CC BY
12
УДК 582.951.6 (235.222)
DOI: http:/dx.doi.org/10.14258/turczaninowia.16.3.2
П.А. Косачёв1 Д. Альбах2 Д.Н. Шауло3 А.И. Шмаков1
P.A. Kosachev D. Albach D.N. Shaulo A.I. Shmakov
НОВЫЕ ВИДЫ ИЗ ПОДРОДА PSEUDOLYSIMACHIUM РОДА VERONICA (PLANTAGINACEAE JUSS.)
NEW SPECIES OF VERONICA SUBGEN. PSEUDOLYSIMACHIUM (PLANTAGINACEAE JUSS.)
Аннотация. В статье описываются 3 новых вида из рода Veronica L. (V. krasnoborovii, V. kolyvanensis, V. czemalensis), обнаруженные в горах Алтая и Саян. Описания видов сопровождаются черно-белыми рисунками типовых образцов и цветными иллюстрациями опушения разных частей растений. Два вида (V kolyvanensis и V. czemalensis) являются гибридогенными таксонами, происходящими, соответственно, от скрещивания V spicata L. с V. spuria L. и V. porphyriana Pavl. с V. incana L.
Ключевые слова: Veronica krasnoborovii, Veronica kolyvanensis, Veronica czemalensis, новые виды, флора Алтая и Саян, подрод Pseudolysimachium.
Summary. Three new species from the genus Veronica L. (V krasnoborovii, V. kolyvanensis, V. czemalensis) are described and illustrated, found in the mountains of Altai and Sayan. Descriptions of the species are accompanied by black-and-white drawings of types and color illustrations showing pubescence of different parts of plants. Two species (V. kolyvanensis and V. czemalensis) are hybrid taxa originating from the parent pairs V. spicata L. x V. spuria L. and V. porphyriana Pavl. x V. incana L., respectively.
Key words: Veronica krasnoborovii, Veronica kolyvanensis, Veronica czemalensis, new species, flora of Altai and the Sayan mountains.
Вероники из подрода Pseudolysimachium (W.D.J. Koch) Buchenau рода Veronica L. являются интересным объектом для изучения происходящих гибридизационных процессов между популяциями разных видов.
Данные о гибридах в роде Veronica можно подчерпнуть в монографических работах H. Römpp (1928), А.Г. Еленевского (1978), обзорной статье М.В. Клокова (1976). Подробно этот вопрос рассматривают также Н.Г. Афанасьева и Л.З. Мешкова (1961), M. Fischer (1974) и Н.Н. Цвелёв (1981).
Согласно Н.Н. Цвелеву (1981), интрогрес-сивная гибридизация сыграла решающую роль в появлении первичных видов подрода Pseudolysimachium. Вероятно, первичные 34-хромосом-ные виды этого подрода формировались за счет
стабилизации гибридов между парами дальне-родственных видов с разным основным числом (х) хромосом (Цвелёв, 1981). Н.Г. Афанасьева и Л.З. Мешкова (1961) предполагали, что такими видами могли быть другие вероники с хромосомными числами (2n), равными 16 и 18. Образующиеся между ними гибриды могли стабилизироваться путем амфиплоидии с образованием нового основного числа хромосом (х) = 17 (8+9) и общего числа хромосом (2n), равного 34. Н.Н. Цвелёв (1981), напротив, считает, что, вероятнее всего, первичные виды этого подрода возникли в результате гибридизации между видами с 2n=14 и видами с 2n=20, принадлежащими разным родам.
Однако наиболее вероятной считается в последнее время одна из ранних гипотез, под-
'-Алтайский государственный университет, пр-т Ленина, 61; 656049, Барнаул, Россия; e-mail:bot@asu.ru 2Институт биологии и наук о Земле, Университет им. Карла фон Осицкого, ул. Карла фон Осицкого, 9—11, Ольден-бург, 26111, Германия; e-mail: dirk.albach@uni-oldenburg.de
3Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, ул. Золотодолинская, 101; 630090, Новосибирск, Россия; e-mail:dshaulo@yandex.ru
1Altai State University, Lenina str., 61; 656049, Barnaul, Russia
2Institute of Biology and Environmental Sciences, Carl von Ossietzky University of Oldenburg, Carl von Ossietzky-Str. 9—11, Oldenburg, 26111, Germany
3Central Siberian Botanical Garden, Siberian Branch of Russian Academy of Sciences, Zolotodolinskaya str., 101; 630090, Novosibirsk, Russia
Поступило в редакцию 02.10.2013 г. Принято к публикации 10.10.2013 г.
