Растительность России. СПб., 2012. № 21. С. 13—24.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2012.
N 21. P. 13—24.
О сообществах поздних сукцессионных стадий рудеральной растительности на урбанизированных территориях Курской области
On communities of later succession stages of ruderal vegetation in urban territories of Kursk region
© Л. А. Арепьева
L. A. Arepieva
Курский государственный университет. 305000, Курск, ул. Радищева, 33. E-mail: [email protected]
Приведены некоторые результаты исследования сообществ поздних сукцессионных стадий рудеральной растительности, распространенных на пустырях, откосах автодорог и ж.-д. насыпях в городах Курской обл. Описана асс. Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis. Установлены 2 новых субассоциации, проводится их сравнение с близкими по флористическому составу синтаксонами естественной и синантропной растительности, распространенными в Курской обл. и в других регионах.
Ключевые слова: рудеральная растительность, классификация, ассоциация Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis, урбоэкотопы Курской обл.
Key words: ruderal vegetation, classification, association Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis, urban ecoto-pes, Kursk region.
Номенклатура: Черепанов, 1995.
введение
Характеризуемые в работе фитоценозы распространены на антропогенных местообитаниях, не подверженных частым нарушениям. В городах они обычны на откосах ж.-д. насыпей и автодорог, старых пустырях, рудерализованных газонах. Как правило, такие сообщества имеют широкую вариацию видового состава, в котором преобладают виды рудеральной растительности, а также постоянны виды классов Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 и Festuco-Brometea Br.-Bl. et R. Tx. 1943. В целом их флористическая композиция зависит от свойств субстрата, фитоценотического окружения, характера антропогенной нагрузки (Ишбирдин и др., 1988; Синантропная ..., 2008).
Ранее сообщества продвинутых сукцессионных стадий с преобладанием корневищных злаков относили к классу Agropyretea repentis Oberd. et al. 1967, который в настоящее время не используется в синтаксономической литературе. В последнее время такие сообщества относят к классу Artemisi-etea vulgaris Lohmeyer et al. ex von Rochow 1951 в качестве порядка Agropyretalia repentis Müller et Görs 1969 и союза Convolvulo-Agropyrion Görs
1966 (Абрамова, 2011; Голованов, Абрамова, 2011), или только союза Convolvulo arvensis-Elytrigion repentis Görs 1966 (Vegetace..., 2009).
Выделение низших единиц при классификации таких сообществ сопряжено с определенными трудностями в связи с тем, что они относятся к R^CRS-модели организации синантропных сообществ. Эта модель объединяет серийные фитоценозы, представляющие стадии автогенной сукцессии после прекращения (или ослабления) нарушений, идущие в направлении формирования лугов и степей. Рудеральные сообщества R^CRS-модели отличаются высоким синтаксономическим разнообразием по сравнению с естественной растительностью на той же территории за счет варьирования условий различных экотопов и наличия множества сукцессионных стадий, в связи с чем они обладают низкой классифицируемостью (Мир-кин и др., 2007; Синантропная ..., 2008). Часто для их классификации используется дедуктивный метод Копеечки-Гейны (Миркин и др., 2008).
Нами была предпринята попытка классификации данных сообществ. В настоящей работе приводится характеристика установленных синтаксонов.
Характеристика обследованных
УРБАНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ И
УРБОЭКОТОПОВ
Выявленные сообщества описаны на территории г. Курска — областного центра с населением 450 тыс. человек и двух районных центров Курской обл.: г. Щигры (21.4 тыс. человек) и поселка городского типа (пгт) Кшенский (7.5 тыс. человек). Характеристика их природных условий приведена в табл. 1.
При выделении урбоэкотопов для описания растительности был использован традиционный подход к их классификации, в основу которого положен характер застройки и пространственно-временной аспект освоения территорий (Ильминских, 1994). Выявленные сообщества приурочены к откосам ж.-д. насыпей и автомобильных дорог, пустырям. Эти урбоэкотопы характеризуются следующими условиями.
Железнодорожные насыпи как антропогенно-трансформированные экотопы, относятся к категории техногенных экосистем (Хмелев, Бере-зуцкий, 2001). Для субстратов ж.-д. насыпей характерны рыхлость, сухость, бедность питательными веществами, наличие гербицидов. Изменение экспозиции и крутизны склонов при устройстве насыпи приводит к уменьшению влажности воздуха и почвы, происходит уплотнение грунта, изменяется обводненность примыкающих территорий. Загрязнение поверхности субстрата твердыми частицами (нагаром и мазутом) уменьшает ее отражательные свойства и приводит в значительному нагреву в солнечные дни (Brandes, 1983; Парфенов и др., 1985).
Растения ж.-д. насыпей подвергаются периодической нитрификации сточными водами с проходящих поездов, действию беглого огня, возникающего при выбрасывании угля из поездных печей, при сжигании мусора и ветоши во время уборки ж.-д. полотна, а также от искр электропоездов; на них воздействуют сильнейшие воздушные потоки, мазут и угольная копоть, частое сотрясение грунта и надпочвенного слоя воздуха. Вблизи населенных пунктов растительность откосов насыпей испытывает пастбищную нагрузку. Благодаря вышеперечисленным факторам на ж.-д. насыпях отчасти создаются условия, близкие к таковым степных, полупустынных и даже пустынных местообита-
ний. В результате по насыпям происходит проникновение более южных ксерофильных растений (Парфенов и др., 1985; Григорьевская и др., 2004).
Флористический состав растительных сообществ ж.-д. насыпей зависит от сроков эксплуатации железной дороги, ее направления, протяженности, интенсивности движения, объемов грузо- и пассажирооборота, характера перевозимых грузов, частоты проведения ремонтных работ на полотне дороги, фитоценотического и антропогенного окружения. Ж.-д. насыпи играют важнейшую роль в распространении адвентивных видов (Хмелев, Березуцкий, 2001; Григорьевская и др., 2004).
Откосы и обочины автомобильных дорог. Экологические условия автодорожных экотопов сходны с условиями, создаваемыми на ж.-д. насыпях. Приподнятость, периодически возникающие ветровые и водные потоки, загрязнение нефтепродуктами, посыпание песчано-солевой смесью в зимний период создают на обочинах дорог экологическую обстановку, благоприятную для псаммофитов, ксерофитов и видов засоленных местообитаний. В результате строительства и ремонта автодорог возникают вспышки видового разнообразия синантропной, и в том числе адвентивной, флоры. Выявлено, что наиболее богаты адвентами места стоянок автотранспорта возле автозаправочных станций, торговых павильонов, киосков, столовых, гостиниц (Ишбирдина, Ишбирдин, 1992; Григорьевская и др., 2004).
