ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК РЕСПУБЛИКИ ТАДЖИКИСТАН _2017, том 60, №5-6_
ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
УДК 581.132:631.52
М.К.Бохирова, член-корреспондент АН Республики Таджикистан Х.А.Абдуллаев,
Б.Б.Гиясидинов, А.Эргашев
О НЕКОТОРЫХ ПОСТЭФФЕКТАХ ДЕФОЛИАЦИИ У РАСТЕНИЙ
ХЛОПЧАТНИКА
Институт ботаники, физиологии и генетики растений АН Республики Таджикистан
Изучено последействие дефолиации по истечению значительного времени с момента удаления листьев. Установлено, что у тех растений хлопчатника, у которых в фазах бутонизации и цветения искусственно были удалены все листья (стопроцентная дефолиация) со временем в конце вегетации, в фазу полного созревания урожая (соответственно через 105 и 95 дней) в результате вторичного отрастания листьев сформировалась новая листовая поверхность, аналогичная по количеству и площади как у контрольных растений. Этот процесс является ярким примером проявления типичной репаративной регенерации у растений.
Ключевые слова: тонковолокнистый хлопчатник, дефолиация, последействие, регенерация.
Регенерация (восстановление, возобновление) - способность живых организмов со временем восстанавливать утраченные или повреждённые части, а иногда целые потерянные органы - широко распространённое явление в растительном и животном мире [1]. Регенерация чаще всего присуща растениям и беспозвоночным животным. Самый простой пример регенерации у растений - это весеннее возобновление образования листьев у листопадных деревьев и кустарников взамен естественно опавших листьев. Этот процесс носит название физиологической регенерации.
Хлопчатник по своей биологической природе является многолетним деревянистым листопадным растением с отчётливо выраженной периодичностью образования и опадения листьев.
У хлопчатника иногда при очень благоприятных погодных условиях (например, при тёплой и влажной осени) после естественного опадения всех старых листьев возобновляется процесс образования новых листьев и в результате вторичного отрастания листьев вновь формируется новая листовая поверхность. Это явление репаративной регенерации , к сожалению, количественно мало исследовано.
В этой связи в настоящей работе для изучения данного вопроса нами в качестве биологической модели были использованы растения хлопчатника со стопроцентным искусственным удалением листьев.
Адрес для корреспонденции: Бохирова Манзура Курбоналиевна. 734017, Республика Таджикистан, Душанбе, ул. Карамова, 27, Институт ботаники, физиологии и генетики растений АН РТ. E-mail: [email protected]
Материалы и методы исследований
Материалом для исследований служили растения тонковолокнистого хлопчатника Gossypium barbadense L. сорта 9326-В c нулевым (предельным) типом ветвления. Опыты проводили на экспериментальном участке Института ботаники, физиологии и генетики растений АН Республики Таджикистан, расположенном в восточной части Гиссарской долины на высоте 830 м над ур. м., согласно аг-рорекомендациям по выращиванию хлопчатника в Таджикистане [2]. Делянки опыта - четырёхряд-ковые, десятилуночные, схема посева - 60х30х1, биологическая повторность трёхкратная, рендоми-зированная. Растения для анализов брали с одинаковым уровнем роста и развития.
Механическое удаление листьев (дефолиацию) растений проводили одновременно в двух противоположных направлениях: снизу вверх от семядольного узла и сверху вниз от точки роста. В опытных вариантах удаляли 25, 50, 75 и 100% листьев от общего их количества на растениях. Контролем служили растения хлопчатника с сохранением всех сформировавшихся листьев.
Статистический анализ полученных результатов проводили с использованием программы Microsoft Excel 2007. В таблицах приведены среднеарифметические величины и стандартные ошибки трёх определений из трёх биологических повторностей. Достоверность различий определяли по t-критерию Стьюдента при числе степеней свободы n'=(n+n2)-2=4 и уровне значимости P=0.01.
Результаты исследований и их обсуждение
Результаты измерения высоты главного стебля, подсчёта количества листьев и определения площади листьев у дефолиированных растений хлопчатника в фазах бутонизации и цветения через 15, 95 и 105 дней после дефолиации представлены в табл. 1-4.