Submitted 02.10.2013 Accepted 10.10.2013
твержденная современными исследованиями. Так, D. Albach et al. (2004b) на основе анализа кариологических данных вероник из всех подро-дов делает вывод, что основное число хромосом всего рода - 9, а не 8. Основное же число хромосом подрода Pseudolysimachium х = 17. И это число - результат редукции полиплоидного набора. Graze (1935) предполагал происхождение подрода Pseudolysimachium от предка с x = 18, полученного от диплоидных родителей с x = 9. Также Graze сообщил о возникновении множества популяций V. longifolia с 36 хромосомами равного размера. Учитывая результаты исследований как ядерного генома (Albach, Chase, 2001), так и пластидного (Albach et al., 2004a), которые показывают положение подрода Pseudoly-simachium среди подродов с x = 9 и отдаленное родство подродов с x = 8, гипотеза Graze кажется более вероятной (Albach et al., 2004b).
Изучению вероник из этой группы на Алтае было посвящено несколько работ (Коса-чев, 2001; 2003; Косачев, Герман, 2004; Косачев, 2010). В результате было выяснено, что большую роль при становлении видов в подроде играют гибридизационные процессы. Число выявленных и описанных видов возросло до 14, в том числе 5 из них гибридогенного происхождения. Это Veronica altaica Kosachev (включая V austro-sibirica Kosachev), V. sapozhnikovii Kosachev, V. schmakovii Kosachev, V sessiliflora Bunge, V. smir-novii Kosachev et D. German. Еще один гибридо-генный таксон - V. grisea Kosachev et A.L. Ebel* был найден на территории Хакасии (Косачев, Эбель, 2010).
Однако накопление и обработка гербар-ного материала постоянно продолжаются. В результате были обнаружены еще три новых для науки вида вероник, описания которых приводятся ниже.
Veronica krasnoborovii Kosachev et Schaulo, sp. nova.
Стебли одиночные, прямостоячие, около 50 см выс. Все растение густо опушено одноклеточными длинными белыми паутинистыми волосками (рис. 2). Корневище короткое, верти-
*При первоописании таксонов в цитированных выше работах латинское написание автора было различным: «Kossatschev», «Kossaczev». Однако в англоязычной транскрипции (которая была использована при опубликовании таксонов на сайте ipni.org) принят вариант «Kosachev». Чтобы избежать путаницы, в этой работе и в последующем будет использовано именно это написание.
кальное. Листорасположение супротивное. Нижние и средние листья продолговато-яйцевидные, 4-6,5 см дл. и 2-2,5 см шир., округлые при основании, на черешках 0,6-1 см дл. Верхние листья ланцетные, 3,5-5 см дл. и 0,5-1,5 см шир., с клиновидным основанием. Самые нижние листья увядающие. Листовые пластинки по краю неглу-боко-неравнопильчатые, коротко заостренные. В пазухах всех листьев развиваются укороченные вегетативные побеги. Соцветие верхушечное, рыхлое, до 15 см дл. и 1,5 см шир. Прицветники узкие, линейные, у нижних цветков до 1,0-1,5 см дл., у центральных 0,5-0,6 см, у верхних до 0,2 см. Цветоножки от 1 до 3,5 мм дл. Цветки около 6 мм дл. (отгиб 4 мм, трубка 2 мм) с продолговато-округлыми лопастями, одна из которых в 2 раза шире остальных. Тычинки не выставляются из венчика, примерно одной длины с венчиком. Чашечка почти до основания рассечена на линейные островатые доли, 4 мм дл. Коробочка 2,5 х 2 мм, округло-овальная, без выемки, также опушена длинными белыми волосками по всей поверхности. Столбик до 7 мм дл. Семена неизвестны (рис. 1).
Тип с изотипом: «Тувинская АССР, Улуг-Хемский р-н, Уюкский хр., дол. р. Орто-Хем,
Рис. 1. Внешний вид Veronica krasnoborovii Kosachev et Schaulo: 1 - венчик в разрезе, 2 - чашечка с завязью и столбиком (венчик удален), 3 - завязь со столбиком.
Рис. 2. Характер опушения Veronica krasnoborovii: а - нижняя сторона листа, b - верхняя сторона листа, с - стебель в средней части, d - чашечка, цветоножка и прицветник.