В различных регионах нашей страны на откосах и обочинах автомобильных дорог и ж.-д. насыпях проводились в основном флористические исследования. Работы, посвященные классификации растительности данных урбоэкотопов, встречаются в литературе редко. Так, в Карелии разработана син-таксономия растительности подтопленных придорожных участков (Канцерова, 2011), при этом выявлено 10 ассоциаций, 9 из которых относятся к травяному типу и 1 — к кустарниково-травяному. Отдельные сведения по классификации таких сообществ встречаются в работах по синтаксономии городской растительности. Во Владивостоке (Ишбирдин, 1999) на ж.-д. насыпях и щебнистых обочинах выделены безранговые сообщества, относящиеся к классам Agropyretea repentis, Artemisietea rubripes cl. nov. prov. По обочинам шоссейных и грунтовых дорог г. Нежина (Папуча, 1989) выявлены ассоциации Convolvulo-Agropyretum Felf. 1943,
Таблица 1
Природные условия урбанизированных территорий
Natural conditions of urban territories
Природные условия Урбанизированные территории
г. Курск г. Щигры пгт Кшенский
Координаты 51°45' с.ш., 36°15' в. д. 51°52'52" с. ш., 36°54'11" в. д. 51°50'28" с. ш., 37°43'07" в. д.
Среднегодовые показатели:
температура, °С 5.4 4.9 4.9
количество осадков, мм 615 544 533
Почва Темно-серые лесные, выще- Выщелоченные среднемощ- Выщелоченные среднемощ-
лоченные среднемощные ные среднегумусные черно- ные среднегумусные черно-
среднегумусные черноземы, земы земы, поименные луговые и
поименные луговые и влаж- влажнолуговые
нолуговые
Зональные типы раститель- Широколиственные леса и Луговые степи и остепнен- Луговые степи и остепнен-
ности луговые степи ные луга ные луга
О сообществах поздних сукцессионных стадий рудеральной растительности на урбанизированных территориях.
Atriplicetum tataricae Ubrizsy 1949, Malvetum pu-sillae Morariu 1943, Convolvulo arvensis-Amaran-thetum retroflexi Abramova et Sakhapov in Mirkin et al. 1986, Plantagini-Polygonetum avicularis (Knapp 1945) Pass. 1964, Polygonetum avicularis Knapp 1945, Poo-Plantaginetum majoris Ish. in Mirkin et al. 1986. В Брянской обл. (Булохов, Харин, 2008; Булохов и др., 2011) на этих экотопах встречаются сообщества порядка Onopordietalia acanthii Br.-Bl. et R. Tx. 1943, а также сообщества, образованные неофитами.
Пустыри — это нарушенные участки, растительные сообщества которых представляют разные сукцессионные стадии. Субстрат пустырей, расположенных вблизи построек, обычно содержит щебень и строительный мусор. Для данного вида экотопов характерно периодическое антропогенное воздействие: вытаптывание, загрязнение, механическое повреждение растений (Миркин, Сахапов, 1990). Городские пустыри часто отличаются повышенным видовым разнообразием, а также значительным содержанием охраняемых видов (Березуцкий, Панин, 2007).
В зависимости от стадии сукцессии и характера антропогенной нагрузки на городских пустырях могут формироваться сообщества всех классов ру-деральной растительности, а также сообщества, носящие переходный характер между синантроп-ной и естественной растительностью.
Материалы и методика
В основу данной работы положены 40 полных геоботанических описаний, выполненных автором в 2003 г. Сообщества, как правило, описывались в естественных границах, в связи с чем размер пробной площади варьировал. Реже описания растительности проводились на участках 100 м2. Оценка количественного участия видов дана по комбинированной шкале Ж. Браун-Бланке (Миркин и др., 1989): r — вид чрезвычайно редок, с незначительным покрытием; + — вид встречается редко, степень покрытия мала; 1 — проективное покрытие до 5 %; 2 — от 6 до 25 %; 3 — от 26 до 50 %; 4 — от 51 до 75 %; 5 — более 75 %.
Обработка геоботанического материала проводилась в соответствии с общими установками метода Браун-Бланке (Миркин, 1985). Наименование синтаксонов дано в соответствии с Кодексом фитосоциологической номенклатуры (Вебер и др., 2005).
Экологические режимы сообществ по влажности, кислотности и обеспеченности минеральным азотом почвы или субстратов определяли по опти-
мумным экологическим шкалам Г. Элленберга (Ellenberg et al., 1992).
В качестве показателя флористического сходства синтаксонов использовался коэффициент К. Жаккара (Василевич, 1969). При его расчете учитывались все виды, включая единично встреченные.
Для оценки участия видов разных классов в це-нофлоре синтаксона во избежание случайных факторов учитывались виды с постоянством не ниже 20 %.
Анализ адвентивных видов проводился с использованием данных, приводимых в работе А. В. Полуянова (2005). Индекс адвентивизации ценофлоры синтаксонов определялся отношением числа адвентивных видов к общему числу видов ценофлоры данного синтаксона.
Автором принимаются в широком объеме следующие виды, встреченные в описаниях: Agrimonia eupatoria L., Artemisia campestris L., Lotus cor-niculatus L., Polygonum aviculare L.
результаты и их обсуждение
Состав диагностических видов порядка Agro-pyretalia repentis и союза Convolvulo arvensis-Ely-trigion repentis варьирует в различных регионах. Общими, как правило, являются виды: Elytrigia repens, Convolvulus arvensis, Bromopsis inermis, Ca-lamagrostis epigeios, Poa angustifolia (Соломаха и др., 1992; Синантропная ..., 2008; Булохов, Харин, 2008).
Асс. Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis Felföldy 1943 (табл. 2).
Диагностические виды: Elytrigia repens, Convolvulus arvensis.
Состав. Сообщества ассоциации представляют собой поздние сукцессионные стадии рудераль-ной растительности, формирующиеся по откосам дорог, на пустырях. Ассоциация выявлена на основе 40 описаний, в которых отмечено 176 видов. В их составе 19 (10.8 %) злаков, 15 (8.5 %) бобовых, 139 видов (79.0 %) разнотравья, 2 осоки, 1 хвощ. Иногда в травостое встречаются проростки Acer negundo высотой 10-20 см. Число видов в описаниях изменяется от 16 до 43 (среднее — 28).
