CC BY
4
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2025, Том 34, Экспресс-выпуск 2502: 727-734
О разорителях гнёзд лесных открыто гнездящихся воробьиных птиц в заповеднике «Кивач»
М.В.Яковлева
Марина Владимировна Яковлева. Государственный природный заповедник «Кивач», посёлок Кивач, Кондопожский район, Республика Карелия, Россия. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 11 февраля 2025
Наибольший ущерб размножению открыто гнездящихся воробьиных птиц наносит разорение гнёзд хищниками (Мальчевский 1959; Паевский 1985, Martin 1995; и др.). Степень этого ущерба в числе прочего зависит от видового состава и численности основных хищников. Видовой состав разорителей гнёзд может различаться географически и в зависимости от местообитания, а также варьировать по годам. Сведения о нём существенны как с природоохранной точки зрения, так и для понимания причин вариаций успешности гнездования и многих аспектов биологии размножения птиц, от которых она может зависеть — например, сроки начала кладок, особенности расположения гнёзд, выбора стаций, распределения по территории и пр. (Hogstad 1995; Newton 1998; Thompson, Burhans 2003; Wegge et al. 2012; Maag et al. 2022; Шитиков и др. 2023).
Определение вида хищника, разорившего гнездо, по косвенным признакам: скорлупкам, состоянию выстилки гнезда и т.п., — не всегда возможно (Larvièr 1999). В ряде работ вид хищника (или группу, к которой он относится) определяли с помощью размещения искусственных гнёзд с пластилиновыми яйцами, на которых оставались отпечатки зубов или клюва хищника. Однако отсутствие возле искусственных гнёзд активности родителей, звуков, а также запаха, важного для млекопитающих при поиске жертв, может существенно искажать результаты (Thompson, Burhans 2004); к тому же таким способом можно определять только разорителей кладок. Более перспективно использование видеокамер и фотоловушек, которые можно устанавливать у жилых гнёзд (Larvièr 1999; Самсонов, Шитиков 2018; Samsonov et al. 2018; Морозов 2020). В данном сообщении приведены первые результаты использования этого метода для определения видового состава основных разорителей гнёзд лесных видов птиц в заповеднике «Кивач» (южная Карелия).
Материал и методы
В 2022-2024 годах в период с 19 мая по 31 июля у 105 гнёзд размещали фотоловушки, преимущественно моделей ScoutGuard 570-BW (5 шт.) и BolyGuard 310 (5 шт.), реже — Филин 120 (1 шт.), которые в зависимости от их типа и окружающей обста-
новки устанавливали на расстоянии 0.5-2 м от гнёзд. Высота расположения гнёзд, находившихся под наблюдением, варьировала от 0 до 3 м; около 2/3 гнёзд располагались не выше 1 м (рис. 1).
Чтобы родители не бросали кладки, наблюдения начинали во второй половине насиживания, а чаще уже после вылупления птенцов (58% от общего числа), когда птицы более терпимы к беспокойству. В результате большинство зафиксированных случаев разорения пришлось на гнёзда с птенцами. Степень насиженности яиц
устанавливали методом просвечивания (Ьокешоеп, Koford 1996).
%
50
40 30 20 10
0 i i | | | | 0-0.5 м 0,6-1 м 1 1-1,5 1.6 2 2,1-2,5 2,6-3
Высота, м
Рис. 1. Распределение проконтролированных гнёзд по высоте (1 — все гнёзда, n = 105; 2 — разорённые гнёзда, n = 40)
Под контроль были взяты в основном гнёзда белобровика Turdus iliacus — обычного в заповеднике и легко наблюдаемого вида, обычно устраивающего гнёзда на земле или на небольшой высоте на опорах разного типа (Хохлова, Яковлева 2009). Его размножение изучено в «Киваче» во многих аспектах, включая вариации ущерба, наносимого хищниками (Захарова, Яковлева 1986; Яковлева, Хохлова 2008; Яков -лева 2009). Работу проводили в местообитаниях с наибольшей плотностью населения вида: в лиственных и смешанных лесах, а также на участках ельников вблизи реки Суны. Дополнительно использованы гнёзда других птиц со сходным расположением в тех же биотопах. Всего с помощью фотоловушек установлены разорители 33 гнёзд белобровика, 2 певчего дрозда Turdusphilomelos, 1 чёрного дрозда T. merula, 1 рябинника T. pilaris (гнездо одиночной пары) и 1 гнезда лесной завирушки Prunella modularis. Данные собраны с 19 мая по 31 июля. Использованы также сведения о 2 гнёздах лесной завирушки, для которых в июле 2014 года разорители установлены в процессе наблюдений за выкармливанием птенцов с помощью автомобильного авторегистратора (Яковлева 2015).
