КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
О новой международной классификации вирусов
М.К.Мамедов
Национальный центр онкологии, г. Баку
Существование первых вирусов, впоследствие отнесенных к семейству Retroviridae было доказано еще в самом начале ХХ в. Ими оказались вирус инфекционной анемии лошадей, существование которого было показано французскими исследователями А.Балле и А.Карре еще в 1904 г, вирус эритромиелолейкоза кур, экспериментально обнаруженный датчанами В.Эл-лерманом и О.Бангом в 1908 г. и вирус саркомы птиц, описанный американцем П.Раусом в 1911 г.
Почти через 25 лет, в 1936 г. американец Д.Бит-тнер идентифицировал "фактор молока", оказавшийся вирусом рака молочных желез мышей. В 1951 г. Л.Гросс в США открыл вирус лейкоза мышей, а позднее были идентифицированы другие вирусы животных, которые сегодня относятся к ретровирусам [3].
После того, как в 1961 г. П.Купер предложил, в зависимости от того, какой нуклеиновой кислотой представлен вирусный геном, разделить все известные вирусы на ДНК- и РНК-содержащие, данный подход, будучи применен к этим вирусам, выявил их первое общее свойство - геномы всех этих вирусов были представлены РНК.
Учитывая, что большинство этих вирусов обладало онкогенной активностью, в литературе их стали именовать "онкорнавирусами" (от греч. oncos - опухоль и англ. RNA - РНК). Однако это название не было использовано как официальное и в проекте первой классификации, разработанной созданным в 1966 г. Международным комитетом по номенклатуре и таксономии вирусов (МКТВ) эти вирусы были объединены в одну группу под провизорным названием "лейковирусов" [4].
В окончательном варианте этой классификации, изданной МКТВ в 1970 г. под редакцией П.Уайльди под названием "лейковирусов" фигурировала объединенная в один род группа РНК-содержащих вирусов, в составе которой были выделены 4 подрода: А -вирусы лейкозов-сарком; B - вирусы опухолей молочных желез; C - вирус прогрессирующей пневмонии и вирус висны и D - "пенящие агенты [6].
Заметим, что еще в 1964 г. Г.Темин предположил, что у РНК-содержащих онкогенных вирусов первоначально на РНК-матрице синтезируется ее ДНК-копия, которая встраивается в клеточную ДНК. Между тем, такой путь противоречил "центральной догме молекулярной биологии", которая постулировала возможность "переноса" генетической информации только от ДНК к РНК. Только в 1970 г. Г.Темин и Д.Балтимор доказали
реальность такой возможности и впервые идентифицировали фермент, катализирующий этот процесс и получивший название "обратной транскриптазы". Вскоре было показано, что большинство РНК-содержащих вирусов обладало собственной обратной транскрипта-зой. Более того, оказалось, что наличие этого фермента - общий биологический признак всех известных в то время РНК-содержащих онкогенных вирусов.
Это послужило основанием для предложения объединить эти вирусы под общей рубрикой -"ретровирусы" (от лат. retro - назад). Уже в 1979 г. под таким названием эта группа вирусов была представлена в "Классификации и номенклатуре вирусов", разработанной МКТВ и изданной под редакцией Р.Мэтьюза в журнале Intervirology [7].
Незадолго до этого, в 1976 г. японские исследователи во главе с К.Такацуки описали ранее неизвестный лимфолейкоз, названный ими "Т-клеточным лейкозом взрослых" (T-cell adults leukemia), предположив, что это заболевание имеет вирусную этиологию. Позднее выяснилось, что его возбудитель оказался идентичным тому ретровирусу, который был идентифицирован Р.Галло в 1978 г. и назван им лим-фотропным вирусом человека - Нитап T-cell lym-р^Шгорк virus, обозначив его аббревиатурой НТЪУ
В 1982 г. Р.Галло у больного Т-клеточным вариантом волосатоклеточного лейкоза изолировал второй лимфотропный вирус, который был обозначен как НИЛ7^. Эти два вируса, в дальнейшем обозначаемые как НТЬУ-1 и НТГУ-2, были признаны не только первыми ретровирусами человека, но и возбудителями лейкозов человека [1, 2].
В 1983 г. Л.Монтанье во Франции и Р.Галло в США идентифицировали вирус, вызывающий описанное в 1981 г. заболевание - СПИД. Этот вирус был весьма близок к ретровирусам человека - первоначально его обозначили как НТЬУ-3, но вскоре он был назван "вирусом иммунодефицита человека" (ВИЧ) -Нитап immunodeficiency virus.
Детальное изучение молекулярно-генетических свойств ВИЧ показало, что несмотря на его таксономическую близость к ранее открытым двум ретровирусам, он имел ряд особенностей, сближавших его с возбудителями "медленных инфекций", которые было предложено называть "лентивирусами".
Отметим, что интенсивные исследования в области изучения ретровирусов привели к открытию у обезьян
аналогов всех тpех pетpовиpусов человека: Simian Human T-cell leukemia/lymphoma viruses (STLV-1 и STLV-2) и Simian immunodeficiency virus (SIV).
Откpытие pетpовиpусов человека и обезьян, а также успехи в изучении биологии возбудителей "медленных инфекций" стимулиpовали пеpесмотp существовавшей классификации pетpовиpусов.
