлений гибридизации и полиплоидии обусловливают систематическую сложность данной группы, что делает ее интересным объектом таксономических исследований.
W.D.J. Koch установил данную секцию в 1839 г., однако уже в 1852 г. F. Opiz возвёл ее в ранг рода. Тем не менее, до середины XX в. в систематике доминировала точка зрения Коха, а не Опица.
С развитием в двадцатом столетии кариологических исследований эта группа вновь привлекает к себе внимание. Так, Josef Holub и Zdenek Pouzar (1967) восстановили род Pseudolysimachion и дали соответствующие комбинации для всех известных им видов. В 1968 г. Takasi Yamazaki, оперируя данными о хромосомных числах, независимо от чешских исследователей, восстанавливает род
Pseudolysimachion и делит его на серии, соответствующие таковым, выделенным А.Г. Борисовой для секции Pseudolysimachium во «Флоре СССР» (1955).
Кариосистематикой рода Pseudolysimachion занимался австрийский ботаник Manfred Fischer (1969, 1988). Специальное исследование проведено им в 1974 г. (Fischer, 1974) в отношении группы Pseudolysimachion spicatum (L.) Opiz (= V. spicata L.).
Выделение секции Pseudolysimachium в отдельный род поддерживают авторы как палинологических исследований (Манукян, 1984), так и последних систематических обработок по флорам Китая и северо-западной части России (Hong et al., 1998, Цвелев, 2000).
Однако, не отрицая обособленного положения секции Pseudolysimachium, большинство систематиков оставляют эту группу в роде Veronica (Rompp, 1928; Stroh, 1942; Борисова, 1955; Еленевский, 1968, 1971, 1978; Клоков, 1976; Цвелев, 1981; Камелин, 1998; Асеева, 2002; Asseyeva, 2002; и др.).
В XX в. более пристальное внимание исследователи стали обращать на процесс гибридогенеза в роде Veronica. Отрывочные сведения можно найти в монографических работах Hermann Rompp (1928), А.Г. Еленевского (1978), в обзорной статье М.В. Клокова «О верониках колосистых» (1976), обработке
А.В. Положий во «Флоре Сибири» (1996) и др. Более подробно этот вопрос, непосредственно касающийся секции Pseudolysimachium, рассматривают
Н.Г. Афанасьева и Л.З. Мешкова (1961), M. Fischer (1974), Н.Н. Цвелев (1981).
Сейчас можно с уверенностью утверждать, что изменчивость современных видов если не полностью, то в своей значительной части является результатом прошлых межвидовых гибридизаций (Цвелев, 2002). Гибридизацию, наряду с полиплоидией, рассматривают как частный случай мгновенного видообразования. По мнению Н.Н. Цвелева (цит. по: Олонова, 2001), гибридогенные таксоны не только имеют значительно более широкие возможности для рекомбинации генов, чем первичные диплоиды, но и оказываются более или менее деспе-циализированными, что облегчает их дальнейшую эволюцию. Деспециализация при гибридизации объясняется тем, что у гибридов доминируют более древние признаки каждого из растений, а более древние признаки обычно являются и более примитивными. Многие гибриды в результате стабилизации тем или иным путем (амфиплоидия или интрогрессия) восстанавливают фертильность и избегают возможности расщепления в последующих поколениях.
Несомненно, гибридизация сыграла решающую роль в появлении первичных видов секции Pseudolysimachium. Вероятно, что первичные 34-хромосомные виды этой секции формировались за счет стабилизации гибридов между парами дальнеродственных видов с разным основным числом (х) хромосом (Цвелев, 1981). Н.Г. Афанасьева и Л.З. Мешкова (1961) предполагали, что такими видами могли быть другие вероники с хромосомными числами (2n), равными 16 и 18. Образующиеся между ними гибриды могли стабилизироваться путем амфи-плоидии, с образованием нового основного числа хромосом (х) - 17 (8+9) и общего числа хромосом (2n), равного 34. Однако, как указывает Н.Н. Цвелев
(1981), вероятнее всего первичные виды этой секции возникли в результате гибридизации между видами с 2n=14 и видами с 2n=20, принадлежащими разным родам.
В результате проходящих гибридизационных процессов в секции Pseudo-lysimachium образуется целый веер интересных форм. Своеобразным видом, резко обособленным в секции, является V. pinnata L. Этот вид на контакте с группой V. spicata s. l. дает целый ряд гибридогенных новообразований. Это алтае-джунгаро-тянь-шаньский V. laeta Kar. et Kir., преимущественно юго-восточноалтайский V. sessiliflora Bunge (сбалансированный гибридогенный тип V. pinnata х V. porphyriana) (Камелин, 1998). Вероятно, что V. reverdattoi Krasnob., имеющий ограниченный ареал в Хакасских степях и Западной Туве, является гибридом V. spuria х V. pinnata.
Работая в течение нескольких лет в составе экспедиций Южно-Сибирского ботанического сада Алтайского государственного университета и в ведущих гербариях России (LE, MW, TK, NS), нельзя было не обратить внимание на повышенное видовое разнообразие секции Pseudolysimachium во флоре Алтайской горной страны (АГС), являющееся в основном результатом протекающих гибридизационных процессов.
Это побудило нас сделать краткий обзор алтайских вероник данной секции. В результате проведенной работы выяснилось, что число видов вероник секции Pseudolysimachium в пределах АГС составляет 13 видов и 3 подвида, из них четыре вида и один подвид явились новыми для науки, один подвид впервые приводится для территории Сибири.
Ниже приводятся ключ и конспект с указанием важнейших синонимов, литературных источников, цитат типов и мест их хранения, данных по экологии и распространению видов на рассматриваемой территориии и за ее пределами, числам хромосом. Границы АГС приняты в соответствии с работами Р.В. Каме-лина и А.И. Шмакова (Шмаков, 1996; Камелин, 1998).
Ключ для определения вероник секции Pseudolysimachium
1. Все листья супротивные или мутовчатые..................................2
+ Все листья очередные, одиночные или только нижние сближены почти пучковидно
....................................................................... 9
2. Растения, не образующие укороченные вегетативные побеги. Листья по краю острозубчатые, пильчатые или дважды пильчатые, на верхушке заостренные.......3
+ Растения, б. ч. образующие укороченные вегетативные побеги. Листья по краю
тупозубчатые, мелкопильчатые или городчатые, на верхушке тупые или слегка при-остренные........................................................ 5
3. Высокие (40-120 см выс.) растения, опушенные простыми волосками (иногда лишь
в соцветии имеются короткие желёзки) или голые. Коробочки на ножках (3)4-6 мм дл., голые........................................................4
+ Более низкие (10-60 см выс.) растения, по всей длине опушенные железистыми
волосками с небольшой примесью простых. Коробочки на ножках 1-2(3) мм дл.,
реснитчато опушенные на верхушке простыми членистыми волосками .............
....................................................3. V schmakovii Kossatschev
4. Листья жестковатые, всегда мутовчатые, коротко опушенные и оттого сероватые,
узкие, ланцетные, клиновидно суженные к основанию................2. V. spuria L.
+ Листья мягкие, супротивные, реже мутовчатые, голые или опушенные по жилкам,
широколанцетные; основание листовой пластинки сердцевидное или усеченное .............................................................1. V. longifolia L.
5. Все части растения беловойлочные от обильного опушения простыми курчавыми
волосками........................................................4. V. incana L.
+ Зеленые или серовато-зеленые растения, не войлочно опушенные простыми или
железистыми волосками.......................................................6
6. Кисть тупая или очень коротко заостренная; все части растения густо опушены
длинностебельчатыми железистыми волосками. Стебли довольно крепкие..........
.........................................................6. V. porphyriana Pavl.