Существенное влияние на частоту разорения птичьих гнёзд мелкими куньими Mustelidae оказывает обилие их основного корма — мышевидных грызунов, в годы спадов численности которых пресс хищничества куньих на птиц значительно увеличивается (Hogstad 1995; Newton 1998; Гилязов 1998). По сообщению А.П.Кутен-кова, в заповеднике «Кивач» в 2022-2024 годах депрессии численности наиболее многочисленного вида — рыжей полёвки Clethrionomys glareolus — не наблюдалось.
Результаты
Всего получены данные по 40 разорённым гнёздам, но число реги-страций хищников выше — 44 (см. таблицу), поскольку 4 гнезда были
разорены двумя разными хищниками. Всего зарегистрировано разорение гнёзд 6 видами птиц и 7 видами млекопитающих (рис. 2-6); в двух случаях точную видовую принадлежность зверька определить не удалось. Подавляющее большинство хищников (84%) выявлено у гнёзд с птенцами.
Число гнёзд, разорённых разными видами хищников
Вид хищника Число гнёзд Вид жертвы Стадия гнездования (в скобках -число гнёзд)
Осоед Pernis apivorus 7 T. il (6), T. ph (1) Птенцы
Канюк Buteo buteo 3 T. il Птенцы
Перепелятник Accipiter nisus 6 T. il (4), P. mod (2) Птенцы
Большой пёстрый дятел
Dendrocopos major 5 T. il Яйца (1), птенцы (4)
Сойка Garrulus glandarius 4 T. il Яйца (1), птенцы (3)
Серая ворона Corvus cornix 1 T. il Птенцы
Барсук Meles meles 2 T. il Яйца (1), птенцы (1)
Лесная куница Martes martes 7 T. il (4), T. ph (1), T. pil (1), P. mod (1) Яйца (2), птенцы (5)
Горностай Mustela erminea 2 T. il (1), T. mer (1) Птенцы
Американская норка Mustela vison 1 T. il Птенцы
Куньи (Martes martes или Mustela sp.) 2 T. il (2) Птенцы
Лисица Vulpes vulpes 2 T.il (2) Яйца (1), птенцы (1)
Обыкновенная белка Sciurus vulgaris 1 T. il (1) Яйца
Кабан Sus scrofa 1 T. il (1) Птенцы
Обозначения,: T. il — белобровик, T.ph — певчий дрозд, T. mer — черный дрозд, T. pil — рябинник, P. mod — лесная завирушка.
Рис. 2. Самка большого пёстрого дятла Dendrocopos major разоряет гнездо белобровика Turdus iliacus с 6-8-дневными птенцами. 20 июня 2023
Рис. 3. Канюк Buteo buteo разоряет гнездо белобровика Turdus iliacus с 6-8-дневными птенцами. 28 июня 2024
Птицы, преимущественно хищные, разоряли гнёзда немного чаще млекопитающих (59%). Из них в начале гнездового сезона наиболее активно хищничал осоед Pernis apivorus. До 23 июня он погубил 7 из 20 гнёзд, разорённых в этот период, причём до 17 июня таких случаев было 6 из 13. В разорении 20 гнёзд, погибших позднее, он уже не участвовал. Ранее отмечали, что в Карелии осоеды разоряют наземные гнёзда мелких птиц (Нейфельдт 1958), но в «Киваче» их наблюдали лишь у гнёзд на ёлочках и пнях. Очевидно, что в мае — начале июня взрослые осоеды разоряли гнёзда для собственного пропитания. У одного из гнёзд зарегистрировано поедание птенцов сразу двумя особями. На Северо-Западе России птенцы осоедов, основным кормом которым служат личинки перепончатокрылых, появляются лишь в середине июня. В предгнездовой период и в начале сезона размножения, когда этого корма недостаточно,
рацион осоедов пополняют позвоночные животные (Мальчевский, Пу-
/
кинский 1983; Martín-Avila et al. 2024). Осоедами были разорены лишь гнёзда с птенцами (от только что вылупившихся до 12-дневных). Но, по-видимому, это обусловлено лишь небольшим объёмом материала по гнёздам с яйцами, поскольку известны случаи хищничества осоеда и на кладках (Linkola 1954 - цит. по: Itämies, Mikkola 1972).
