ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК РЕСПУБЛИКИ ТАДЖИКИСТАН _2017, том 60, №3-4_
*Худжандский государственный университет им. академика Б.Гафурова
ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
УДК 581.132:631.52
М.К.Бохирова, Б.Б.Гиясидинов, Р.Ш.Хакимова , Б.А.Солиева, член-корреспондент АН Республики Таджикистан Х.А.Абдуллаев
О ВЛИЯНИИ ДЕФОЛИАЦИИ НА ИНТЕГРАЛЬНЫЙ СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЙ ПОКАЗАТЕЛЬ ЛИСТА ХЛОПЧАТНИКА
Институт ботаники, физиологии и генетики растений АН Республики Таджикистан,
а
Приведены результаты исследований интегрального показателя содержания структурных и функциональных компонентов мезоструктуры листа-УПП листа, в зависимости от степени удаления листьев. Установлено, что искусственное уменьшение листовой поверхности в фазе бутонизации приводит к снижению УПП сохранившихся листьев как верхних, так и нижних ярусов. В фазе цветения дефолиация вызывает увеличение УПП листа оставшихся листьев верхнего яруса, а в нижних листьях этот показатель уменьшается. В вариантах опыта с 75% и 100%-ным удалением листьев величина показателя УПП листа в сравнении с контролем увеличивалась на 69 и 67% соответственно. Эти данные свидетельствуют о ярком проявлении принципа адаптивных реакций и самонастройки фотосинтетического аппарата высших растений
Ключевые слова: тонковолокнистый хлопчатник, лист, удельная поверхностная плотность.
Интегральным показателем структурно-функционального состояния фотосинтетического аппарата высших растений является удельная поверхностная плотность (УПП) листа или отношение сухой массы листа к его площади. Показатель УПП листа, то есть удельный вес высушенного листа (УВЛ), в большей степени характеризует потенциал донорской способности листа, чем величина его площади. Многочисленными исследованиями на разных растениях [1] установлено, что УПП листа тесно и положительно связана с интенсивностью фотосинтеза, то есть генотипы с более высокой УПП листа обладают и более высокой скоростью СО2- газообмена листа. Показано [2], что прямая корреляция между УПП листа и активностью фотосинтетического аппарата хорошо проявляется на ранних фазах развития листа. У стареющих листьев УПП уже не коррелирует с интенсивностью фотосинтеза. На величину УПП листа определённое влияние оказывают биотические и абиотические фак
жнтеза. Н акторы.
предыдущей работе [3] было установлено, что при дефолиации хлопчатника происходит увеличение интенсивности фотосинтеза оставшихся листьев и прицветников коробочек.
В связи с этим интересно было изучить влияние дефолиации на УПП оставшихся листьев и прицветников коробочек у дефолиированных растений. Этот вопрос до сих мало изучен.
Адрес для корреспонденции: Бохирова Манзура Курбоналиевна. 734017, Республики Таджикистан, Душанбе, ул.Карамова, 27, Институт ботаники, физиологии и генетики растений АН РТ. E-mail: [email protected]
Материалы и методы исследований
Объектом исследований служил промышленный сорт тонковолокнистого хлопчатника Gossypium barbadense L. c нулевым (предельным) типом ветвления 9326-В селекции Вахшского филиала Института земледелия Таджикской академии сельскохозяйственных наук. Опыты были заложены на экспериментальном участке Института ботаники, физиологии и генетики растений АН Республики Таджикистан, расположенном в восточной части Гиссарской долины на высоте 830 м над ур. м., согласно агрорекомендациям по выращиванию хлопчатника в Таджикистане [4]. Делянки опыта -четырёхрядковые, десятилуночные, схема посева - 60х30х1, биологическая повторность трёхкратная, рандомизированная. Растения для анализов брали с одинаковым уровнем роста и развития.
Дефолиацию растений (механическое удаление листьев) проводили одновременно в двух направлениях: снизу вверх от семядольного узла и сверху вниз от точки роста. В опытных вариантах удаляли 25, 50, 75 и 100% листьев от общего их количества на растениях. Контролем служили ин-тактные растения хлопчатника с сохранением всех сформировавшихся листьев.
Для определения УПП листа с помощью пробочного сверла или специального бура площадью не менее 0.8 см2 брали высечки из центральной части листа между жилками и высушивали их до постоянного веса при температуре 100°С.
Статистический анализ полученных результатов проводили с использованием программы Microsoft Excel 2007. В таблицах приведены среднеарифметические величины и стандартные ошибки трёх определений из трёх биологических повторностей. Достоверность различий определяли по t-критерию Стьюдента при числе степеней свободы n1=(n+n2)-2=4 и уровне значимости P=0.05.
Результаты исследований и их обсуждение
Результаты определения УПП листа при одновременной дефолиации растений хлопчатника снизу вверх и сверху вниз в различные фазы развития растений представлены в табл.1.