В 1986 г. специалистами МКТВ был pазpаботан новый ваpиант такой классификации. В этой классификации все pетpовиpусы были объединены в семейство Retroviridae, в составе котоpого были выделены тpи подсемейства: oncovirinae, lentivirine и spumavirinae [5].
В состав подсемейства "онковиpусов" были включены все онкогенные в^усы животных, а также HTLV-1, HTLV-2, STLV-1 и STLV-2. К подсемейству "ленти-вкусов" были отнесены виpусы инфекционной анемии лошадей, в^ус аpтpита/энцефалита коз, виpус висна/ме-ди, а также HIV-1, HIV-2, SIV-1 и SIV-2. Подсемейство спумавирусов было ^едс-тавлено только одним пенящим вирусом.
За минушие с того вpемени почти 20 лет пpедставления о молекуляpных и генетических свойствах вкусов вообще и стpатегии их геномов, pавно как и сведения об их филогенезе (палеогенезе), значительно обогатились. Интенсивное pазвитие, с одной стоpоны, молекуляpной онкологии и изучение тонких механизмов канцеpогенеза, а с дугой стоpоны, pасшиpение знаний об инфекционных свойствах pетpовиpусов настоятельно т^бовало очеpедного пеpесмотpа и дополнения классификации этого семейства вщ)усов.
Работа в этом набавлении, начатая специалистами МКТВ еще в конце 90-х гг. ХХ в была завеpшена лишь в 2005 г. и во вновь пеpесмотpенной междунаpодной классификации pетpовиpусов, основанной на pезульта-тах более детального ультpамикpоскопического и моле-куляpно-генетического исследования сходства и pазли-чий как отдельных пpедставителей этого семейства, так и внутри каждого из вновь выделенных таксонов, существенно изменена вся таксономическая стpуктуpа классификации и иеpаpхическая соподчиненность основных таксономических ^упп pетpовиpусов [8].
В частности, в новой классификации упpазднены подсемейства, а члены семейства Retrovoridae pаспpеделены между 7 обособленными pодами. Пpи этом, вместо подсемейства онков^усов выделено 5 pодов pетpовиpусов, обозначенных гpеческими буквами от "альфа" до "эпсилон", а вместо подсемейств ле^^^у^в и спумав^усов введены два pода pетpовиpусов, за M3TOpbE^ оставлены пpежние названия соответствующих двух подсемейств.
Эта классификация почти в оpигинальном виде бедсра^е^ в таблице (на pусский язык пеpеведены только названия колонок).
Таблица. Таксономия семейства Retroviridae в новой Междунаpодной классификации pетpовиpусов (с сокpащениями)
Названия родов Наиболее изученные представители
Alpharetrovirus Avian leukosus virus Rous sarcoma virus
Betaretrovirus Mousxe mammary tumor virus Mason-Pfizer monkey virus Jaagsieke sheep virus
Gammaretrovirus Murine leukemia virus Feline leukemia virus Gibbon ape leukemia virus Reticuloendotheliosis virus
Deltaretrovirus HTLV-1, HTLV-2 Bovine leukemia virus STLV-1, STLV-2, STLV-3
Epsilonretrovirus Walleye dermal sarcoma virus Walleye epidermal hyperplasia virus
Lentivirus Human immunodeficiency virus 2 Human immunodeficiency virus 2 Simian immunodeficiency virus Equine infectious anemia virus Caprine arthritis encephalitis virus Visna meadi virus
Spumavirus Humam foamy virus
Остается надеяться на то, что новая классификация pетpовиpусов сможет сыграть pоль более эффективного инструмента для дальнейшего, более скон-центpиpованного изучения каждого из новых таксонов pетpовиpусов и сумеет стимулиpовать дальнейший ^огресс не только в области углубления и pасшиpения познаний о фундаментальных биологических свойствах виpусов, относящихся к каждому из вновь выделенных pодов, но и в области пpакгического использования этих знаний в медицине и ветеpинаpии.
ЛИТЕРАТУРА
1. Виpусология. Под pед. Б.Филдса и Д.Найпа. М.: М^, 1989, т. 1,2 и 3; 2. Киселев Ф.Л., Павлиш О.А., Татосян А.Г. МолекуJIяpные основы канцеpогенеза у человека. М.: Медицина, 1990; 3. Мамедова С.И. К 100-летию вкусной теоpии pака. - Биомедицина, 2003, N.2, c.31-36; 4. Феннеp Ф., Мак-Ослен Б., Мимс С. и Ap. Биология виpусов животных. М.: Миp, 1977, т. 1-2; 5. Collier L., Oxford J. Human virology. NY: Oxford University Press, 2006; 6. Wildy P. Classification and nomenclature of viruses: first report of the International commitee on nomenclature of viruses. Monographs in Virology, 1971, v. 5, p.1-96; 7. Matthews R. Classification and nomenclature of viruses. - Intervirology, 1979, v.2, N.3-5; 8. Goff S. Retroviridae: the retroviruses and their replication. - In: Field's Virology. 5-th ed. Philadelphia: Wolter Kluwer and Lippincott Williams & Wilkins, 2007, v.2, p.2001-2069.
SUMMARY
Concerning a novel international classification
of retroviruses
M.Mamedov
The paper contains data reflected evolution of views to retroviruses and basic steps of them classification development leaded to new international classification. The last one is presented in the communication in original form.
Поступила 21.05.2007