Основная роль в формировании сообществ принадлежит злакам: Elytrigia repens, Bromopsis riparia, Calamagrostis epigeios, Festuca valesiaca, Poa angustifolia.
В составе ценофлоры присутствует 35 адвентивных видов (индекс адвентивизации ценофлоры составляет 19.9 %). Наиболее часто из них встре-
Продромус СООБЩЕСТВ
Класс Artemisietea vulgaris Lohmeyer et al. ex von Rochow 1951 Порядок Agropyretalia repentis Müller et Görs 1969
Союз Convolvulo arvensis-Elytrigion repentis Görs 1966
Асс. Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis Felföldy 1943 Субасс. artemisietosum campestris subass. nov. Вар. typica
Вар. Jurinea cyanoides Субасс. bromopsietosum ripariae subass. nov. Вар. typica
Вар. Salvia verticillata
Ассоциация Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis Felföldy 1943
Association Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis Felföldy 1943
Таблица 2
Субассоциация artemisietosum campestris
Вариант typica (I) Jurinea cyanoides (II)
Площадь описания, м2 ОПП, % Средняя высота, см Число видов 32 70 100100 96 32 81 80 72 60 80 70 60 45 50 30 50 40 60 60 75 50 25 30 30 30 25 25 30 25 34 42 16 18 34 22 36 29 31 29 64 72 100 60 56 56 100 70 90 64 50 80 60 40 80 60 50 60 65 85 25 25 25 25 20 30 15 30 25 20 25 39 21 28 42 35 32 37 43 36
Характеристика почвы влажность кислотность обеспеченность азотом 3.8 3.9 3.8 3.5 4.0 4.3 4.1 3.9 3.9 4.0 6.9 6.7 6.4 7.2 6.9 7.6 7.2 6.9 7.5 6.9 4.6 4.6 4.6 4.1 4.3 3.6 5.6 5.5 5.3 5.7 3.6 3.8 3.3 4.3 4.7 4.3 3.6 3.6 3.8 3.6 6.7 6.3 6.2 6.9 6.4 6.6 6.7 7.1 6.4 6.4 4.2 5.1 3.8 5.5 4.9 4.7 3.9 4.5 4.6 3.8
Номер описания авторский табличный 94 95 14 15 74 75 78 325 323 324 1234 5* 6789 10 256129 257134 277 255130131132128 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
bromopsietosum ripariae
typica (I) Salvia verticillata (II)
35 56 100100 91 90 80 80 60 35 50 70 85 55 50 70 20 50 25 25 45 20 25 20 34 17 29 35 34 35 22 23 48 80 72 30 56 56 80 64 91 56 60 60 45 60 60 50 70 75 70 60 65 25 75 65 20 20 30 15 20 40 25 25 30 20 40 25 30 31 24 24 25 16 28 33 27 26 34 33
о К
I II
4.2 4.2 4.2 3.9 4.0 4.0 4.0 3.9
7.0 7.0 7.4 7.1 7.1 7.2 7.4 7.9
5.1 5.3 5.8 4.9 5.1 4.4 5.0 5.2
133 252226240 18 77 46 225 21 22 23 24 25 26 27* 28
4.1 3.9 3.9 4.1 2.8 3.8 4.0 4.3 4.3 4.0 4.3 3.7 7.4 7.6 7.3 7.3 6.7 7.6 7.4 7.5 7.5 7.6 7.4 7.4 5.3 3.3 5.3 5.7 4.5 4.2 5.0 5.7 5.8 5.3 5.9 4.5
171 173172 169159162 164170174211161223
29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40
Диагностические виды (Д. в.) асс. Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis
Elytrigia repens 22 + 1 + 1 + + 2123 + 1211
Com'oh'ulus arvensis 2r+.l. 1 + 1111... + +
Д. в. субасс. artemisietosum campestris
Artemisia campestris Verbascum lyclmitis Centaurea diffusa
2 1 2
1 + +
3 12 1 1 + 1 +
+ 2 1 1
Д. в. варианта Jurinea cyanoides
Hieracium umbellatum Rumex acetosella Jurinea cyanoides
1 + 1 1 ч + H 1 H + 1 h 2 ч H 1 1 + 1 V V + + +......... I I
+ 1 + + 4 + h + H 1 r r h + + r + V IV r . . 1 . . II
+ . + . r r H r + . . + II III . r + . . + +.......... II I
Д. в. союза Convolvulo arvensis-Elytrigion repentis, порядка Agropyretalia repentis
Poa angustifolia 1
Calamagrostis epigeios 2 г Bromopsis inermis 1
Elytrigia intermedia 1
Falcaria vulgaris
Д. в. класса Artemisietea vulgaris * Achillea millefolium 12 1
Berteroa incana r + 1
Cichorium intybus 1
Potentilla argentea r
Artemisia absinthium 1
A. vulgaris Echium vulgare Euphorbia virgata Carduus acanthoides
1
1
2 1 1
1
2 1
Bromopsis riparia +.......+ ........+ I I r H + . 1 r + + 1 2 . 1 1 2 2 1 + + 22 V V
Artemisia austriaca + . 2....... ......1 . . . 1 1 h 2 1 + 1 + 1 1 + + 1 1 1 + . . 1 + V IV
Д. в. варианта Salvia verticillata
Salvia verticillata r r + r 1 1 + r 2 1 2 r r II V
Anisantha tectorum ......+ . . . I r r + + . + + III
II III 2 + 1 1 + . 1 + . . . + II III
II II
I II + + + II I
I + + II
I + r + + . + II II
IV V 1 + 1 1 1 1 + + r + 1 . + + 1 . . 1 V IV
V V + + + r + + 1 1 1 1 + 2 + + + r r 1 1 V V
V III + + + r + + + + + + + . + + V III
IV IV 1 r + + + r + + . + + V II
III III r + 1 + r r + + 1 + + + . + + . + 1 . V IV
III III + r + + + 1 . . . + + r 1 . II IV
II III r r r r r r . r + + r r III III
II III + + r 1 + + . + + . + II III
II I + 1 r 1 + r r r r + r r r III IV
Tanacetum vulgare
Linaria vulgaris r . + . + 1
Picris hieracioides Oenothera biennis 1 1
Melilotus officinalis Lappula sqarrosa Geum urbanum Melilotus albus Chelidonium majus Dactylis glomerata Melandrium album Pastinaca sativa . 1
Arctium tomentosum Ballota nigra Bunias orientalis Dracocephalum thymiflorum Medicago sativa Echinops sphaerocephalus Urtica dioica
Д. в. класса Stellarietea mediae Sisymbrium loeselii + + r + r . 1 +
Chenopodium album Conyza canadensis Lactuca serriola
Setaria pumila 1
Fallopia convolvulus Crepis tectorum Tripleurospermum perforatum r Cirsium arvense r
Atriplex patula A. tatarica
Cyclachaena xanthiifolia Amaranthus albus Capsella bursa-pastoris Persicaria maculata Stachys annua Erysimum cheiranthoides
Consolida regalis ......r
Amaranthus retroflexus ......r
Descurainia sophia ....1.1
Echinochloa crusgalli
Д. в. класса Polygono arenastri-Poetea annuae Taraxacum officinale Polygonum aviculare Amoria repens Inula britannica Plantago major
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea
Galium mollugo Trifolium pratense
1
1 +
1 +
+ 2 + 1
+ + г
1 +
г + +
+ 1 г + .