+ Кисть удлиненная, кверху суженная, остроконечная; растение опушено короткими
отстоящими простыми и железистыми волосками, иногда присутствующими лишь в соцветии. Стебли относительно слабые и тонкие.............................7
7. Растения серовато-зеленые, по всей длине стебля опушенные железистыми волосками с небольшой примесью простых.........................5a. V. spicata subsp. spicata
+ Растения темно-зеленые, иногда блестящие; стебли голые или опушенные в верхней
части ...................................................................... 8
8. Растения в верхней части опушены оттопыренными, не утолщенными в нижней части железистыми волосками, реже с примесью уплощенных в нижней части
волосков; прицветники длинные, до 1 см дл...................................
.......................................5b. Vspicata subsp. kamelinii Kossatschev
+ Растения голые до середины, выше густо опушенные полуприжатыми, в нижней
части уплощенными железистыми волосками; прицветники короткие, до 0.5 см дл............................5c. V spicata subsp.paczoskiana (Klok.) Kossatschev
9. Чашечка опушенная по всей поверхности........................................10
+ Чашечка голая или опушенная лишь по краю (если по всей поверхности (V laeta
var. arenosa), то нижние листья продолговато-обратнояйцевидные, цельные, цельно-крайные или редко- и тупозубчатые) ................................ 13
10. Опушение смешанное: листья опушены простыми отстоящими, крючковидно загнутыми волосками; в опушении соцветия преобладают прямые короткие железки ...........................................................................11
+ Опушение однородное: все части растения опушены длинностебельчатыми полу-
прижатыми железками или спутанными простыми волосками.......................12
11. Соцветия цилиндрические, на верхушке притупленные. Цветки крупные, около 7 мм
дл. Доли отгиба округло-яйцевидные.............12. V. austrosibirica Kossatschev
+ Соцветия конусовидные, суженные к верхушке и заостренные. Цветки более мелкие,
4-5 мм дл. Доли отгиба продолговато-яйцевидные......11. V. altaica Kossatschev
12. Растения зеленые, 10-30 см выс., опушенные длинностебельчатыми полуприжатыми железками; соцветия простые.........9. V. sessiliflora Bunge
+ Растения сероватые, 45-55 см выс., опушенные спутанными простыми волосками;
соцветия метельчатые..................................8. V. reverdattoi Krasnob.
13. Все листья перисторассеченные на линейные или нитевидные доли. Чашечка голая ..................................................................................14
+ Листья от цельных до перистораздельных. Чашечка по краю коротковолосистая,
реже голая...................................................................15
14. Растения 15-50 см выс. Листья 1-3 см дл. Цветочные кисти длинные (до 25 см дл.),
разреженные. Чашечка на 2/3 рассечена на ланцетные доли. Венчик светло-синий, белый или розовый.........................................13а. V. pinnata L. s. str.
+ Растения 5-10 см выс. Листья 0.5-1 см дл. Цветочные кисти короткие (1-1.5 см).
Чашечка до '/2 разделена на яйцевидные доли. Венчик ярко-синий..................
...............................................13b. V. pinnata subsp. nana Polozhij
15. Венчик 7-8 мм дл., с заметно изогнутой трубкой 4.5-5 мм дл.; плодоножки (3.5)4-
6 мм дл...........................................10. V. sapozhnikoviiKossatschev
+ Венчик (2)4-6 мм дл., с прямой или едва изогнутой трубкой (1)2.5-4 мм дл.; плодоножки 1-3(4) мм дл.............................................7. V. laeta Kar. et Kir.
Секция Pseudolysimachium W.D.J. Koch, 1837, Syn. Fl. Germ. : 527; Rompp, 1928, Fedde Repert. 50 : 43; Stroh, 1942, Beih. Bot. Centralbl. B, 61 : 390; Борисова, 1955, Фл. СССР, 22 : 367; Положий, 1996, Фл. Сиб. 12 : 28; Асеева, 2002, Новости сист. высш. раст. 34 : 160. - Gen. Pseudolysimachion Opiz, 1852, Seznam : 80; Hong et al. 1998, Fl. China, 18 : 66.
Lectotypus: V. spicata L. [Pseudolysimachion spicatum (L.) Opiz] - Holub, Pouzar (1967).
1. V. longifolia L. 1753, Sp. Pl. : 10; Bunge, 1829, in Ledeb. Fl. Alt. 1 : 26; Ledeb. 1847-1849, Fl. Ross. 3 : 232; Крылов, 1939, Фл. Зап. Сиб. 10 : 2438; Борисова, 1955, Фл. СССР, 22 : 367; Гамаюнова и Дмитриева, 1965, Фл. Казах. 8 : 67; Иванина, 1970, Раст. Центр. Азии, 5 : 135; Еленевский, 1978, Сист. и геогр. вер. СССР и прилеж. стран : 98; Положий, 1979, Фл. Красноярск. кр. 9, 2 : 12; Грубов, 1982, Опред. сосуд. раст. Монг. : 223; Красноборов, 1984, Опр. раст. Тув. АССР : 196; Филимонова, 1987, Опр. раст. Ср. Азии, 9 : 227; Губанов, 1996, Консп. фл. Внешн. Монг. (сосуд. раст.) : 92; Положий, 1996, Фл. Сиб. 12 : 32; Вибе, 2001, Опр. раст. Кемер. обл. : 274; Асеева, 2002, Новости сист. высш. раст. 34 : 161. - V. luxurians Ledeb. 1829, Fl. Alt. 1 : 27, in adnot. - Pseudolysimachion longifolium (L.) Opiz, 1852, Seznam : 80; Hong et al. 1998, Fl. China, 18 : 68. -
В. длиннолистная.
Описан из Европы. Тип: “in Tataria, Austria, Suecia” (LINN).
На лесных и поемных лугах, в негустых березовых и травяных сосновых лесах, в прибрежных зарослях кустарников, редко на остепненных лугах. Распр.: по всей горной стране.
Общее распр.: Европа, Кавказ, Средняя Азия, Дальний Восток, Китай, Япония, Северная Америка (занесен). - 2n = 34, 64, 68, 90.
Во всех районах АГС распространена V. longifolia var. macrantha Boriss. с продолговато-яйцевидными листьями и железистыми долями чашечки, указываемая А.Г. Еленевским (1978) для р. Текес и оз. Зайсан.
В высокогорных районах V. longifolia становится низкорослой и преимущественно с одиночным соцветием.
2. V spuria L. 1753, Sp. Pl. : 10; Ledeb. 1847-1849, Fl. Ross. 3 : 231, p. p.; Крылов, 1939, Фл. Зап. Сиб. 10 : 2440; Борисова, 1955, Фл. СССР, 22 : 376; Гамаюнова и Дмитриева, 1965, Фл. Казах. 8 : 67; Иванина, 1970, Раст. Центр. Азии, 5 : 137; Еленевский, 1978, Сист. и геогр. вер. СССР и прилеж. стран : 105; Грубов, 1982, Опр. сосуд. раст. Монг. : 223; Филимонова, 1987, Опр. раст. Ср. Азии, 9 : 228; Губанов, 1996, Консп. фл. Внеш. Монг. (сосуд. раст.) : 92; Положий, 1996, Фл. Сиб. 12 : 38; Вибе, 2001, Опр. раст. Кемер. обл. : 274; Асеева, 2002, Новости сист. высш. раст. 34 : 162. - V. paniculata auct. non L.: Pall. 1771, Reise, 1 : 196; Bunge, 1829, in Ledeb. Fl. Alt. 1 : 29. - В. ненастоящая.
Описан из Европы и Сибири. Тип: “in australiore, Sibiria” (LINN).
В степях, на остепненных лугах, в сосновых лесах, по окраинам березовых колков.
Распр.: предгорья хр. Колыванский, Ульбинский, Ивановский, Калбинский, Нарымский, Азутау, Саур, Манрак, Тарбагатай, долина р. Бухтарма, Монгольский Алтай (Кобдо).