Как видно из данных табл.1, частичное (25 и 50%-ное) удаление листьев в фазу бутонизации приводило к достоверному уменьшению УПП листьев верхних и нижних ярусов, а в варианте 75%-
ной дефолиации в оставшихся листьях среднего яруса - к увеличению величины этого показателя ной дефолиации в оставшихся листьях среднего яруса - к увеличению величины этого показателя
В фазе цветения во всех вариантах опыта, как в листьях верхнего яруса и так и в листьях нижнего яруса, происходит достоверное увеличение показателя УПП листа (табл.1, вторая колонка).
фазе плодоношения при 25- и 50%-ном удалении листьев как верхнего, так и нижнего ярусов наблюдается уменьшение УПП листа, а в вариантах 75- и 100%-ной дефолиации - её увеличение (табл.1, третья колонка).
ри созревании урожая в листьях верхнего яруса происходит достоверное увеличение показателя УПП листьев, а в листьях нижнего яруса величина этого показателя мезоструктуры листа достоверно уменьшается по сравнению с контролем (табл.1, четвёртая колонка).
(табл.1, первая колонка
Таблица 1
Удельная поверхностная плотность листа (г/дм2) хлопчатника сорта 9326-В при одновременной дефолиации снизу вверх и сверху вниз, 2016г.
Варианты опыта Ярус листа Фаза развития растений:
бутонизация (30.07.2016.) цветение (15.08.2016) плодоношение (27.08.2016) созревание (07.10.2016)
Контроль В 0.451+0.02* 0.866+0.05* 1.097+0.07 0.741+0.02*
Н 0.839+0.08 0.694+0.02 1.038+0.01* 1.011+0.02
25% В 0.394+0.04* 1.009+0.01* 0.932+0.08 0.898+0.06
Н 0.608+0.06 0.600+0.03 0.671+0.01* 0.758+0.02
50% В 0.373+0.02 0.828+0.08 0.982+0.09 0.901+0.04*
Н 0.625+0.03 0.817+0.04 0.712+0.01 0.814+0.08
75% С 0.569+0.03 1.242+0.09* 1.086+0.08 0.883+0.09
100% В 0.405+0.03 1.280+0.09* 0.970+0.09 0.819+0.02
Примечание: здесь и в табл.2 - В - верхний ярус, Н - нижний яр; ции. *- разница достоверна при Р=0.05.
средний ярус, в скобках - дата дефолиа-
ий ярус, в ий ярус, в
(г/дм2) хлопчатника сорта 9326 -В при одн вверх и сверху вниз. 2016 г.
Удельная поверхностная плотность прицветника
ной дефолиации сниз
грх и сверху вниз. 2016
Варианты опыта
Контроль
Ярус листа
В
Н
Фаза развит
Таблица 2 одновремен-
плодоношение (27.08.2016)
УР.375±0.007
0.381+0.
=:
растений:
созревание (07.10.2016)
0.376±0.02
0.404+0.02
25%
В
0.324
0.362+0.02
Н
50%
В
Н
75%
—
4
0.
0.008
0.382+0.03
0.358+0.07
0.344+0.001
100%
_
А
44+0.01
0.350+0.02
0.342+0.09
_0.339+0.04
0.379+0.09
ной пов ной пов
\
рицв ицв
Анализ удельной поверхностной плотности прицветников коробочки хлопчатника показал, что в фазах плодоношения и созревания урожая по этому показателю между контролем и всеми вариантами опыта по удалению листьев при Р=0.05 достоверных различий не наблюдается (табл.2).
В свете полученных результатов представляется интересным обсудить следующие вопросы: почему в вариантах опытов с /5- и 100%-ным удалением листьев увеличивается УПП листа? С
это связано?
Во-первых, заме
•V
чем
е увеличение УПП листа в этих вариантах опытов, возможно, связано с большей напряжённостью донорно-акцепторных отношений у дефолиированных растений, то есть листовая поверхность, необходимая для роста и развития репродуктивных органов, создания урожая, отсутствует или оказывается меньше оптимальной. Поэтому оставшиеся листья за счёт увеличения структурно-функциональных элементов мезоструктуры листа и повышения интенсивности фотосинтеза «стараются» компенсировать функцию удалённых листьев. Измерение интенсивности фотосинтеза этих листьев в фазе цветения показало, что у них скорость СО2-газообмена была значительно выше (47 мг СО2/дм2.ч), чем в листьях контрольных растений (32.7 мг СО2/ дм2.ч).
Во-вторых, в фазе цветения, по мере роста и развития репродуктивных органов в связи с усилением их «запроса» на ассимиляты, напряженность отношения между ассимилирующими и потребляющими (плодовыми) органами возрастает и, следовательно, увеличивается УПП листа.