Как видно из табл.1, дефолиированные растения хлопчатника в фазу бутонизации через 15 дней после удаления всех листьев отстают в росте и развитии. Они достоверно отличаются от контрольных растений при уровне значимости P=0.01 по высоте главного стебля - на 33.3%, по количеству листьев в растении - на 60%, по общей листовой поверхности - на 45% и по количеству образовавшихся репродуктивных органов - на 76.5%.
Анализ морфо-биологических показателей полностью дефолиированных растений тонковолокнистого хлопчатника в фазе бутонизации показал (табл.2), что со временем через 105 дней в фазе созревания в результате вторичного отрастания листьев достоверно (при P=0.01) восстанавливается количество и площадь листьев почти до уровня контрольных растений.
Аналогичная картина наблюдается и при стопроцентной дефолиации растений хлопчатника в фазе цветения, лишь с той разницей, что через 15 дней после полного удаления листьев растения меньше отстают в росте на 20%, по количеству листьев - на 6%, по площади листьев - на 18% и по числу генеративных органов - на 41%, а полное восстановление площади листьев происходит за 95 дней (табл. 3-4). Полученные результаты свидетельствуют о ярком проявлении процесса репаратив-ной регенерации у растений.
В основе этого явления, вероятно, лежит тотипотентность и способность растительных клеток к неограниченному росту, а также и многолетняя природа самого растения хлопчатника.
Таблица 1
Морфо-биологические показатели тонковолокнистого хлопчатника сорта 9326-В после 15 дней одновременной дефолиации снизу вверх и сверху вниз. Дата проведения дефолиации: 12.07.2016 г. (бутонизация).
Дата определения показателей: 27.07.2016 г. (цветение)
Варианты опыта Высота главного стебля, см Количество листьев, шт./растение Общая листовая поверхность, дм2/растение Общее количество появившихся плодовых органов, шт.
Контроль 54.8±3.3* 15±0.7* 10.0±0.2* 17±1.6*
25% 50.7±4.4 14±0.9 9.7±0.7 18±1.5
50% 41.0±3.0 12±1.3 8.7±0.7 10±0.9
75% 46.2±0.8 11±0.3 8.9±0.2 16±1.5
100% 36.7±2.0* 6±0.6* 5.5±0.6* 4±0.3*
Примечание: *- здесь и далее в таблицах разница по сравнению с контролем достоверна при Р=0.01
Таблица 2
Морфо-биологические показатели тонковолокнистого хлопчатника сорта 9326-В при одновременной дефолиации снизу вверх и сверху вниз. Дата проведения дефолиации: 12.07.2016 г. (бутонизация).
Дата определения показателей: 24.10.2016 г. (созревание)
Варианты опыта Высота главного стебля, см Количество листьев, шт./растение Общая листовая поверхность, дм2/растение Общее количество появившихся плодовых органов, шт./растение
Контроль 100.3±9.7 16±1.5 13.9± 1.4 34±3.2
25% 115.5±4.2 16±1.2 13.7±1.3 39±3.8
50% 97.5±5.5 14±1.2 12.8±0.9 32±3.0
75% 98.0±4.8 14±1.3 12.7±1.3 34±3.3
100% 102.0±4.9 13±0.6 13.5±0.9 25±2.4
Таблица 3
Морфо-биологические показатели тонковолокнистого хлопчатника сорта 9326-В после 15 дней одновременной дефолиации снизу вверх и сверху вниз. Дата проведения дефолиации: 26.07.2016 г. (цветение).
Дата определения показателей: 10.08.2016 г. (плодоношение)
Варианты опыта Высота главного стебля, см Количество листьев, шт./ растение Общая листовая поверхность, дм2/растение Общее количество появившихся плодовых органов, шт./растение
Контроль 76.3±5.4* 17±1.3* 15.6±1.4* 22±1.9*
25% 69.7±2.6 12±0.3 9.6±0.1 23±2.2
50% 62.5±1.4 10±0.3 10.8±0.7 23±2.1
75% 69.5±2.0 8±0.2 12.3±0.7 26±2.4
100% 61.0±0.5* 4±0.3* 2.8±0.5* 13±1.2*
Таблица 4
Морфо-биологические показатели тонковолокнистого хлопчатника сорта 9326-В при одновременной дефолиации снизу вверх и сверху вниз. Дата проведения дефолиации: 26.07.2016 г. (цветение). Дата определения показателей: 27.10.2016 г. (созревание)
Варианты опыта Высота главного стебля, см Количество листьев, шт./растение Общая листовая поверхность, дм2/растение Общее количество появившихся плодовых органов, шт.