Рис. 3. Характер опушения Veronica sajanensis: а - нижняя сторона листа, b - верхняя сторона листа, с - стебель в средней части, d - чашечка.
прав. прит. р. Баян-Кол, выс. 1100 м. Галечнико-вый берег ручья. 02 VIII 1976. М. Ломоносова, А. Чооду» (NS).
Родство: от V. sajanensis Printz отличается продолговато-округлыми долями венчика, рыхлыми соцветиями, цветками на цветоножках, одноклеточными короткими волосками, неглубоко-неравнопильчатым краем листовой пластинки. Veronica sajanensis характеризуется линейными длинными долями венчика, плотными соцветиями, почти сидячими цветками, многоклеточными железистыми волосками и глубокопильчатым краем листовой пластинки. От V. longifolia L. отличается опушением всех частей растения, состоящего из тонких густых белых паутинистых волосков, острыми долями чашечки, рассеченной почти до основания (до 4 мм дл.).
Type (with isotype): 'Tuva ASSR, Ulug-Khem distr., Uyuk range, valley of Orto-Khem, right tributary of Bayan-Kol, alt. 1100 m. Gravelly streamside. 02 VIII 1976. M. Lomonosova, A. Choodu" (NS).
Affinity: the new species differs from V sajanensis Printz in oblong-round corolla lobes, lax inflorescence, evolute pedicels, indumentum of short unicellular trichomes, shallowly and irregularly serrulate leaf margins. Veronica sajanensis is characterized by a linear long portions of the corolla, dense inflorescences, almost seating flowers, multi-cellular glandular hairs and deeply serrated margins of leaf blades (fig. 3). From V. longifolia L. it differs in being pubescent throughout with dense thin white (arachnoid) trichomes, calyx dissected almost to the base and its acute lobes to 4 mm long.
Вид назван в память замечательного ученого, профессора, д. б. н. Ивана Моисеевича Красноборова.
V. х kolyvanensis Kosachev et Schmakov, nothosp. nov.
Стебли одиночные, прямостоячие, 50-70 см выс., опушенные 2-3-клеточными простыми, направленными вниз волосками, в соцветии -1-2-клеточными железками (рис. 5). Корневище короткое, горизонтальное. Листья в нижней части стебля расположены супротивно, в верхней части листорасположение либо супротивное, либо очередное. Листья короткочерешковые (нижние на черешках до 5-6 мм дл.), продолговато-ланцетные или узколанцетные, 2-5 см дл. и 0,5-1,0 см шир., клиновидные при основании. Верхние листья несколько меньших размеров. Самые нижние листья вскоре увядающие. Листовые пластинки по краю пильчато-зубчатые, коротко заостренные, оттопырено опушенные
2-3-клеточными железистыми волосками. Соцветие верхушечное, одиночное или с немногими боковыми кистями, не достигающими основной, до 15 см дл. Прицветники линейные, в 1,5-2 раза длиннее цветоножек. Цветоножки от 1 до 2 мм дл. Чашечка около 2 мм дл., до 2/3 разделена на ланцетно-линейные, коротко заостренные доли. Цветки около 5 мм дл. (отгиб примерно равен длине трубки), венчик с продолговато-округлыми тупыми лопастями, одна из которых в 2 раза шире остальных. Тычинки немного выставляются из венчика. Незрелая коробочка 2 х 2 мм, округлая, с узкой выемкой, опушена в верхней трети длинными простыми и железистыми волосками. Столбик до 5 мм дл. Семена неизвестны (рис. 4).
Тип с изотипами: «Алтайский край, Ку-рьинский р-н, дол. р. Локтевка в 7 км ниже с. Ко-лывань, 51°17,5' с.ш., 82°29' в.д., КОЛ 1957. 22
Iffllw тШШ 1
10 mm
Рис. 4. Внешний вид Veronica kolyvanensis Kosachev et Schmakov: 1 - венчик в разрезе, 2 - чашечка с завязью и столбиком (венчик удален).
Рис. 5. Характер опушения Veronica kolyvanensis с - стебель в средней части, d - чашечка, цветоножка и
июня 2003 г. Шмаков А.И., Смирнов С.В., Куцев М.Г., Наумов И.В., Ваганов А.В.» (ALTB).
Паратипы: «Алтайский край, Курьинский р-н, дол. р. Локтевка в 7 км ниже с. Колывань, 51°17,5' с.ш., 82°29' в.д., заросли кустарников. 14. 07. 2012. П.А. Косачев» (ALTB, OLD).