Общее распр.: Европа, Кавказ, Средняя Азия. - 2n = 34.
По данным И. А. Губанова (1996), вид довольно широко распространен в Монголии (Хэнтэйский, Хангайский, Монгольско-Даурский, Прихинганский и Хобдосский ботанико-географические районы).
В результате критического пересмотра гербария им. Д.П. Сырейщикова (MW) выяснилось, что относимые к V. spuria растения из приведенных районов, кроме Хобдосского, принадлежат виду V. linariifolia Pall. var. baicalensis Boriss., имеющего широколанцетные листья, сильно опушенные стебли и розовые крупные цветки. Нахождение же в Хобдосском районе приводится по единственному сбору «Mongolia, Kobdo. 1870. Kalning» (LE), ранее указанному Л.И. Иваниной в «Определителе растений Центральной Азии» (1970).
3. Veronica х schmakovii Kossatschev nothosp. nov. - Rhizomata longa, repentia. Caules erecti vel adscendentes, 25-50 cm alt., glanduloso-pilosi. Folia opposita; basalia ovata vel ovato-oblonga, basi rotundata vel cuneata, 0.8-2.9 cm lt. et 3-6.5 cm lg., petiolo 2-8 mm lg.; media et superiora oblongo-lanceolata, basi cuneata, folia superiora subsessilia; serrato-dentata, glanduloso-pilosa, etiamsi margine et ad nervis. Racemi terminales, solitarii vel rarius pauci, spicati, densi, obtusiusculi. Pedicelli 1-2 mm lg.; bracteae lineares, pedicellis aequales vel duplo longiores. Calyx fere ad basin in lacinias acutas lanceolatas dissectus, 2-3 mm lg., sicut pedicelli et bracteae dense glanduloso-pilosus. Corolla atro-caerulea, 7-8 mm lg., longa, limbi laciniae ovato-lanceolatae, obtusiusculae vel acutiusculae, tubo duplo- triplo longiorae. Capsula sphaeroidea, 2-2.5 mm lg., minute sinuata, ciliata, pilis simplicibus, articulatis. Stylus 5-6 mm lg. (рис. 1).
Ad ripas rivulorum in regione alpina.
Typus: Respublica Altai, distr. Kosh-Agacz, pl. elata Ukok, fl. Kara Bulak, in cursu inferiora, prope custodium Ak-Alacha, 49° 16' lat. bor., 87° 28' long. orient., AJUK, N 3321, 28 VII 1998, R.V. Kamelin, A.I. Schmakov, S. Smirnov, P. Kossatschev, D. Tichonov, E. Antonjuk (SSBG).
Рис. 1. Veronica schmakovii: а - внешний вид, б - венчик, в - коробочка
Affinitas: a V. longifolia racemis densioribus et corolla magna, pubescentia glandulosa in plantarum partibus omnibus, pubescentia capsularum ciliata differt. A V. porphyriana dimensionibus caulis et foliorum majoribus, aeque ac margine foliorum serratis, pedicellis longioribus, laciniis corollae ovato-lanceolatis et forma capsularum ovata differt.
Species in honorem investigator indefessus cl. A.I. Schmakovii nominatur.
Корневища длинные, ползучие. Стебли прямостоячие или восходящие, 2550 см выс., железисто опушенные. Листья супротивные; нижние листья яйцевидные или яйцевидно-продолговатые, с округлым или клиновидным основанием, 0.8-2.9 см шир. и 3-6.5 см дл., с черешком 2-8 мм дл.; средние и верхние продолговато-ланцетные, с клиновидным основанием, верхние почти сидячие; пильчато-зубчатые, железисто опушенные, хотя бы по краю листа и по жилкам. Кисти верхушечные, одиночные или реже в числе нескольких, колосовидные, густые, туповатые. Цветоножки 1-2 мм дл.; прицветники линейные, равны или в два раза длиннее цветоножек. Чашечка почти до основания рассечена на острые ланцетные доли, 2-3 мм дл., густо железисто опушенная, так же, как цветоножки и прицветники. Венчик темно-синий, 7-8 мм дл., доли его отгиба яйцевидноланцетные, туповатые или чуть заостренные, в 2-3 раза длиннее трубки. Коробочка округлая, 2-2.5 мм дл., с небольшой выемкой, реснитчато опушенная простыми членистыми волосками. Столбик 5-6 мм дл.
По берегам ручьев в высокогорном поясе.
Тип: “Республика Алтай, Кош-Агачский р-он, плоског. Укок, нижнее теч. р. Кара-Булак близ заставы Ак-Алаха, 49°16г с.ш., 87°28г в.д., АЮК № 3321, 28 июля 1998 г. Камелин Р.В., Шмаков А.И., Смирнов С., Косачев П., Тихонов Д., Антонюк Е ” (SSBG).
Родство: От V. longifolia отличается более густыми кистями и крупным венчиком, железистым опушением всех частей растения, реснитчатым опушением коробочек. От V. porphyriana отличается большими размерами стебля и листьев, а также пильчатым краем листьев, более длинными цветоножками, яйцевидно-ланцетными долями венчика и округлой формой коробочек.
Вид назван в честь неутомимого исследователя флоры Алтая Александра Ивановича Шмакова.
На многочисленные гибриды V. longifolia Ч V. porphyriana в Юго-Восточном Алтае указывал А.С. Ревушкин (1988), однако А. В. Положий во «Флоре Сибири» (1996) данный факт никак не комментирует.
4. V. incana L. 1753, Sp. Pl. : 10; Bunge, 1829, in Ledeb. Fl. Alt. 1 : 32; Ledeb. 1847-1849, Fl. Ross. 3 : 235; Крылов, 1939, Фл. Зап. Сиб. 10 : 2444; Борисова, 1955, Фл. СССР, 22 : 377; Гамаюнова и Дмитриева, 1965, Фл. Казах. 8 : 68; Иванина, 1970, Раст. Центр. Азии, 5 : 134; Еленевский, 1978, Сист. и геогр. вер. СССР и прилеж. стран : 110; Положий, 1979, Фл. Красноярск. кр. 9, 2 : 13; Грубов, 1982, Опред. сосуд. раст. Монг. : 223; Красноборов, 1984, Опр. раст. Тув. АССР : 195; Губанов, 1996, Консп. фл. Внеш. Монг. (сосуд. раст.) : 92; Положий, 1996,
Фл. Сиб. 12 : 29; Вибе, 2001, Опр. раст. Кемер. обл. : 274; Асеева, 2002, Новости сист. высш. раст. 34 : 163. - Pseudolysimachion incanum (L.) Holub, 1967, Folia Geobot. Phytotax. 2 : 424; Hong et al. 1998, Fl. China, 18 : 67. - В. седая.
Описан с Украины. Тип: “in Ucrania, Samara” (LINN).
На степных и каменистых склонах, скалах, в степях, в сухих сосновых и лиственничных лесах.
Распр.: по всему региону.
Общее распр.: Европа, Дальний Восток, Средняя Азия (сев.), Монголия, Китай - 2n = 28, 32, 34.
5. V. spicata L. 1753, Sp. Pl. : 10; Bunge, 1829, in Ledeb. Fl. Alt. 1 : 30, p. p.; Ledeb. 1847-1849, Fl. Ross. 3 : 233, p. p.; Крылов, 1939, Фл. Зап. Сиб. 10 : 2442; Борисова, 1955, Фл. СССР, 22 : 381, р. р.; Гамаюнова и Дмитриева, 1965, Фл. Казах. 8 : 68; Еленевский, 1978, Сист. и геогр. вер. СССР и прилеж. стран : 112; Положий, 1996, Фл. Сиб. 12 : 38; Вибе, 2001, Опр. раст. Кемер. обл. : 276; Асеева, 2002, Новости сист. высш. раст. 34 : 163. - V. psilophylla Nevski ex Kryl., 1939, Фл. Зап. Сиб. 10 : 2442. - Pseudolysimachion spicatum (L.) Opiz, 1852, Seznam : 80; Hong et al. 1998, Fl. China, 18 : 68, p. p. - В. колосистая.
a. Subsp. spicata.