Контроль 94.3±9.3* 16±1.3* 11.2±1.3* 30±2.9*
25% 94.0±3.0 17±1.8 15.4±1.3 38±3.8
50% 93.5±8.0 17±1.5 13.3±1.4 30±3.0
75% 97.3±2.3 19±0.7 14.5±1.3 31±3.1
100% 99.7±4.4* 17±1.8* 17.9±1.8* 17.9±1.8*
В свете полученных результатов представляется интересным обсудить следующий вопрос: чем обусловлено восстановление утраченных листьев путём развития точно таких же органов у растений? Это, возможно, связано с тем, что, во-первых, замена опавших старых листьев новыми может происходить путём усиленного развития покоящихся зачатков листьев и листовых побегов. Во-вторых, если рост растений хлопчатника в конце вегетационного периода при обычных условиях почти приостанавливается, то при дефолиации все синтезированные и синтезируемые в процессе фотосинтеза пластические вещества и их запасы могут направляться на образование новых листьев по принципу компенсации. В-третьих, восстановление количества и площади потерянных растением листьев связано не только с изменением направления передвижения продуктов фотосинтеза, но и с возможным усилением синтеза белков в сохранившихся на растении листьях.
Поступило 15.02.2017 г.
ЛИТЕРАТУРА
1. Гиляров М.С. (гл. ред.). Биологический энциклопедический словарь.-М.: Сов.
Энциклопедия,1986,831с.
2. Научная система ведения сельского хозяйства Таджикистана (на тадж. яз.). /Под ред. акад. ТАСХН
Ахмедова Х.М., Набиева Т.Н., Бухориева Т.А. - Душанбе: Матбуот, 2009, 764 с.
М.К.Бохирова, ^.А.Абдуллоев, Б.Б.Гиёсидинов, А.Эргашев
ДАР БОРАИ ТАЪСИРИ БАЪДИНАИ ДЕФОЛИАТСИЯ БА РАСТАНИИ
ПАХТА
Институти ботаника, физиология ва генетикаи растании Академияи илм^ои Цум^урии Тоцикистон
Дар макола натичаи таъсири баъдинаи амалиёти дефолиатсия ба растании пахта оварда шудааст. Муайян карда шудааст, ки дар растаних,ое ки дар давраи шонабандй ва гулдамй бар-гашон тамоман (сад фоиз) сокит карда шуда буд, пас аз гузаштани вакти муайян (мутобикан баъди 95-105 руз) дубора аз нав баромадани баргх,о ва ташаккулёбии масохдти муайяни барг
мушохида карда мешавад ва он микдоран ва хачман ба масохати барги нихолхои назоратй ба-робар аст. Ин раванд мисоли рушани зохиршавии ходисаи регенератсияи репаративй дар растанихои дарачаи олй мебошад.
Калима^ои калиди: пахтаи мауиннах, дефолиатсия, регенератсия баъди амалиёт.
M-K^ohirova, Kh.A.Abdullaev, B.B.Giyasidinov, A.Ergashev ABOUT POST-DEFOLIATION EFFECTS ON COTTON PLANTS
Institute of Botany, Plants Physiology and Genetics, Academy of Sciences of the Republic of Tajikistan
In this article the results of the post-defoliation effects on the cotton plants are present. During of the budding and flowering phases in the cotton plants of the leaves completely were removed. After 95-105 days growing the developing of new leaves is observed. The quantitative parameters of cotton plants leaves were equal to control plants. This process is a bright expression of reparative regeneration in higher plants. Key words: long stable cotton, defoliation, regeneration after operation.