г г
+ г
г
г г
+ 1
+ 1 г
IV I . + + . r r + II II
III II + + . . + . II I
II II r . + r r + r I III
I III
II I r + r r r r II II
II + + I I
I II r + + . . II
II
II r r I
I I r + + . . . + II I
I . + . + + II
I r . + . r r + r II II
I r r r 1 + I II
I I + . + r II
I + r r II
. + . + II
I I
1 r I
r r I
V III . + 1 . + + 2 + + 1 . + 3 1 + + + + IV V
II IV 1 . . + . + + . + + + 1 I III
III I . . 1 r + r r 1 r II III
II II . + r + . + + r + r + II III
II II + . r + . + I II
II r + r + + I II
II r I
II I r I
II r + . . . + II I
+ . + . + + II
. + + + . 1 + r II II
I I . + + + + + II II
I 1 2 . 2 II
I I + I
I I + I
I r I
I
I + 1 + + II I
I r I
I
1 . . r I I
II IV 1 + + 1 1 + . . . + + + 1 + + 1 IV III
II + . + + + . + + + + 1 1 1 II IV
I I 1 + . + II
r r 1 r r r II II
I I r . + . r II I
II II + . + + + . . + r + + + r + III III
III I + . r r + II I
Табличный номер
1 2 3 4 5й 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
Centaurea jacea Plantago media Lotus cornicu latus Leontodon automnalis Cerastium holosteoides 2
Stellaria gramínea 1
Festuca pratensis 1
Vicia cracca Atrhenathenim elatius Rumex acetosa Plantago lanceolata Phleum pratense Rumex confertus Carex praecox Geranium pratense
Д. в. класса Festuco-Bronietea Medicago falcata .1 + 2
Festuca valesiaca +2.1
Galium verum + 1
Melampyrum argirocomum Chamaecytisus ruthenicus Centaurea pseudomaculosa Achillea nobilis Mélica transsilvanica Thymus marchallianus Erigeron acris Otites pan>iflora Veronica prostrata Fragaria viridis Gypsophila paniculata
Д. в. класса Koelerio-Coryiiephoretea Sedum acre Trifolium arvense Hieracium echioides Acinos an'ensis
Д. в. класса Trifolio-Geranietea sanguinei Solidago virgaurea Veronica teucrium 1 1
Campanula rapunctdoides + 1
Trifolium alpestre Hypericum perforatum Securigera varia Veronica chamaedrys
Прочие виды Acer negundo (juv.) Poa compressa
Medicago lupulina 1 1
Phalacroloma annuum 1 1
Lepidium densiflontm
1 1
2
1
1
+ 1 +
1
1 2 + 2
Продолжение таблицы 2
I II
I
I
I II
II
I II
I II
II I
II I
I I
I I
I I
I
I
I
I
V V
II III
II III
II
II
II I
I I
I I
I I
I I
I
I II
I II
II
I
II
I I
I I
I I
I I
I
I
I II
II I
II II
II II
I II
21 22 23 24 25 26 27* 28
29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40
II
г +
. + 1
1 + +
1
1 + 1111 + 2 1 + . 2
1 + + 2 + 1 1
+ 1 2
1 1 + 1
r II II
1 II II
+ . I I
II
II
и н сч £ ¿Q и tq ü ^
чаются в сообществах Sisymbrium loeselii, Lactuca serriola, Conyza canadensis, Centaurea diffusa, Setaria pumila.
Ценофлора ассоциации сформирована видами 7 классов (табл. 3), из которых преобладают виды класса Artemisietea vulgaris. Наряду с рудеральной растительностью в ценофлоре представлены классы естественной растительности. Среди них наиболее многочисленны виды классов Molinio-Arrhenatheretea и Festuco-Brometea, что характерно для сообществ порядка Agropyretalia repentis.
Структура. Сообщества ассоциации слагаются невысокими растениями, средняя высота изменяется от 15 до 75 см (в среднем — 28.2 см), проективное покрытие составляет 25-85 % (среднее — 58.8 %).
С наибольшим покрытием в сообществах чаще всего присутствует Elytrigia repens.
Облик сообществ яркий благодаря значительному присутствию видов разнотравья: Achillea millefolium, Berteroa incana, Cichorium intybus, Galium mollugo, Linaria vulgaris, Medicago falcata, Trifo-lium pratense и др.
Экология. Сообщества ассоциации встречаются на хорошо освещенных откосах автомобильных и железных дорог, пустырях, приурочены к сухим песчаным и щебнистым субстратам, с нейтральной реакцией, низким и средним содержанием минерального азота (амплитуды по шкалам Элленберга по влажности 2.8-4.7, кислотности 6.2-7.9, обеспеченности минеральным азотом 3.3-5.9).
Сообщества испытывают умеренную периодическую антропогенную нагрузку, характерную для данных экотопов и, являясь флористически сформированными, могут длительное время существовать как хронически-сериальные (Миркин и др., 2008).
Распространение. Сообщества ассоциации описаны в Курске и в районных центрах Курской обл. — г. Щигры и пгт Кшенский.
В составе ассоциации установлены 2 новых субассоциации.
Субасс. artemisietosum campestris subass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 1-20; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 5).
Диагностические виды: Artemisia campestris, Centaurea diffusa, Ver-bascum lychnitis.
Состав. Сообщества субассоциации формируются по откосам дорог, на пустырях на почвах облегченного механического состава (на песках и супесях). В субассоциации, представленной 20 описаниями, отмечено 146 видов. Число видов в описаниях изменяется от 16 до 43 (среднее — 30). В составе ценофло-ры присутствуют 25 адвентивных видов (17.1 %).