Описан из Европы. Тип: “in Europa borealis campis” (LINN).
В степях, на песках, каменистых и степных склонах.
Распр.: предгорья хр. Колыванский, Бащелакский, Ануйский, Коргонский, Семинский, Убинский, Зайсанская котловина.
Общее распр.: Европа, Западная и Восточная Сибирь, Кавказ, Средняя Азия, Северная Америка (занесен). - 2n = б8.
Гибриды между V. spicata subsp. spicata и V. porphyriana встречаются в предгорной части Западного Алтая.
b. Subsp. kamelinii Kossatschev subsp. nov. - Rhizomata brevia, horizontalia. Caules pauci, 20-40 cm alt., erecti vel adscendentens, superne imprimis pilis brevibus stipitatis glandulosis pubescentes. Folia opposita, glabra, basalia brevia, rotundata, oblongo-ovata, 1.5-3.5 cm lg. et 1-1.5 cm lt., obtuse crenata, media majora, rotundato-ovata ad lanceolata, 3-5.5(6) cm lg. et (1)2-3 cm lt., interdum petiolis alatis, ad 2.5 cm lg.; superiora lanceolata, oblonga, 2-3.5 cm lg. et 0.5-1 cm lt., brevissime (0.5-1 mm lg.) petiolata, basi cuneata, margine breviter dentato-serrata vel integerrima. Pedicelli lineari-subulati, prope fundum inflorescentiae calyce sesquilongiores. Racemus terminalis, 10-15 cm lg., multiflorus, densus, saepe cum racemis lateralibus in axillis foliorum superiorum; flores brevipedicellati; calyx quadripartitus, 2-4 cm lg., laciniis lanceolatis. Corolla atro-caerulea, 7-8 mm lg., tubo brevi, recto, haud torto; limbus quadrilobatus, lobis oblongo-lanceolatis, tubo superans. Stamina corollam superantia, antheris caeruleis.
In sylva mixta.
Typus: Respublica Altai, distr. Kurjinski, jug. Kolyvan, mons Sinjucha, declive generale boreale-occidentale, prope Kolyvanstroi, 51° 15.5' lat. bor., 82° 34'
long. orient., AA, N 272, 18 VI 1999, R.V. Kamelin, A.I. Schmakov, I. Czubarov, S. Kostjukov, E. Antonjuk, P. Kossatschev (SSBG).
Affinitas: Habitu et forma foliorum et bractearum V. barrelieri imitatur, sed foliis glabris et caulis solum superne pilis brevibus, laciniis corollae oblongo-lanceolatis et acutiusculis differt.
Корневища короткие, горизонтальные. Стебли в незначительном числе, 20-40 см выс., прямые или восходящие, опушенные в верхней части преимущественно короткими стебельчатыми железистыми волосками. Листья супротивные, голые, нижние короткие, округлые, продолговато-овальные, 1.5-3.5 см дл. и 1-1.5 см шир., тупо-городчатые; средние более крупные, округло-яйцевидные до ланцетных, 3-5.5(6) см дл. и (1)2-3 см шир., иногда на крылатых черешках, достигающих 2.5 см дл.; верхние ланцетные, продолговатые, 2-3.5 см дл. и 0.5-
1 см шир., на очень коротких (0.5-1 мм дл.) черешках, у основания клиновидные, по краю коротко зубчато-пильчатые или цельнокрайные. Прицветники у основания соцветия в 1.5 раза длиннее чашечки, линейно-шиловидные. Кисть конечная, 10-15 см дл., многоцветковая, часто имеются боковые кисти в пазухах верхних листьев; цветки на коротких цветоножках; чашечка четырехраздельная, 2-4 мм дл., с ланцетными долями. Венчик темно-синий, 7-8 мм дл., с короткой прямой нескрученной трубкой. Лепестки 5-6 мм дл., продолговато-ланцетные, островатые. Тычинки превышают венчик, пыльники синие (рис. 2).
В смешанном лесу.
Тип: ‘ ‘Алтайский край, Курьинский р-он, Колыванский хр., северо-западный макросклон горы Синюха близ Колыванстроя, 51°15.5' с.ш., 82°34' в.д. АА № 272. 18 июня 1999 г. Камелин Р.В., Шмаков А.И., Чубаров И., Костюков С., Антонюк Е., Косачев П.” (SSBG).
Родство: Г абитуально и по форме листьев и прицветников напоминает V. barrelieri, но отличается от нее голыми листьями и стеблем, опушенным лишь в верхней части короткими волосками, продолговато-ланцетными и островатыми долями венчика.
Наиболее бореальный подвид V. spicata L., произрастающий во влажном лесу на северо-западном макросклоне горы Синюха и имеющий широкие голые листья на крылатых черешках (древний признак). По нашему мнению, А. Г. Борисова (1955) неточно привела форму отгиба венчика в описании V. barellieri -“доли продолговато-ланцетные, туповатые или островатые”. У исследованных экземпляров (Украина, Долинский район, окр. заповедника Веселые Боковеньки (LE)) доли венчика яйцевидно-продолговатые, широкие и округлые, что согласуется с данными А.Г. Еленевского (1978). Для выяснения родственных отношений необходимы кариологические исследования.
Новый подвид успешно интродуцирован в Южно-Сибирском ботаническом саду и, по нашим наблюдениям, зацветание происходит на 5 дней ранее, чем у типового подвида.
Название дано в честь выдающегося российского ботаника, исследователя флоры Алтая, Средней и Центральной Азии Рудольфа Владимировича Камелина.
c. Subsp.paczoskiana (Klok.) Kossatschev comb. nov. - V. paczoskiana Klok. 1976, Новости сист. высш. и низш. раст. (Киев) 1975 : 105. - V. spicata subsp. spicata var. pseudoorchidea Pacz. 1909, Зап. Новорос. общ. естеств. 34 : 143; Асеева, 2002, Новости сист. высш. раст. 34 : 163. - V. х pseudorchidea (Pacz.) Klok. 1976,
l. c : 109, quoad nomen. - V. psilophylla Nevski: Крылов, 1939, Фл. Зап. Сиб. 10 : 2442, nom. nud. - V. spicata subsp. spicata auct.: Цвелев, 1981, Бюл. Моск. общ-ва исп. прир. 86, 6 : 85.
Описан с Украины. Тип: “УССР. Черкасская обл., Каневский р-он, с. Михайловка, Михайловский бор (Pinetumpteridiosum), 27 VII 1972, М. Клоков (Киев)” (KW).
В борах и суборях.
Распр.: Северный (с. Чемал) и Восточный (р. Чулышман) Алтай. - 2n=34 (Андрощук, 1988).
Общее распр.: Украина, Белоруссия.
По нашему мнению, этот подвид незаслуженно переведен Н.Н. Цвелевым (1981) в синонимы к V. spicata subsp. spicata. Как указывал М.В. Клоков (1976), вид хорошо отличается от V. spicata и других родственных видов полным отсутствием опушения в нижней части (четверти или трети, до половины) стебля и на нижних листьях, а также темно-зеленой окраской всего растения, длинными и узкими листьями, приуроченностью к борам и суборям. Все эти отличия четко регистрируются на нашем материале и достаточны для выделения растений в отдельный подвид.
Таксон впервые приводится для территории Сибири. В Алтайском крае подвид имеет широкое распространение по ленточным борам.