Родство: сочетает в себе признаки как V spuria L., так и V. spicata L. subsp. spicata. От V. spuria отличается супротивным листорасположением, часто очередным в верхней части стебля, прицветниками, превышающими до 1,5-2 раз цветоножки, железистым опушением соцветия, листьев и коробочки. От V. spicata subsp. spicata отличается более высоким ростом, ланцетными пильчатыми листьями, продолговато-округлыми тупыми лопастями венчика, наличием опушения коробочки, опушением листьев 2-3-клеточными железистыми волосками, а также только простым опушением стебля.
Type (with isotypes): "Altai province, Ku-ryinskiy distr., valley of Loktevka in 7 km downstreams of Kolyvan, 51°17,5' N, 82°29' E, KOL 1957. 22 VI 2003. A.I. Shmakov, S.V. Smirnov, M.G. Kutzev, I.V. Naumov, A.V. Vaganov" (ALTB).
Affinity: the new species combines the characters of both V. spuria L. and V. spicata L. subsp. spicata. From V. spuria it differs in opposite (often
: а - нижняя сторона листа, b - верхняя сторона листа, прицветник, е - коробочка.
alternate above) leaves; bracts 1,5-2 times exceeding pedicels, glandular pubescence of inflorescence, leaves, and capsule. From V. spicata subsp. spicata it differs in being taller, having lanceolate serrulate leaves, oblong-round obtuse corolla lobes, pubescent capsules, leaf indumentum of 2-3-cellular glands, and stems pubescent with exclusively simple trichomes.
V. x czemalensis Kosachev et Albach, nothosp. nov.
Стебли одиночные либо в числе 3, восходящие, 17-35 см выс. Растение серое от густых длинных спутанных и извилистых волосков (рис. 7). Корневище короткое, горизонтальное. Листья супротивные (иногда верхние очередные), цельнокрайные (нижние городчатые), продолговато-овальные, верхние часто широко продолговато-ланцетные до линейных, 2,0-7,5 см дл. и 0,5-1,8 см шир. Нижние листья на длинных черешках, достигающих 2 см. Соцветие до 17 см дл., верхушечное, цилиндрическое, одиночное, состоящее из густо расположенных сближенных цветков в виде мутовок, внизу прерывистое. Прицветники линейные, 4-7 мм дл., опушены по краю редкими железками. Цветоножки короткие, около 1 мм дл. Чашечка почти до основания
Рис. 6. Общий вид Veronica czemalensis Kosachev et Albach: 1 - венчик в разрезе, 2 - чашечка с удаленными венчиком и завязью, 3 - завязь со столбиком.
Рис. 7. Характер опушения Veronica czemalensis: с - стебель в средней части, d - чашечка и прицветник. краю чашелистика и прицветника.
рассеченная на ланцетно-линейные доли 3 мм дл., с редкими железками по краю чашелистиков. Венчик около 6 мм дл. (4 мм отгиб и 2 мм трубка), с округло-яйцевидными тупыми лопастями. Тычинки равны по длине долям венчика. Коробочка и семена неизвестны (рис. 6).
Тип с изотипами: «Республика Тува, Овюрский р-н, хр. Цаган-Шибэту, верхнее течение р. Арзайты, лев. берег. 50°27'40,3" с.ш. 90°49'49,4" в.д., КЗ № 2104. 16 VII 2006 г. Шмаков А.И., Смирнов С.В., Куцев М.Г., Ваганов А.В., Зубов Р.А., Иванова М.С., Кечайкин А.А., Шалимов А.П.» (ALTB).
Паратипы: «Россия, Республика Алтай, Онгудайский р-н, перевал Чике-Таман, заросли кустарников, 50°38'43,04" с.ш., 86°44'38" в.д. 05 VIII 2011. Kosachev P.» (ALTB, OLD); «Россия, Республика Алтай, Чемальский р-н, прав. бер. р. Катунь, окр. с. Еланда, 51°12,622' с.ш., 86°05,408' в.д., Н=561 м. ШЕР № 147. 25 VI 2010 г. Шмаков А.И., Шерин И.А., Звозников Г., Ширманов М.» (ALTB).
Родство. Сочетает в себе признаки как V incana L., так и V. porphyriana Pavl. От V. incana отличается формой и размером венчика, наличием железок по краю прицветников и долей чашечки, почти до основания рассеченной чашеч-
а - нижняя сторона листа, Ь - верхняя сторона листа, Стрелочки указывают на железки, расположенные по
кой, широко продолговато-ланцетными верхними листьями. От V. porphyriana отличается характером опушения всех частей растения из длинных извилистых спутанных простых волосков, округло-яйцевидными долями венчика.