Таблица 3
Фитосоциологические спектры ценофлор субассоциаций, %
Phytosociological spectra for coenofloras of subassociations, %
Субассоциация
Синтаксон artemisietosum bromopsietosum ripariae
campestris
Класс Artemisietea vulgaris 45.6 44.0
Порядок Agropyretalia repentis 10.5 10.0
Класс Stellarietea mediae 14.0 22.0
Класс Polygono arenastri-Poëtea 3.5 6.0
annuae
Класс Molinio-Arrhenatheretea 12.3 8.0
Класс Festuco-Brometea 8.8 16.0
Класс Koelerio-Corynephoretea 8.8 -
Класс Trifolio-Geranietea sanguinei 1.8 -
Прочие виды 5.3 4.0
В формировании травостоя сообществ значительное участие принимают псаммофиты: Artemisia campestris, Hieracium echioides, H. umbellatum, Jurinea cyanoides, Oemthera biennis, Rumex aceto-sella, Sedum acre, Trifolium arvense (Григорьевская, Прохорова, 2006).
Ценофлора субассоциации сформирована видами 7 классов (табл. 3). В фитосоциологиче-ском спектре присутствуют виды класса Koelerio-Corynephoretea Klika in Klika et Novák 1941, объединяющего травяные сообщества на сухих слаборазвитых песчаных почвах и песках. Присутствие видов класса Stellarietea mediae R. Tx. et al. ex von Rochow 1951 свидетельствует о периодических нарушениях ценозов. Их песчаный субстрат легко подвергается эрозии (например, во время ливневых дождей), в результате чего образуются участки, не покрытые растительностью. С наибольшим постоянством в сообществах из видов этого класса встречаются Sisymbrium loeselii, Che-nopodium album, Conyza canadensis.
Структура. Сообщества субассоциации чаще сложены невысокими растениями. Средняя высота травостоя изменяется в пределах 15-75 см (в среднем 29.3 см). Хорошо прослеживаются 2 яруса. Первый ярус (средняя высота 50 см) составляют Artemisia absinthium, A. vulgaris, Centaurea difusa, Cichorium intybus, Elytrigia repens, Oemthera biennis, Tanacetum vulgare, Verbascum lychnitis. Второй ярус (средняя высота 20 см) состоит из Festuca valesiaca, Galium mollugo, G. ver-um, Medicago falcata, Poa angustifolia, Potentilla argentea, Taraxacum officinale, Trifolium pratense и др.
Общее проективное покрытие сообществ, как правило, невысокое, изменяется в пределах 3085 % (среднее 57.8 %). Травостой распределен неравномерно, есть участки, лишенные растительности. Доминирование не выражено. С наибольшим покрытием в сообществах часто присутствует Ely-trigia repens, реже — Calamagrostis epigeios, Carex contigua, Festuca valesiaca, Medicago falcata, Poa angustifolia.
Экология. Сообщества субассоциации приурочены к сухим песчаным и легкосупесчаным субстратам, содержащим антропогенные включения (щебень, мусор), с нейтральной реакцией, низким и средним содержанием минерального азота (амплитуды по шкалам Элленберга по влажности 3.3-4.7. кислотности 6.2-7.5. обеспеченности минеральным азотом 3.6-5.7).
— 34.5 54.5 %.
см, общего
Распространение. Сообщества субассоциации описаны в различных частях г. Курска.
В составе субассоциации установлены 2 варианта.
Вар. Ьур1еа (табл. 2, оп. 1-10) собственных диагностических видов не имеет.
В ценофлоре варианта выявлено 100 видов растений. Среднее число видов в описаниях — 29. Средние показатели высоты травостоя сообществ проективного покрытия —
Вар. Jurinea cyanoides (табл. 2, оп. 11-20).
Диагностические виды: Hieracium umbellatum, Rumex acetosella, Jurinea cyanoides.
В ценофлоре варианта выявлено 118 видов растений. Среднее число видов в описании — 32. Средние показатели высоты сообществ — 24.0 см, общего проективного покрытия травостоя — 61.0 %.
Данный вариант отличается от вар. typica большим содержанием видов класса Koelerio-Corynephoretea. Его сообщества часто встречаются на городских пустырях, расположенных вблизи сосновых насаждений.
Замечания. Jurinea cyanoides (диагностический вид вар. Jurinea cyanoides) распространен преимущественно в западной половине Курской обл., в отличие от Hieracium umbellatum и Rumex acetosella, которые встречаются на различных сухих экотопах по всей ее территории. В юго-восточных районах этот вид замещается Jurinea arach-noidea, который неизвестен из северо-западных районов (Полуянов, 2005). В связи с этим планируется провести исследования состава сообществ варианта в юго-восточных районах области.
Близкой по флористическому составу к установленной субассоциации является описанная в Брянске (Булохов, Харин, 2008) асс. Potentillo ar-genteae—Artemisietum campestris Bulokhov, Kharin 2008, относящаяся к классу Agropyretea repentis, с диагностическими видами Potentilla argentea, Berteroa incana, Artemisia campestris (табл. 4). Коэффициент флористической общности равен 36.7 %. Как видно из табл. 4, флористическое ядро у сообществ одинаковое. Курские сообщества отличаются высоким постоянством Medicago falcatа и некоторых видов классов Artemisietea vulgaris и Stellarietea mediae; они распространены на нейтральных почвах (средняя кислотность — 7.0). Брянская ассоциация отличается большим участием луговых видов, распространена на слабокислых почвах (средняя кислотность — 6.0).
Субасс. bromopsietosum ripariae subass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 21-40; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 27).
Диагностические виды: Bromopsis riparia, Artemisia austriaca.
О сообществах поздних сукцессионных стадий рудеральной растительности на урбанизированных территориях.