6. V. porphyriana Pavl. 1951, Вестн. АН КазССР, 4 : 92; Борисова, 1955, Фл. СССР, 22 : 382; Гамаюнова и Дмитриева, 1965, Фл. Казах. 8 : 69; Иванина, 1970, Раст. Центр. Азии, 5 : 136; Положий, 1979, Фл. Красноярск. кр. 9, 2 : 14; Грубов, 1982, Опр. сосуд. раст. Монг. : 223; Красноборов, 1984, Опр. раст. Тув. АССР : 197; Филимонова, 1987, Опр. раст. Ср. Азии, 9 : 228; Губанов, 1996, Консп. фл. Внеш. Монг. (сосуд. раст.) : 92; Положий, 1996, Фл. Сиб. 12 : 33; Вибе, 2001, Опр. раст. Кемер. обл. : 275; Асеева, 2002, Новости сист. высш. раст. 34 : 164. - V spicata subsp. porphyriana (Pavl.) A. Jelen., 1978, Сист. и геогр. вер. СССР и прилеж. стран : 115. - Pseudolysimachion spicatum auct. non Opiz: Hong et al. 1998, Fl. China, 18 : 68, р. р. - В. Порфирия.
Описан из Заилийского Алатау. Тип: “Kazachstania, prov. Almaatensis, montes Alatau Transiliensis, ad fontes fl. Talgar Sinistrum in cobresietis, 3000 m alt., № 351, 27 VII 1940, fl. et fr. immat., leg., P.P. Poljakov” (AA).
В альпийском и субальпийском поясе гор, на разнотравных лугах, степных и каменистых склонах; по каменистым и остепненным долинам рек спускается в предгорья.
Распр.: по всей горной стране.
Общее распр.: юг Средней Азии. - 2n = 34.
7. V laeta Kar. et Kir. 1842, Bull. Soc. Nat. Mosc. 15 : 414; Ledeb. 1847-1849, Fl. Ross. 3 : 230; Крылов, 1939, Фл. Зап. Сиб. 10 : 2445; Борисова, 1955, Фл. СССР, 22 : 389; Гамаюнова и Дмитриева, 1965, Фл. Казах. 8 : 70; Иванина, 1970, Раст. Центр. Азии, 5 : 134; Филимонова, 1987, Опр. раст. Ср. Азии, 9 : 229; Губанов, 1996, Консп. фл. Внеш. Монг. (сосуд. раст.) : 92. - V. pinnata subsp. laeta (Kar. et Kir.) A. Jelen., 1977, Бюл. Моск. о-ва исп. прир., отд. биол. 82, 1 : 152; Еленевский, 1978, Сист. и геогр. вер. СССР и прилеж. стран : 118. - V. laeta Kar. et Kir. var. arenosa Serg. 1939, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 10 : 2446; Еленевский, 1978, Сист. и геогр. вер. СССР и прилеж. стран : 118. - V. arenosa (Serg.) Boriss. 1955, Фл. СССР, 22 : 390; Гамаюнова и Дмитриева, 1965, Фл. Казах. 8 : 72; Иванина, 1970, Раст. Центр. Азии, 5 : 132; Грубов, 1982, Опр. сосуд. раст. Монг. : 222. - В. прекрасная.
Описан с Джунгарского Алатау. Тип: “In rupestribus montium Alatau ad fl. Sarchan. leg. Karelin et Kiriloff a. 1841” (LE!).
На степных, мелкоземистых, щебнистых и каменистых склонах предгорий и среднего пояса гор.
Распр.: хр. Калбинский, Нарымский, Тарбагатай, Саур, Курчумский, Зайсанская котловина, Монгольский Алтай, Джунгарская Гоби.
Общее распр.: Средняя Азия, Западный Китай.
8. V. reverdattoi Krasnob. 1973, Новости геогр. и систем. раст. Сибири : 4; Положий, 1979, Фл. Красноярск. кр. 9, 2 : 14; Красноборов, 1984, Опр. раст. Тув. АССР : 195; Положий, 1996, Фл. Сиб. 12 : 36; Асеева, 2002, Новости сист. высш. раст. 34 : 162. - В. Ревердатто.
Описан из Хакасии. Тип: “Хакасская А.О. Таштыпский р-он, окр. д. Ка-рагайской. Каменистая степь. 14.8.1970 г., И. Красноборов, М. Мерзлякова”, (NS, iso SSBG!). Паратип: “Хакасская авт. область. Усть-Абаканский р-он, окр. д. Бейка. Мраморная гора, южный склон. Каменистая степь. 18 VI 1967. Куминова А., Ламанова Т.” (NS).
На каменистых склонах, в мелкодерновинных разнотравно-злаковых степях.
Распр.: Абаканский хр. (северо-восточные предгорья), Алашское нагорье (оз. Кара-Холь), долина Хемчика (с. Тээли).
Общее распр.: Хакасские степи, субэндемик.
9. V. sessiliflora Bunge, 1829, in Ledeb. Fl. Alt. 1 : 32; Ledeb. 1847-1849, Fl. Ross. 3 : 230; Крылов, 1939, Фл. Зап. Сиб. 10 : 2447; Борисова, 1955, Фл. СССР, 22 : 391; Гамаюнова и Дмитриева, 1965, Фл. Казах. 8 : 72; Положий, 1996, Фл. Сиб. 12 : 37; Асеева, 2002, Новости сист. высш. раст. 34 : 162. - В. сидячецветковая.
Описан с Алтая. Тип: “In deserto Kuraico legit Dr. Bunge, Julio 1826” (LE!). В горных степях, в пустынно-степных долинах рек.
Распр.: Центральный, Восточный и Юго-Восточный Алтай.
Общее распр.: Тува. Субэндемик.
10. Veronica х sapozhnikovii Kossatschev nothosp. nov. - Rhizomata lignosa, crassa (ad 7 mm in diam.). Caules numerosi, adscendentes, simplices, 15-30(35) cm alt., pilis brevibus, simplicibus, sursum curvatis pubescentes. Folia opposita, in petiolum sensim angustata, reclinata, pilis simplicibus pubescentia. Folia basalia et media laminis oblongo-lanceolatis, 1.5-3 cm lg. et 0.2-0.4 cm lt., inaequaliter et parce magnidentata ad pinnatifida aut integerrima. Folia superiora linearia, integerrima. Ramuli abbreviati, foliis integris linearibus in axillis foliorum evolvuntur. Racemi terminales, 3-12 cm lg., solitarii. Bracteae lineares, 3-4 mm lg., pedicelli circa 5 mm lg. Calyx glaber, tantum margine sicut caulis et folia pubescentia, 2.5-3 mm lg., in 1/2 dissectus, lobis angusti-ovatis, acutata. Corolla 7-8 mm lg., lilacina, tubis circa 5 mm lg., laciniae limbi magnae, rotundato-ovatae, una super angustior. Stamina antheris rubellis. Capsula obovoidea, anguste sinuata vel sinu nullo. Stylus 6-7 mm lg. Semina plano-convexa, circa 1 mm lg. et 0.5 mm lg., ovata, apice obtusa, dilute brunnea.
In steppis montanis.
Typus: Mongolia, ditio Bajan-Ulegej, in ripa sinistra fl.[uminis] Tzagan-Gol, in cursu superiore, vallis ad 5 km supra ostium fluminis Nalia-Gol, 49° 07.5' lat. bor., 88° 14' long. orient., SCHAM, N 1463. 2 VIII 2001, R.V. Kamelin, A.I. Schmakov, V.I. Dorofeev, M.G. Kutzev, A.E. Borodina-Grabovskaja, N.A. Usik, I.N. Czubarov,
S.A. Djatschenko, D.A. German (SSBG).