Type (with isotypes): "Tuva Republic, Ovy-urskii distr., Tzagan-Shibetu range, upper reaches of Arzaiti, left bank. 50°27'40,3" N, 90°49'49,4" E, KZ 2104. 16 VII 2006. A.I. Shmakov, S.V. Smirnov, M.G. Kutzev, A.V. Vaganov, R.A. Zubov, M.S. Ivanova, A.A. Kechaikin, A.P. Shalimov" (ALTB).
Affinity. The new species combines the characters of both V. incana L. and V. porphyriana
Pavl. From V. incana it differs in corolla shape and size, presence of glands on the margins of bracts and sepals, calyx dissected almost to the base, broadly oblong-lanceolate upper leaves. From V. porphyri-ana it differs in the indumentum of all parts of the plants composed of long twisted trichomes and in ovate-orbicular corolla lobes.
Работа выполнена при финансировании по Президентскому гранту № МК6793.2010.4; программам ДААД № 2.2.2.3/9082 и № 01201259983; гранту РФФИ №13-04-00874 и НШ-250.2012.4.
ЛИТЕРАТУРА
Афанасьева Н.Г., Мешкова Л.З. Применение кариогеографических исследований к филогении рода Veronica // Бот. журн., 1961. - Т. 46, № 2. - С. 247-258.
Еленевский А.Г. Систематика и география вероник СССР и прилежащих стран. - М., 1978. - 259 с.
Клоков М.В. О верониках колосистых // Новости сист. высш. и низш. раст. (1975), 1976. - С. 92-111.
Косачёв П.А. Конспект видов сем. Норичниковых - Scrophulariaceae Juss. Алтайского края // Флора и раст. Алтая, 2001. - Т. 6, вып. 1. - С. 70-84.
Косачёв П.А. Конспект сем. Scrophulariaceae Juss. и Pediculariaceae Juss. Алтайской горной страны // Turczaninowia, 2010. - Т. 13, № 1. - С. 19-102.
Косачёв П.А. Обзор секции Pseudolysimachium W.D.J. Koch рода Veronica L. (Scrophulariaceae) во флоре Алтайской горной страны // Turczaninowia, 2003. - T. 6, № 1. - С. 11-33.
Косачёв П.А., Герман Д.А. Новый вид рода Veronica L. (Scrophulariaceae) из Западной Монголии // Новости сист. высш. раст., 2004. - Т. 36. - С. 209-212.
Косачёв П.А., Эбель А.Л. Сообщение о верониках Сибири // Сист. зам. Герб. им. П.Н. Крылова Томск. ун-та, 2010. - Вып. 102. - С. 3-11.
Цвелёв Н.Н. Вероники (Veronica L.) из родства V. spicata L. и некоторые вопросы филогении этого рода // Бюл. МОИП, отд. биол., 1981. - Т. 86, № 6. - С. 82-92.
Albach D., ChaseM. Paraphyly of Veronica (Veroniceae; Scrophulariaceae): Evidence from the internal transcribed spacer (ITS) sequences of nuclear ribosomal DNA // J. Pl. Res., 2001. - Vol. 114. - P. 9-18.
Albach D., Martinez-Ortega M., ChaseM. Veronica: Parallel morphological evolution and phylogeography in the Mediterranean // Plant Syst. Evol., 2004a. - Vol. 246. - P. 177-194.
Albach D., Martinez-Ortega M., Fischer M., ChaseM. Evolution of Veroniceae: a phylogenetic perspective // Ann. Miss. Bot. Gard., 2004b. - Vol. 91. - P. 275-302.
Fischer M. Beitrag zu einer systematischen Neubearbeitung der Gruppe um Pseudolysimachion spicatum (L.) Opiz (= Veronica spicata L.) // Phyton, 1974. - Vol. 16, Fasc. 1-4. - P. 29-47.
Graze H. Weitere Chromosomenuntersuchungen bei Veronica-Arten der Sektion Pseudolysimachia Koch. // Jahrb. Wiss. Bot., 1935. - Bd. 81. - S. 609-662.
Römpp H. Die Verwandschafts verhältnisse in der Gattung Veronica // Feddes Repert., 1928. - Bieh. 50. -S. 1-172.