В-третьих, при небольшом количестве оставшихся листьев среднего яруса куста хлопчатника при 75%-ном удалении листьев происходит более равномерное проникновение и распределение света внутри кроны куста и при этом все листья находятся в условиях хорошей освещённости. Вероятно, поэтому листья в этом варианте опыта имеют самые высокие значения УППЛ (1.242 г/дм2). Такие максимальные значения показателя УПП листа также наблюдаются и у вновь образовавшихся листьев у растений при 100%-ной дефолиации (1.280 г/дм2).
Заключение
Таким образом, результаты определения УПП листа при одновременной дефолиации растений хлопчатника снизу вверх и сверху вниз в различные фазы развития растений позволяют заключить, что искусственное уменьшение листовой поверхности в фазе бутонизации приводит к снижению УПП сохранившихся листьев как верхних, так и нижних ярусов. В фазе цветения дефолиация вызывает увеличение УПП листа оставшихся листьев верхнего яруса, а в нижних листьях УППЛ уменьшается. В вариантах опыта с 75- и 100%-ным удалением листьев величина показателя УПП листа в сравнении с контролем увеличивалась на 69- и 67% соответственно. Полученные данные свидетельствуют о ярком проявлении принципа адаптивных реакций и самонастройки фотосинтетического аппарата высших растений.
.
ЛИТЕРАТУРА зксы фото(
Поступило 23.11.2016 г.
Л
1. Абдуллаев Х.А., Каримов Х.Х. - Индексы фотосинтеза в селекции хлопчатника. - Душанбе: До-ниш, 2001, 265 с.
2. Насыров Ю.С., Асроров К.А., Абдуллаев Х.А., Красичкова Г.В., Гиллер Ю.Е., Ахмедов Ю.Д. Методы оценки селекционного материала на активность фотосинтетического аппарата. - В сб.: Применение физиологических методов при оценке селекционного материала и моделировании новых сортов сельскохозяйственных культур. - М.: ВАСХНИЛ, 1983, с.136-148.
3. Гиясидинов Б.Б., Бохирова М.К., Солиева Б.А., Абдуллаев Х.А. СО2-газообмен листьев хлопчатника после дефолиации. - Изв. АН РТ. Отд. биол. и мед. н., 2017, №1 (196), с.34-39.
4. Научная система ведения сельского хозяйство Таджикистана (на тадж. яз.). /Под ^.хмедова Х.М., Набиева Т.Н., Бухориева Т.А. - Душанбе: Матбуот, 2009, 764 с.
Т.Н., Бу Т.Н., Бу
М.^.Бо^ирова, Б.Б.Гиёсидинов, Р.Ш.Х,акимова*, Б.А.Солиева, Х,.А.Абдуллоев
ТАЪСИРИ ДЕФОЛИАТСИЯ БА НИШОНДИХДВДАИ ТАРКИБЙ ФУНКЦИОНАЛИИ БАРГИ ПАХТА
Институти ботаника, физиология ва генетикаи растании
Академияи илмх^ои Цумхурии Тоцикистон, *Донишгох/и давлатии Хуцанд ба номи академик Б.Гафуров
Дар ма;ола натичаи тад;и;оти вазни хоси масохати барг хангоми со;ит кардани баргхо ва кам кардани шумораи онхо оварда шудааст. Муайян карда шудааст, ки вазни хоси масохдти барг дар хамаи даврахои расиш ва тара;;иёти пахта ба таври куллй тагйир меёбад. Дар давраи шонабандй камшавии вазни хоси масохати барг мушохида карда шуда, дар давраи гулкунй бошад, баръакс зиёдшавии вазни он ба назар мерасад. Дар вариантхои тачрибавии 75% ва 100% дефолиатсия вазни хоси масохати барг нисбат ба варианти назоратй зиёд мешавад. Ин натичахо аз мавчудияти аксуламалхои (реаксияхои чавобии) мутоби;шавй ва худсозкунии дастгохи фотосинтетикии растанихои дарачаи олй шаходат медиханд. Калима^ои калидй: пахтаи мауиннах, барг, дефолиатсия, вазни хоси масохати барг.
X
f, R.Sh.Kl
M.K.Bohirova, B.B.Giyasidinov, R.Sh.Khakimova , B.A.Solieva, Kh.A.Abdullaev SPECIFIC LEAF WEIGHT OF COTTON AFTER DEFOLIATION
Institute of Botany, Plants Physiology and Genetics Academy of Sciences of the Republic of Tajikistan,
In this paper the results an analysis of specific leaf weight (SLW) of long stable cotton with limit after I
types of stem branching after defoliation are given. Is shown that the man made of defoliation in the squaring phase reduced of SLW in retain upper and lower storey of leaves. In the flowering phase the defoliation
cause the increase of SLW upper of leaves SLW, but in the lower of leaves SLW is decrease. Key words: long stable cotton, leaf, defoliation, specific leaf weight.