Affinitas: Ab affini V. laeta corollae majoribus, tubo curvo et longioribus, pedicellis fructiferis longioribus distinguitur. Ab V. sessiliflora glabris capsulis et calycis, tantum margine pubescentia, bene differt, foliis minus pinnatipartitis, dimensionibus caulum et corollae majoribus, laciniis corollae latis et rotundatis.
Species in memoriam scrutatoris clarissimis florae Altaicae V.V. Sapozhnikovii datum est.
Корневища деревянистые, толстые (до 7 мм в диам.). Стебли многочисленные, восходящие, простые, 15-30(35) см выс., опушенные короткими, вверх изогнутыми простыми волосками. Листья очередные, постепенно суженные в черешок, отклоненные от стебля, опушенные простыми волосками. Пластинки нижних и средних листьев продолговато-ланцетные, 1.5-3 см дл. и 0.2-0.4 см шир., цельные, неравно и редко крупнозубчатые до перистонадрезных либо цель-нокрайные. Верхние листья линейные, цельнокрайные. Цветочные кисти верхушечные, 3-12 см дл., одиночные. Прицветники линейные, 3-4 мм дл., цветоножки около 5 мм дл. Чашечка голая, лишь по краю опушенная такими же волосками, как стебель и листья, 2.5-3 мм дл., на 1/2 рассечена на узкояйцевидные заостренные доли. Венчик 7-8 мм дл., сиреневый, с трубкой около 5 мм дл., лопасти отгиба крупные округло-яйцевидные, одна обычно уже других. Тычинки с красноватыми пыльниками. Коробочка обратнояйцевидная, с узкой выемкой или без нее. Столбик 6-7 мм дл. Семена плоско-выпуклые, около 1 мм дл. и 0.5 мм шир., яйцевидные, на верхушке тупые, светло-коричневые (рис. 3).
В горных степях.
Тип: ‘ ‘Монголия, Баян-Улэгэйский аймак, верхнее течение р. Цаган-Гол, лев. бер., долина в 5 км выше устья р. Налиа-Гол, 49°07.5' с.ш., 88°14' в.д. ШАМ
Рис. 3. Veronica saposhnikovii: а -внешний вид, б - венчик, в - коробочка
1463. 2 августа 2001 г. Камелин Р.В., Шмаков А.И., Дорофеев В.И., Куцев М.Г., Бородина-Грабовская А.Е., Усик Н.А., Чубаров И. Н., Дьяченко С. А., Герман Д. А.” (SSBG).
Родство: От близкой V. laeta отличается более крупным венчиком, длинной изогнутой трубкой, длинными плодоножками. От V. sessiliflora отличается голой коробочкой и чашечкой, опушенной лишь по краю, менее раздельными листьями, более крупными размерами стеблей и венчика, широкими и округлыми долями венчика.
Растение названо в память исследователя природы Алтая Василия Васильевича Сапожникова.
Среди всех видов секции V. sapozhnikovii выделяется наибольшей зиго-морфностью венчика.
11. Veronica х altaica Kossatschev nothosp. nov. - Rhizomata ramosa, lignosa. Caules numerosi, rarius solitarii, erecti vel adscendentes, 20-40(45) cm alt., interdum superne ramosi, basi lignosi, pilis patentis simplicibus hamato-curvatis et flexuosis pubescentes; in inflorescentiam praesertim pilis brevibus glandulis pubescentia. Folia sicut caulis pilosa, opposita, interdum pauca approximata, plerumque curvata, oblongo-lanceolata, superne ad linearia, 1.5-5 cm lg., 0.1-0.9 cm lt., margine grosse inciso-dentata ad pinnatifida, superiora minute dentata; folia basalia petiolis 0.7-1 cm lg. interdum usque ad 2 cm, superiora sessilia. Ramuli abbreviati, foliis linearibus, integris in axillis foliorum adsunt. Racemi terminales, 5-15 cm lg. Pedicelli 1.5-2 mm lg. Bracteae lineares, pedicellis aequales vel ad duplo longiores. Calyx in 2/3 in lacinias ovato-lanceolatas, acutatas dissectus, circa 2 mm lg., pilis brevibus glandulosis pubescens. Corolla caerulea, circa 4-5 mm lg., laciniae limbae ovatae, obtusiusculae, una angustior. Capsula obovoidea.
Steppae praemontanae, declivia lapidosa et schistosa montium.
Typus: Respublica Altai, distr. Tretjakovsk, m. [mons] Poruczikova, 12 km ad meridiem ab pag. Ekaterininskoje, 50°46.5' lat. bor., 82°04' long. orient., TASCH, N 692, 3 VII 1996, R.V. Kamelin, A.I. Schmakov, T.A. Terechina, S. Smirnov, A. Solovjov, D. Tichonov, D. German, E. Antonjuk (SSBG).
A f f i n i t a s: ab affine V. austrosibirica inflorescentiae forma, floribus minoribus et petalis oblongo-ovatis differt. Ab V. laeta foliis grosse inciso-dentata, inflorescentiis densioribus et floribus subsessilibus differt. Ab V. sessiliflora dimensionibus caulum majoribus, forma foliorum laminis oblonga et pilis brevibus glandulosis differt; ab V. laeta et V. sessiliflora ea charactere indumenti dignoscenda.
Корневища ветвистые, деревянистые. Стебли многочисленные, реже одиночные, прямые или восходящие, 20-40(45) см выс., иногда ветвистые в верхней части, при основании деревянистые, опушенные, как и листья, простыми отстоящими, крючковидно загнутыми и извилистыми волосками; в соцветии -преимущественно короткими железистыми волосками. Листья очередные, иногда сближенные по нескольку, обычно изогнутые, продолговато-ланцетные, в верхней части стебля до линейных, 1.5-5 см дл., 0.1-0.9 см шир., по краям крупно надре-
занно-зубчатые до перисторассеченных, верхние листья мелкозубчатые; нижние листья на черешках 0.7-1 см дл., достигающих иногда 2 см, верхние сидячие. Цветочные кисти верхушечные, 5-15 см дл. Цветоножки 1.5-2 мм дл. Прицветники линейные, почти равны или до двух раз длиннее цветоножек. Чашечка на 2/3 рассечена на яйцевидно-ланцетные заостренные доли, около 2 мм дл., опушена короткими железистыми волосками. Венчик голубой, около 4-5 мм дл., лопасти отгиба яйцевидные, туповатые, одна из долей уже остальных. Коробочка обратнояйцевидная (см. рис. 4).
Предгорные степи, каменистые и щебнистые склоны гор.
Тип: “Алтайский край, Третьяковский р-он, гора Поручикова, 12 км юж. с. Екатерининское, 50°46.5’ с. ш., 82°04’ в. д. ТАШ № 692, 3 июля 1996 г. Каме-лин Р.В., Шмаков А.И., Терехина Т.А., Смирнов С., Соловьев А., Тихонов Д., Герман Д., Антонюк Е.” (SSBG).
Паратипы (paratypi): Алтайский край, Третьяковский р-он, 4 км вверх по лев. бер. р. Алей от с. Лопатинка, 50°55’ с. ш., 82°08’ в. д. ТАШ № 871, 4 июля 1996 г. Камелин Р.В., Шмаков А.И., Терехина Т.А., Смирнов С., Соловьев А., Тихонов Д., Герман Д., Антонюк Е.; Алтайский край, Третьяковский р-он, гора Черный Камень в окр. с. Шипуниха, 50°55’ с. ш., 82°21’ в. д. ТАШ № 518, 2 июля 1996 г. Камелин Р.В., Шмаков А.И., Терехина Т.А., Смирнов С., Соловьев А., Тихонов Д., Герман Д., Антонюк Е.; Алтайский край, Змеиногорский р-он, 2 км южнее с. Рязановка, 51°02’ с. ш., 82°17’ в. д. ТАШ № 225, 30 июня 1996 г. Камелин Р.В., Шмаков А.И., Терехина Т.А., Смирнов С., Соловьев А., Тихонов Д., Герман Д., Антонюк Е.; Алтайский край, Усть-Калманский р-он, сев. отроги Бащелакского хребта, 3 км южнее с. Новокалманка, прав. бер. р. Калманка, 51°55’
с.ш., 83°22’ в.д., АЮК № 217 27 июня 1998 г. Камелин Р.В., Шмаков А.И., Силантьева М.М., Смирнов С., Тихонов Д.; Алтайский край, Усть-Калманский р-он, сев. отроги Бащелакского хребта, 3 км южнее с. Новокалманка, прав. бер. р. Калманка, 51°55’ с. ш., 83°22’ в. д., 26 июня 1999 г. Камелин Р.В., Шмаков А.И., Антонюк Е., Костюков С., Чубаров И., Косачев П.