Перепелятника Accipiter nisus чаще регистрировали в конце сезона размножения — 5 из 6 случаев отмечены в период с 30 июня по 31 июля. В одном случае перепелятник похитил новорождённых птенцов белобровика, в остальных — 6-10-дневных птенцов белобровика и лесной завирушки Prunella modularis. По крайней мере подросших птенцов ястреб утаскивал по одному, причём дважды, похитив 1 или нескольких птенцов, к гнезду больше не вернулся (один выводок вылетел благопо -
лучно, другой через 28 ч был разорён большим пёстрым дятлом). Канюками Buteo buteo разорены 2 гнезда белобровика с птенцами перед вылетом и одно с 4-дневным птенцом, причём находившиеся в нём 3 не-оплодотворённых яйца остались нетронутыми. Три этих гнезда находились в непосредственной близости от опушек: два — на склоне к реке Суне, одно — у границы со старой пожней. И перепелятник, и канюк разоряли как наземные постройки, так и размещавшиеся на пнях, деревьях и пр. При этом они разоряли только гнёзда с птенцами, что наблюдают и в Западной Европе (Maag et al. 2022).
Большие пёстрые дятлы (и самцы, и самки) также утаскивали яйца или птенцов по одному, а за следующим могли вернуться лишь на следующий день. Из 5 гнёзд белобровика, посещённых этим видом, полностью погибло лишь одно (с кладкой). В одном часть выводка успешно вылетела; в двух других оставшихся птенцов утащили куньи, ещё в одном, наоборот, дятел закончил разорение, начатое перепелятником.
Из врановых регистрировали в основном сойку Garrulus glandarius. Из одного гнезда она таскала 3-4-дневных птенцов белобровика в течении двух дней. Серая ворона Corvus cornix, которая в небольшом числе держится в посёлке заповедника и на побережье водоёмов, разорила лишь одно гнездо белобровика на берегу Суны.
Рис. 4 (слева). Осоед Pernis apivorus поедает 2-дневных птенцов белобровика Turdus iliacus. 30 мая 2022. Рис. 5 (справа). Лисица Vulpes vulpes разоряет гнездо белобровика Turdus iliacus на пне. 7 июля 2024
Из млекопитающих разорением гнёзд занимались прежде всего куньи, особенно лесная куница Martes martes. Белка Sciurus vulgaris разорила всего одно из проконтролированных гнёзд - зверёк надкусил уже сильно насиженные яйца белобровика, но есть не стал. Однако её хищничество, вероятно, занижено из-за небольшого количества кладок,
взятых под наблюдение. Похищения белкой птенцов не отмечено, хотя такие данные присутствуют в литературе (Ивантер 2014 ; и др.). Более того, белка зарегистрирована у гнезда лесного конька Anthus trivialis с 4-дневными птенцами — сначала на прикрывавшей его сухой веточке, а затем в 10 см входа. Зверёк находился здесь несколько минут, грыз «кислые» шишки, но птенцов не тронул. К числу чисто «наземных» хищников можно отнести кабана Sus scrofa, барсука Meles meles и лисицу Vulpes vulpes, которые разоряли гнёзда, построенные на высоте до 1 м (лисица), в том числе 4 из 18 наиболее низко расположенных построек (до 0.5 м).