Таблица 4
Сравнение субасс. Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis artemisietosum campestris и асс. Potentillo argenteae-Artemisietum campestris The comparison of subass. Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis artemisietosum campestris and ass. Potentillo argenteae-Artemisietum campestris
Город Курск Брянск
Синтаксон 1 2
Число описаний 10 9
Общие виды синтаксонов Elytrigia repens Artemisia campestris Berteroa incana Potentilla argentea Achillea millefolium Tanacetum vulgare Convolvulus arvensis Artemisia vulgaris Phalacroloma annuum Artemisia absinthium Trifolium pratense Linaria vulgaris Taraxacum officinale Festuca pratensis Vicia cracca Chenopodium album Melilotus officinalis Galium mollugo G. verum Cirsium arvense Poa angustifolia Euphorbia virgata Setaria pumila Medicago lupulina Centaurea jacea Stellaria graminea Bromopsis inermis Oenothera biennis Plantago lanceolata Geranium pratense Erigeron acris Equisetum arvense
Виды, дифференцирующие синтаксоны
Medicago falcata V II
Verbascum lychnitis V I
Cichorium intybus V I
Sisymbrium loeselii V
Conyza canadensis III
Echium vulgare II
Carduus acanthoides II
Picris hieracioides II
Centaurea diffusa II
Lappula sqarrosa II
Lactuca serriola II
Tripleurospermum perforatum II
Festuca valesiaca II
Centaurea pseudomaculosa II
Poa compressa II
Calamagrostis epigeios II V
Rumex acetosa I IV
Plantago media III
Saponaria officinalis III
Filipendula vulgaris II
Dianthus deltoides II
Fragaria viridis II
Veronica chamaedrys II
Lepidium ruderale II
Примечание. В таблицу включены виды II-V классов постоянства. Синтаксоны: 1 — асс. Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis, субасс. artemisietosum campestris, вар. typica; 2 — асс. Potentillo argenteae-Artemisietum campestris, вар. typica, фация Calamagrostiosum epigeios.
Состав. Сообщества субассоциации представляют собой злаково-разнотравные луговины по откосам автомобильных и железных дорог, на пустырях. Ценофлора субассоциации, выделенной на основе 20 описаний, включает 120 видов. Количество видов в описаниях варьирует от 16 до 37 (в среднем — 27).
Основная фитоценотическая роль в сообществах принадлежит корневищным злакам — Bro-mopsis riparia и Elytrigia repens. Bromopsis riparia на территории Курской обл. распространен на степных и лугово-степных склонах и плакорах, опушках и полянах дубрав, суходольных остепненных лугах, пойменных гривах, меловых обнажениях. В южных и восточных районах области встречается обыкновенно, к северу и западу — реже, преимущественно по правобережью долин рек Сейм и Свапа, а также по вторичным местообитаниям
— ж.-д. насыпям и обочинам автодорог (Полуянов, 2005). Во флоре г. Курска Bromopsis riparia относится к синантропным видам (Полуянов, 2003).
В ценофлоре субассоциации содержится 28 адвентивных видов (23.3 %).
Фитосоциологический спектр ценофлоры данной субассоциации (табл. 3) отличается от спектра предыдущей отсутствием видов классов Koelerio-Corynephoretea и Trifolio—Geranietea sanguinei, а также значительно большим участием видов классов Festuco-Brometea и Stellarietea mediae.
Структура. Данные фитоценозы слагают невысокие растения. Их средняя высота изменяется от 15 до 50 см (в среднем 27.0 см). Ярусность не выражена. Проективное покрытие травостоя составляет 25-85 % (в среднем 59.8 %). С наибольшим покрытием в сообществах часто присутствуют виды диагностической группы, а также Elytrigia repens. Эти виды нередко определяют их внешний облик. Иногда для сообществ характерен желтый аспект, который создают Medicago falcata и Sisymbrium loeselii.
Экология. Сообщества субассоциации приурочены к сухим щебнистым субстратам с низким и средним содержанием минерального азота, с реакцией среды от нейтральной до слабощелочной (амплитуды по шкалам Элленберга по влажности 2.8-4.3. кислотности 6.7-7.9. обеспеченности минеральным азотом 3.3-5.9).
Антропогенная нагрузка на сообщества не высокая. Их можно считать хронически-сериальными со сформированным флористическим составом.
Распространение. Сообщества субассоциации описаны в Курске и в районных центрах Курской обл. — г. Щигры и пгт Кшенский.
В составе субассоциации установлены 2 варианта.
Вар. typica (табл. 2, оп. 21-28) собственных диагностических видов не имеет.
Сообщества распространены на старых пустырях и откосах автодорог. В ценофлоре варианта содержится 92 вида. Число видов на пробной площади изменяется от 18 до 36 (среднее — 27). Доминирование не выражено. Иногда Medicago fal-cata создает желтый аспект.
Среднее проективное покрытие видов сообществ
— 59.4 %, средняя высота — 38.0 см. В ценофлоре варианта обнаружено 23 адвентивных вида (25.0 %).
V IV
V IV
V IV
V
V
V III
Вар. Salvia verticillata (табл. 2, оп. 29-40).
Диагностические виды: Salvia verticillata, Anisantha tectorum.
Сообщества варианта приурочены к откосам ж.-д. насыпей.
Вариант представлен 12 описаниями, в которых отмечено 89 видов растений. Число видов на пробной площади — 16-34 (среднее — 27). Средние показатели проективного покрытия травостоя — 60.0 %, высоты — 26.0 см. В ценофлоре варианта присутствуют 18 адвентивных видов (20.2 %).
Чаще всего с наибольшим покрытием встречается Bromopsis riparia. Иногда преобладает Salvia verticillata. В период цветения для сообществ характерен желто-фиолетовый аспект, который создают Medicago falcata, Sisymbrium loeselii, Salvia verticillata.
В сообществах данного варианта по сравнению с вар. typica роль степных видов возрастает, а луговых уменьшается, что связано с более ксеро-термными условиями, складывающимися на ж.-д. насыпях. Повышенное содержание видов класса Stellarietea mediae можно объяснить также ксеро-термностью условий и более сильной антропогенной нагрузкой.
В некоторых описаниях, выполненных на откосах ж.-д. насыпей в г. Щигры и пгт Кшенском (восток области), встречаются Melica transsilvanica и Gypsophila paniculata, в естественных условиях распространенные по остепненным дубравам, опушкам, дерезнякам, степным и меловым склонам, пескам надпойменных террас в южных и восточных районах Курской обл. (Полуянов, 2005), относящихся согласно ботанико-географическому районированию (Исаченко, Лавренко, 1980) к Ев-разиатской степной области. Эти виды не отмечались нами на данных экотопах в Курске и других городах, расположенных на северо-западе региона, относящегося к Европейской широколиственной области. Присутствие этих видов в данных си-нантропных сообществах поздних сукцессионных стадий отражает некоторые черты зональной растительности.