Родство: От близкой V. austrosibiricaотличается формой соцветия, более мелкими цветками с продолговато-яйцевидными лепестками. От V. laeta отличается крупно надрезанно-зубчатыми до перисторассеченных листьями, более густыми соцветиями и почти сидячими цветками. От V. sessiliflora - более крупными размерами стеблей, продолговатой формой листовой пластинки; от двух последних видов - характером опушения.
12. Veronica х austrosibirica Kossatschev nothosp. nov. - Rhizomata crassa, lignosa, curvata. Caules firmi, numerosi vel solitarii, adscendentes, 40-50 cm alt., superne ramosi, basi lignosi, pilis patentis simplicibus hamato-curvatis pubescentes (in inflorescentiam pilis brevibus glandulis pubescentia). Folia sicut caulis pilosa, opposita, longe petiolata, praeter suprema breviter petiolatis. Laminae folium oblongo-lanceolata, profunde pinnatifida, laciniis lanceolatis, obtusatis. Ramuli abbreviati, vegetativi, in axillis foliorum mediorum evolvuntur. Racemi terminales, 8-11cm lg.,
crassi, fructiferi elongati, solitarii vel numerosi. Bracteae lineares, pedicellis paulo longiores. Pedicelli 2-5 mm lg. Calyx 3-4 mm lg., in lacinias lanceolatas, acutas dissectus, pilis sicut caulis et folia brevibus glanduliferis admixtis obtecti. Corolla caerulea vel roseola, 6-7 mm lg., laciniis rotundato-ovatis, obtusis. Stamina corollae aequalia. Capsula obovoidea, superne pilosa.
In clivis stepposis et in rupibus.
Typus: Respublica Altai, distr. Tretjakovsk, ad meridiem ab olim pag. Poruczikovo (10 km ad meridiem ab pag. Ekaterininskoje), 50047.5’ lat. bor., 82002’ long. orient., З VII 1996, R.V. Kamelin, A.I. Schmakov, T.A. Terechina, S. Smirnov, A. Solovjov, D. Tichonov, E. Antonjuk (SSBG).
Affinitas: ab affinis species V. altaica inflorescentiae forma, corolla magna, laciniis rotundato-ovatis differt. Ab V. laeta et V. sessiliflora ea foliis profunde pinnatifidis, charactere indumenti, caulibus firmis dignoscenda.
Корневища толстые, деревянистые, изогнутые. Стебли крепкие, многочисленные или одиночные, восходящие, 40-50 см выс., ветвистые в верхней части, при основании одревесневающие, опушенные простыми отстоящими, крючковидно загнутыми волосками (в соцветии - короткими железками). Листья опушены так же, как и стебель, очередные, длинночерешковые, кроме самых верхних, имеющих короткие черешки. Пластинки листьев продолговато-ланцетные, глубоко перистонадрезные на ланцетные притупленные доли. В пазухах средних листьев развиваются укороченные вегетативные побеги. Цветочные кисти верхушечные, 8-11 см дл., толстые, при плодах удлиняющиеся, одиночные или многочисленные. Прицветники линейные, немного длиннее цветоножек, которые 2-5 мм дл. Чашечка 3-4 мм дл., рассеченная на ланцетные острые доли, опушенная короткими железистыми волосками. Венчик голубой или розоватый, 6-7 мм дл., с округло-яйцевидными тупыми долями. Тычинки равны венчику. Коробочка обратнояйцевидная, в верхней части опушенная.
Степные склоны и скалы.
Тип: “Алтайский край, Третьяковский р-он, южн. бывш. с. Поручиково (10 км южн. с. Екатерининское), 50047.5’ с. ш., 82002’ в. д. 3 июля 1996 г. Камелин Р.В., Шмаков А.И., Терехина Т.А., Смирнов С., Соловьев А., Тихонов Д., Герман Д., Антонюк Е.” (SSBG).
Паратипы: Алтайский край, Третьяковский р-он, гора Поручикова,
12 км юж. с. Екатерининское, 50046.5’ с. ш., 82004’ в. д. ТАШ № ббб. 3 июля 1996 г. Камелин Р.В., Шмаков А.И., Терехина Т.А., Смирнов С., Соловьев А., Тихонов Д., Герман Д., Антонюк Е.; Республика Алтай, Усть-Коксинский р-он, басс. р. Кучерла, прав. берег, 4 км вверх от устья р. Берткем, 86022’ в. д., 50005’ с. ш., скалы южной экспозиции. 26 августа 1993 г. Шмаков А.И., Киселев А.Я.
Родство: Отличается от близкого вида V. altaica формой соцветия и крупным венчиком, доли которого округло-яйцевидные. От V. laeta и V. sessiliflora - глубоко перистонадрезными листьями, характером опушения, крепкими стеблями.
Два последних вида являются, так же, как и V. laeta, результатом скрещи-
вания V. pinnata и V. spicata и представляют собой две линии, одна из которых (К austrosibirica) уклоняется (габитуально и по характеру одревеснения) в сторону V. laeta, а другая (V altaica) - в сторону V. pinnata. Качественно новым признаком, хорошо отличающим оба таксона от близких видов, является характер опушения, образованного простыми отстоящими извилистыми и крючковидно загнутыми волосками, а в соцветии - короткостебельчатыми железками.
13 a. V. pinnata L. s. str. 1767, Mant. 1 : 24; Bunge, 1829, in Ledeb. Fl. Alt.
1 : 33; Ledeb. 1847-1849, Fl. Ross. 3 : 230; Крылов, 1939, Фл. Зап. Сиб. 10 : 2446; Борисова, 1955, Фл. СССР, 22 : 391; Гамаюнова и Дмитриева, 1965, Фл. Казах. 8 : 73; Иванина, 1970, Раст. Центр. Азии, 5 : 136; Еленевский, 1978, Сист. и геогр. вер. СССР и прилеж. стран : 118; Положий, 1979, Фл. Красноярск. кр. 9, 2 : 14; Грубов, 1982, Опр. сосуд. раст. Монг. : 222; Красноборов, 1984, Опр. раст. Тув. АССР : 195; Филимонова, 1987, Опр. раст. Ср. Азии, 9 : 229; Губанов, 1996, Консп. фл. Внеш. Монг. (сосуд. раст.) : 92; Положий, 1996, Фл. Сиб. 12 : 32; Вибе, 2001, Опр. раст. Кемер. обл. : 274; Асеева, 2002, Новости сист. высш. раст. 34 : 162. - Pseudolysimachion pinnatum (L.) Holub, 1967, Folia Geobot. Phytotax.
2 : 425; Hong et al. 1998, Fl. China, 18 : 67. - В. перистая.
Описан из Сибири. Тип: ‘ ‘in Sibiria” (LINN).
Предгорные степи, каменистые и щебнистые берега рек.
Распр.: по всему региону.
Общее распр.: Средняя Азия, Китай, Монголия.