Рис. 6. Барсук Meles meles разоряет гнездо белобровика Turdus iliacus на пне. 7 июля 2024
После разорения гнезда хищники нередко возвращались к нему, проверяя пустую постройку, чаще всего делали это на следующий день. Такое поведение зарегистрировали у серой вороны, осоеда, канюка, перепелятника, лисицы, мелкого куньего зверька (ласки Mustela nivalis или горностая Mustela erminea), трижды — у лесной куницы. Родители же не всегда исчезали сразу после разорения и иногда в течение нескольких часов (до 12 ч) продолжали приносить корм или «греть» уже пустое гнездо. При поиске жертв разорители могут ориентироваться не только на активность взрослых птиц и птенцов, а целенаправленно проверять замеченные постройки. Зарегистрированы два случая, когда белка проверяла гнёзда, разорённые другими животными, по одному разу у таких гнёзд отмечены осоед и сойка.
Известно, что птенцы открыто гнездящихся воробьиных птиц, будучи потревоженными, могут покидать гнездо значительно раньше «нормальных» сроков. Так, птенцы белобровика и лесной завирушки, вылетающие обычно в возрасте 11-12 сут, при беспокойстве могут выскочить уже в 8-дневном возрасте (Яковлева 1983; Захарова, Хохлова 1987). Можно
было предположить, что в тех случаях, когда хищник не сразу уничтожил всех подросших птенцов, оставшиеся в живых покинут гнездо. Однако этого как правило не происходило. Так, когда канюк одного за другим утащил всех птенцов белобровика в возрасте от 7 до 9 дней, ни один из них не попытался убежать. В 4 гнёздах белобровика 8-9-дневные птенцы остались в гнезде после того, как одного из них унёс большой пёстрый дятел или перепелятник. После начала разорения перепелятником гнезда лесной завирушки из него выскочил лишь один из 11-дневных птенцов.
Определить вид и даже систематическую группу, к которой относится хищник, из-за которого погибло гнездо, без фото- или видеорегистрации часто практически невозможно. Большинство гнёзд, разорённых с птенцами, внешне выглядели не повреждёнными. Вытащенная выстилка, которая считается характерным признаком разорения врановыми птицами, отмечена не только в гнезде, разорённом серой вороной, но и в некоторых случаях — канюком и горностаем. Слегка смятый край остался у гнёзд, разорённых перепелятником и большим пёстрым дятлом, а также у одного гнезда, разорённого лисицей. Кабаны сбросили построенное на кочке гнездо белобровика на землю.
Полученные материалы демонстрируют высокое видовое разнообразие в заповеднике разорителей открыто расположенных гнёзд мелких птиц. Отчасти это связано с местом проведения работ — не в глубине лесного массива, а недалеко от опушек и водоёмов, что обусловило присутствие таких видов, как серая ворона, канюк и норка Mustela vison.
Основной ущерб гнёздам наносили куница и более мелкие виды куньих, хищные птицы и сойка, что сближает леса «Кивача» с заповедной тайгой Архангельской области, где также преобладают виды, способные разорять как наземные гнезда, так и построенные на деревьях. В то же время на примере лесов Норвегии показано, что во фрагментированных интенсивно эксплуатируемых лесах высоко разорение гнёзд наземными хищниками — преимущественно барсуком и лисицей (Wegge et al. 2012).
Литер атур а
Гилязов А.С. 1998. Изменение численности водоплавающих в Лапландском заповеднике в 1966-1997 гг. //Динамика популяций охотничьих животных Северной Европы. Петрозаводск: 100-104.
Захарова Л.С., Хохлова Т.Ю. 1987. Сезонные изменения в репродуктивном цикле дрозда -
белобровика в южной Карелии // Орнитология 22: 76-83. Захарова Л.С., Яковлева М.В. (1986) 2009. Успешность гнездования белобровика Turdus ili-acus при наземном и неназемном способах размещения гнёзд // Рус. орнитол. журн. 18 (513): 1647-1648. EDN: KWJGLV. Ивантер Э.В. 2014. Млекопитающие Карелии. Петрозаводск: 1-292.
Мальчевский А.С. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц: Размножение и постэмбриональное развитие лесных воробьиных птиц Европейской части СССР. Л.: 1-282. Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 1: 1-480.
Морозов Н.С. (2020) 2021. Причины гнездовых потерь и родительское поведение рябинника Turdus pilaris: результаты применения фотоловушек в большом городе // Рус. орнитол. журн. 30 (2023): 189-190. EDN: VBPPMB.