Замечания. Выявленная субассоциация сравнивалась с синтаксонами естественной травяной растительности, установленными на территории Курской обл. (Полуянов, Аверинова, 2012). Наиболее близким по флористическому составу является вариант Bromopsis riparia субасс. veroni-cetosum prostratae (Averinova 2010) Poluyanov, Averinova 2012 асс. Festuco valesiacae—Poetum an-gustifoliae Mirkin in Denisova et al. 1986, относящейся к порядку Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986, союзу Trifolion montani Naumova 1986. Диагностические виды ассоциации — Festuca vale-siaca, Poa angustifolia, субассоциации — Medicago falcata, Veronica prostrata, варианта — Astragalus danicus, Bromopsis riparia (табл. 5). Данные сообщества представляют собой остепненные луга, распространенные в верховьях р. Сейм в возвышенных частях поймы и на вершинах прирусловых грив. Коэффициент флористической общности между данным вариантом и вар. typica выявленной нами субассоциации составляет 35.5 %. Как видно из табл. 5, сравниваемые синтаксоны очень близки по составу степных и луговых видов. Основное различие состоит в содержании рудерального ком-
Таблица 5
Сравнение ассоциаций Festuco valesiacae-Poetum angustifoliae, Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis и Artemisio absinthii-Salvietum verticillatae The comparison of associations Festuco valesiacae-Poetum angustifoliae, Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis and Artemisio absinthii-Salvietum verticillatae
Регион Курская область Украина
Синтаксон 1 2 3 4
Число описаний 7 S 12 5
Общие виды синтаксонов
Elytrigia repens V V V III
Convolvulus arvensis V IV V II
Artemisia absinthium III V IV V
Achillea millefolium V V IV I
Carduus acanthoides V III IV II
Cichorium intybus V V III II
Salvia verticillata I II V V
Berteroa incana I IV V III
Taraxacum officinale II IV III I
Poa angustifolia III II III I
Melilotus officinalis III II II II
Picris hieracioides I I II II
Cirsium arvense II II I I
Medicago falcata V V V
Bromopsis riparia IV V V
Potentilla argentea V V II
Festuca valesiaca V IV II
Galium mollugo V III III
Plantago media III III I
Bromopsis inermis III II I
Linaria vulgaris III II I
Vicia cracca III I II
Euphorbia virgata I II III
Carex praecox II I I
Poa compressa I II II
Inula britannica I II II
Achillea nobilis I I II
Centaurea jacea IV III
Phleum pratense IV II
Amoria repens III II
Cerastium holosteoides III II
Leontodon autumnalis II II
Verbascum lychnitis II II
Ranunculus acris II I
Nonea pulla II I
Plantago lanceolata I II
Agrimonia eupatoria III I
Rumex confertus II I II
Tripleurospermum perforatum I I II
Melilotus albus I II
Sisymbrium loeselii IV V II
Artemisia vulgaris II IV II
Echium vulgare III III I
Chenopodium album I III II
Tanacetum vulgare II II II
Pastinaca sativa II II I
Cyclachaena xanthifolia II II I
Ballota nigra II I
Capsella bursa-pastoris I II
Urtica dioica I II
Виды, дифференцирующие синтаксоны
Astragalus danicus V
Carex contigua V
Galium verum V I
Lotus corniculatus V II I
Veronica prostrata V I II
Fragaria viridis V I I
Medicago lupulina V I
Veronica chamaedrys IV I
Festuca pratensis IV I
Agrostis gigantea III
Festuca rubra III
Stellaria gramínea III
О сообществах поздних сукцессионных стадий рудеральной растительности на урбанизированных территориях.
Продолжение таблицы 5
CHHTaKCOH 1 2 3 4
Carex hirta III
Hypericum perforatum II
Odontites vulgaris II
Artemisia austriaca V IV
Polygonum aviculare II IV
Conyza canadensis II III
Lactuca serriola II III
Falcaria vulgaris II II
Atriplex tatarica II II
Chenopodium rubrum II II
Acer negundo II II
Dactylis glomerata II I
Trifolium pratense II I
Plantago major II I
Centaurea diffusa II I
Consolida regalis II I
Arctium tomentosum I II
Fallopia convolvulus I II
Setaria pumila I II
Elytrigia intermedia II
Geum urbanum II
Dracocephalum thymiflorum II
Lepidium densiflorum II
Phalacroloma annuum II
Xanthium albinum II
Arrhenatherum elatius II
Anisantha tectorum III
Bunias orientalis II
Melandrium album II
Amaranthus albus II
Atriplex patula II
Gypsophila paniculata II
Melica transsilvanica II
Papaver rhoeas III
Sinapis arvensis III
Diplotaxis muralis II
Daucus carota II
Atriplex nitens II
Erodium cicutarium II
Senecio vulgaris II
Verbascum thapsus II
Примечание. В таблицу включены виды II-V классов постоянства. Синтаксоны: 1 — асс. Festuco valesiacae-Poetum angustifoliae, субасс. veronicetosum prostratae, вар. Bromopsis riparia; 2, 3 — асс. Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis, субасс. bromop.sieto.sum ri-pariae (2 — вар. typica, 3 — вар. Salvia verticillata); 4 — асс. Artemisio absinthii-Salvietum verticillatae.
плекса, который в сообществах естественных местообитаний представлен незначительно.
Из синтаксонов рудеральной растительности, имеющих сходство с выявленной субассоциацией, можно отметить описанную на Украине асс. Artemisio absinthii-Salvietum verticillatae Fijalk. 1971 nom. inv., относящуюся к классу Meliloto-Artemisi-etea absinthii Elias 1980, порядку Meliloto-Arte-misietalia absnthii Elias 1979, союзу Potentillo-Ar-temision absinthii Elias (1979) 1980 (Соломаха и др., 1992). Диагностические виды: Salvia verticillata, Artemisia absinthium, Papaver rhoeas, Berteroa in-cana, Sinapis arvensis, Diplotaxis muralis, Artemisia vulgaris (табл. 5). Коэффициент флористической общности между украинской ассоциацией и вар. Salvia verticillata равен 22.5 %. Данные синтаксо-ны содержат много общих видов классов Artemisi-etea vulgaris и Stellarietea mediae, однако практически полное отсутствие луговых и степных видов в украинских сообществах не позволяют их отождествлять.