13 b. V. pinnata subsp. nana Polozhij, 1996, Фл. Сиб. 12 : 33; Асеева, 2002, Новости сист. высш. раст. 34 : 162. - V. pinnata f. nana Kryl. 1907, Фл. Алт. : 939; Крылов, 1939, Фл. Зап. Сиб. 10 : 2447. - В. карликовая.
Описан с Алтая. Тип: “Altaj austro-orientalis, in fluxu Czegan Usun et Elangasch. 01.07.1901, P. Krylov” (TK).
На сухих каменистых склонах, в горных степях.
Распр.: Восточный и Юго-Восточный Алтай.
Общее распр.: Тува. Субэндемик.
Вопросам филогении секции Pseudolysimachium посвящен ряд публикаций, при этом единого мнения по поводу происхождения и развития данной группы не существует (Еленевский, 1973, 1978; Цвелев, 1981).
Наиболее полно проблема происхождения секции раскрыта в работах А.Г. Еленевского, согласно которому возникновение и развитие данной секции происходило в самом начале третичного периода «на территории Юго-Восточного Китая, о. Тайвань и южной части Японии, а некоторые вторичные группы этой секции возникли на рубеже неогена в рамках древнесредиземноморской флоры», а именно на юге Восточной Европы, на что указывает анализ распространения видов секции.
Проведенное исследование позволяет считать одним из центров совре-
менного видообразования вероник секции Pseudolysimachium также Алтайскую горную страну. Об этом свидетельствует исключительно высокий уровень эндемизма: распространение более половины видов группы не выходит или едва выходит за пределы АГС. При этом практически все локальные таксоны (видимо, за исключением V. spicata subsp. kamelinii) являются неоэндемиками, сформировавшимися в результате гибридизационных процессов, протекающих на этой территории и в настоящее время.
Автор благодарен за помощь при подготовке статьи А.Е. Бородиной-Грабовской и Д.А. Герману.
Рисунки выполнены: М. Третьяковым - V. schmakovii, А.А. Васюченко -V. altaica и V. austrosibirica, Ю.Н. Косачёвой - V. sapozhnikovii и V. spicata subsp. kamelinii, все цветки и коробочки.
ЛИТЕРАТУРА
Асеева Л.А. Система рода Veronica L. (Scrophulariaceae) флоры России // Новости сист. высш. раст., 2002. - Т. 34. - С. 159-173.
Андрощук А. Ф. Числа хромосом некоторых видов рода Veronica (Scrophulariaceae) на Украине // Бот. журн., 19SS. - Т. 73, № 3. - С. 454-455.
Афанасьева Н.Г., Мешкова Л.З. Применение кариогеографических исследований к филогении рода Veronica // Бот. журн., 1961. - Т. 46, № 2. - С. 247-25S.
Борисова А.Г. Вероника - Veronica L. // Флора СССР. Т. 22. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1955. - С. 329-500.
Губанов И.А. Конспект флоры Внешней Монголии (сосудистые растения). - М., 1996. - 136 с.
Еленевский А.Г. Заметки о верониках секции Pseudolysimachia C. Koch // Биол. науки, 196S. - № 11. - С. 65-69.
Еленевский А.Г. К систематике Veronica spicata L. s. l. // Новости сист. высш. раст., 1971. - Т. S. - С. 215-227.
Еленевский А.Г. Систематика и география вероник СССР и прилежащих стран. -М., 197S. - 259 с.
Иванина Л.И. Veronica L. // Определитель растений Центральной Азии. Вып. 5. -Л., 1970. - С. 127-140.
Камелин Р.В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). -Барнаул, 1998. - 240 с.
Клоков М.В. О верониках колосистых // Новости сист. высш. и низш. раст. (1975), 1976. - С. 92-111.
МанукянЛ.К. Палиносистематика рода Veronica L. // Биол. журн. Армении, 19S4. -Т. 37, Вып. 7. - С. 54S-556.
Олонова М.В. Проблема вида и современная систематика растений // Эволюционная биология. - Томск, 2001. - Т. 1. - С. 207-230.
Положий А.В. Veronica L. - Вероника // Флора Сибири. Т. 12: Solanaceae -Lobeliaceae. - Новосибирск, 199б. - С. 2б-47.
Ревушкин А.С. Высокогорная флора Алтая. - Томск, 19SS. - 320 с.
Шмаков А.И. Конспект папоротников Алтая // Флора и раст. Алтая. - Барнаул, 1996. -Т. 2. - С. 25-70.
Цвелев Н.Н. Вероники (Veronica L.) из родства V. spicata L. и некоторые вопросы филогении этого рода // Бюл. МОИП, отд. биол., 1981. - Т. 86, № 6. - С. 82-92.
Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений северо-западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). - СПб., 2000. - 781 с.
Цвелев Н.Н. О родах Betula L. и Alnus Mill. (Betulaceae) в Восточной Европе // Новости сист. высш. раст., 2002. - Т. 34. - С. 47-73.
Asseyeva L.A. The seed coat structure in the genus Veronica (Scrophulariaceae) // Komarovia, 2002. - Vol. 2. - S. 1-10.
Fischer M. Beitrag zu einer systematischen Neubearbeitung der Gruppe um Pseudo-lysimachion spicatum (L.) Opiz (= Veronica spicata L.) // Phyton, 1974. - Vol. 16, Fasc. 1-4. -P. 29-47.
FischerM. Einige Chromosomenzahlen aus den Gattungen Veronica, Pseudolysimachion, Paederota, Wulfenia und Lagotis (Scrophulariaceae) // Osterr. bot. Zeit., 1969. - Bd. 116, Hf. 1-5. - P. 430-443.
Fischer M., Bedalov M. The genera Paederota und Pseudolysimachion (Scrophulariaceae) in Croatia // Acta bot. Croatia, 1988. - Vol. 47. - P. 149-156.
Holub J., Pouzar Z. A Nomenclatur Analysis of the Generic Names of Phanerogams Proposed by F.M. Opiz in Seznam Rostlin Kveteny №skM // Folia Geobotanica Phytotaxonomica, 1967. - Vol. 2, № 4. - P. 397-420.
Hong et al. Pseudolysimachion (W.D.J. Koch) Opiz // Flora of China. Vol. 18. - St. Louis: Science Press, Bejing and Missouri Botanical Garden Press, 1998. - P. 66-69.
Koch D. Synopsis Florae Germanicae et Helveticae. - Francofurti, 1837. - P. 527.
Opiz F. M. Seznam Rostlin Kveteny Eeske // Spisi musejmch, 1852. - Eislo XLIV - 219 p.
Rompp H. Die Verwandschafts verhaltnisse in der Gattung Veronica // Repertorium specierum novarum regni vegetabilis, 1928. - Bd. L. - P. 1-172.
Stroh G Die Gattung Veronica L. Versuch einer systematischen Kodifizierung der Arten // Beih. Bot. Centralbl., 1942. - Bd. 51b, Hf. 3. - 382-451.
Yamazaki T. On the Genus Pseudolysimachion // The Journal of Japanese botany, 1968. -Vol. 43, № 10-11. - P. 405-412.
SUMMARY
A brief review of Altai species of the section Pseudolysimachium W.D.G. Koch, genus Veronica L. is given. Information on the history of investigation and role of hybridization in speciation in this section is adduced. Original key for identification of Altai species of the section is created. Synopsis contains main synonyms, references, data on types, ecology, distribution within Altai Mountain Country and general distribution, chromosome numbers, in some cases comments are given. Descriptions of four hybridogenous spesies: V. schmakovii, V. sapozhnikovii, V. altaica and V. austrosibirica, and one subspecies - V. spicata subsp. kamelinii from Altai are adduced; new combination (V spicata subsp. paczoskiana (Klok.) Kossatschev) is made, this taxon is pointed for Siberia for the first time.
Алтайский государственный университет г. Барнаул
Получено 12.03.2003 г.