Нейфельдт И.А. 1958. Об орнитофауне южной Карелии // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 25: 183-254.
Паевский В.А. 1985. Демография птиц // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 125: 1-285.
Самсонов С.В., Шитиков Д.А. (2018) 2019. Выявление видового состава разорителей гнёзд открытогнездящихся воробьиных с помощью фотоловушек // Рус. орнитол. журн. 28 (1765): 2028-2029. EDN: QTWHUS.
Хохлова Т.Ю., Яковлева М.В. 2009. Экологическая пластичность гнездостроительного поведения белобровика Turdus iliacus L. в Карелии (по данным индивидуального мече-ния) // Экология 2: 133-139.
Шитиков Д.А., Грабовский А.В., Самсонов С.В., Грудинская В.А. 2023. Как видовое разнообразие гнездовых хищников влияет на успешность размножения воробьиных птиц? // Рус. орнитол. журн. 32 (2372): 5551-5552. EDN: CVIDSE.
Яковлева М.В. (1983) 2008. К биологии лесной завирушки Prunella modularis на юго-восточном побережье Ладожского озера // Рус. орнитол. журн. 17 (402): 295-299. EDN: IJEHZB.
Яковлева М.В. 2009. Об изменчивости степени разорения гнёзд некоторых открытогнездящихся птиц // Экология, эволюция и систематика животных. Рязань: 298-299.
Яковлева М.В. (2015) 2016. Забота о потомстве у лесной завирушки Prunella modularis при разном составе брачных группировок // Рус. орнитол. журн. 25 (1246): 462-463. EDN: VJUKPT.
Яковлева М.В., Хохлова Т.Ю. 2008. О влиянии хищников на продуктивность гнездования белобровика и певчего дрозда в южной Карелии // Тр. заповедника «Кивач» 4: 135-144.
Hogstad O. 1995. Do avian and mammalian nest predators select for different nest dispersion patterns of Fieldfares Turdus pilaris? A 15-year study // Ibis 137: 484-489.
Itamies J., Mikkola H. 1972. The diet of Honey Buzzards Pernis apivorus in Finland // Ornis fenn. 49: 7-10.
Lariviere S. 1999. Reasons why predators cannot be inferred from nest remains // Condor 101, 3: 718-721.
Lokemoen J.T., Koford R.R. 1996. Using candlers to determine the incubation stage of passerine eggs // J. Field Ornithol. 67, 4: 660-668.
Maag N., Mallord J.W., Burgess M.D., Lupoid S., Cristinacce A., Arlettaz R., Carlotti S., Davis T.M., Grendelmeier A., Orsman C.J., Riess M., Stelbrink P., Pasinelli G. 2022. Accounting for predator species identity reveals variable relationships between nest predation rate and habitat in a temperate forest songbird // Ecol. and Evol. 12: e9411.
Martin T.E. 1995. Avian life history evolution in relation to nest sites, nest predation, and food // Ecol. Monogr. 65: 101-127.
Martin-Avila J.A., Rebollo S., Fernandez-Pereira J.M., Diaz-Aranda L. 2024. The trophic strategy of the European honey buzzard Pernis apivorus during breeding: extravagant specialization or genius solution? // J. Avian Biol.: e03221.
Newton I. 1998. Population Limitation in Birds. London: 1-297.
Samsonov S.V., Makarova T.V., Shitikov D.A. 2018. Nest predator species of open nesting songbirds of abandoned fields in "Russky Sever" national park (Russia) // Заповедная наука 3, 2: 100-103.
Thompson F.R. III, Burhans D.E. 2003. Predation of songbird nests differs by predator and between field and forest habitats // J. Wildlife Manage. 67: 408-416.
Thompson F.R. III, Burhans D.E. 2004. Differences in predators of artificial and real songbird nests: evidence of bias in artificial nest studies // Conserv. Biol. 18, 2: 373-380.
Wegge P., Ingul H., Pollen V.O., Halvorsrud E., Sivkov A.V., Hjeljord O. 2012. Comparing predation on forest grouse nests by avian and mammalian predators in two contrasting boreal landscapes by the use of artificial nests // Ornis fenn. 89: 145