Заключение
Во флористическом составе установленных субассоциаций наблюдается значительное сходство (коэффициент флористической общности равен 51.1 %). Это объясняется, прежде всего, сходными условиями обитания (сухость и рыхлость субстратов, хорошая освещенность, стабильная незначительная антропогенная нагрузка). По этой же причине близкими по составу являются и адвентивные фракции их ценофлор (коэффициент флористической общности равен 51.4 %). Различия в условиях обитания состоят в характере субстратов: сообщества субасс. artemisietosum campestris распространены преимущественно на песчаном субстрате, а сообщества субасс. bromopsietosum прапае — на щебнистом.
Присутствие во флористическом составе описываемых сообществ значительного количества видов начальных стадий сукцессий, а также адвентивных видов свидетельствует о происходящих динамических процессах, поэтому фитоценозы, распространенные на откосах автодорог, ж.-д. насыпях и пустырях, необходимо контролировать. Мониторинг этих сообществ позволит выявлять новые адвентивные виды и прогнозировать их дальнейшее распространение.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Абрамова Л. М. 2011. Классификация сообществ с ин-вазивными видами на Южном Урале. I. Сообщества с участием видов рода Ambrosia L. // Растительность России. № 19. С. 3-28.
Березуцкий М. А., Панин А. В. 2007. Флора городов: структура и тенденции антропогенной динамики // Бот. журн. Т. 92. № 10. С. 1481-1489.
Булохов А. Д., Харин А. В. 2008. Растительный покров Брянска и его пригородной зоны (синтаксономия и мониторинг). Брянск. 310 с.
Булохов А. Д., Клюев Ю. А., Панасенко Н. Н. 2011. Неофиты и их сообщества в Брянской области // Бот. журн. Т. 96. № 5. С. 606-621.
Василевич В. И. 1969. Статистические методы в геоботанике. Л. 232 с.
Вебер Х. С., Моравец Я., Терийя Ж.-П. 2005. Международный кодекс фитосоциологической номенклатуры. 3-е изд. // Растительность России. № 7. С. 3-38.
Голованов Я. М., Абрамова Л. М. 2011. Растительность города Салавата (Республика Башкортостан) // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы: материалы Всерос. конф. (С.-Петербург, 20-24 сент. 2011 г.). Т. 1. СПб. С. 54-58.
Григорьевская А. Я., Прохорова О. В. 2006. Сосудистые растения Воронежской области: учебно-справочное пособие. Воронеж. 145 с.
Григорьевская А. Я., Стародубцева Е. А., Хлызо-ва Н. Ю., Агафонов В. А. 2004. Адвентивная флора Воронежской области: исторический, биогеографический, экологический аспекты. Воронеж. 320 с.
Ильминских Н. Г. 1994. Экотопологическая структура городской флоры // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор: Материалы совещ. СПб. С. 269-276.
Исаченко Т. И., Лавренко Е. М. 1980. Ботанико-геогра-фическое районирование // Растительность европейской части СССР. Л. С. 10-20.
Ишбирдин А. Р. 1999. О некоторых чертах синантроп-ной растительности Владивостока // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 104. Вып. 4. С. 65-69.
Ишбирдин А. Р., Миркин Б. М., Соломещ А. И., Саха-пов М. Т. 1988. Синтаксономия, экология и динамика рудеральных сообществ Башкирии. Уфа. 161 с.
Ишбирдина Л. М., Ишбирдин А. Р. 1992. Урбанизация как фактор антропогенной эволюции флоры и растительности // Журн. общ. биологии. Т. 53. № 2. С. 211-224.
Канцерова Л. В. 2011. Синтаксономия растительности придорожных участков Карелии // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы. Материалы Всерос. конф. (С.-Петербург, 20-24 сент. 2011 г.). Т. 1. СПб. С. 95-98.
Миркин Б. М. 1985. Теоретические основы современной фитоценологии. М. 136 с.
Миркин Б. М., Сахапов М. Т. 1990. О некоторых вопросах изучения растительности городов // Экология. № 5. С. 18-29.
Миркин Б. М., Розенберг Г. С., Наумова Л. Г. 1989. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М. 222 с.
Миркин Б. М., Ямалов С. М., Наумова Л. Г. 2007. Си-нантропные растительные сообщества: модели организации и особенности классификации // Журн. общ. биологии. Т. 68. № 6. С. 435-443.
Миркин Б. М., Ямалов С. М., Наумова Л. Г., Сайфул-лина Н. М., Суюндукова Г. Я. 2008. Особенности синантропных сообществ как объектов классификации: роль дедуктивного метода // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 113. Вып. 4. С. 51-59.
Папуча И. В. 1989. Синтаксономия рудеральной растительности г Нежина // 7-е Всесоюз. совещ. по классификации растительности. Минск. С. 83-84.
Парфенов В. И., Ким Г. А., Рыковский Г. Ф. 1985. Антропогенные изменения флоры и растительности Белоруссии. Минск. 295 с.
Полуянов А. В. 2003. Адвентивный компонент во флоре города Курска // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ: Материалы науч. конф. М.; Тула. С. 81-82.
Полуянов А. В. 2005. Флора Курской области. Курск. 264 с.
Полуянов А. В., Аверинова Е. А. 2012. Травяная растительность Курской области (синтаксономия и вопросы охраны). Курск. 276 с.
Синантропная растительность Зауралья и горно-лесной зоны Республики Башкортостан: фиторекультиваци-онный эффект, синтаксономия, динамика. 2008. Уфа. 512 с.
Соломаха В. А., Костильов О. В., Шеляг-Сосонко Ю. Р. 1992. Синантропна рослиншсть Украши. Кшв. 250 с.
Хмелев К. Ф., Березуцкий М. А. 2001. Состояние и тенденции развития флоры антропогенно-трансформированных экосистем // Журн. общ. биологии. Т. 62. № 4. С. 339-351.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб. 992 с.
Brandes D. 1983. Flora und Vegetation der Bahnhofe Mitteleuropas // Phytocoenologia. Stuttgart-Braunschweig. Bd. 11. Hf. 1. S. 31-115.
Ellenberg H, Weber H. E, Düll R., Wirth V., Werner W, Paulssen D. 1992. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa^ // Scripta Geobotanica Vol. 18. 2. Aufl. 258 S.
Vegetace Ceske republiky. 2. Ruderalni, plevelova, skalni a sut'ova vegetace. 2009 / Ed. Milan Chytry. Praha. 524 s.
Получено 28 ноября 2011 г.
Summary
The article gives the results of the studies of ru-deral vegetation in urban territories of Kursk region. The characteristic of association Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis Felfoldy 1943 is presented, 2 new subassociations are proposed. Communities of the association growing on the slopes of highways and railway embankments, as well as on barren lands are described.