CC BY
116
леса, можно отметить садовую славку Sylvia borin и садовую камышевку Acrocephalus dumetorum. Первый вид прослежен от Тюлей до Чантырьи, второй — до Леушей. Кроме того, можно указать на лугового чекана Saxicola rubetra и жулана Lanius cristatus, отмеченных у Леушей и Нахрачей.
В заключении хочется отметить интересное явление замены обыкновенной овсянки Emberiza citrinella белошапочной E. leucocephala по всему течению реки.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2012, Том 21, Экспресс-выпуск 820: 2966-2976
Новые данные о звуковом общении птиц
А. С. Мальчевский
Второе издание. Первая публикация в 1981*
В настоящем сообщении речь идёт в основном о тех данных по звуковому общению птиц, которые были получены орнитологами группы «Фонотека» лаборатории наземных позвоночных Биологического научно-исследовательского института Ленинградского университета. Помимо автора статьи, в состав этой исследовательской группы в настоящее время входят Ю.Б.Пукинский, И.В.Ильинский и С.А. Фетисов. Полученные данные имеют отношение к двум направлениям исследовательской работы орнитологической группы: во-первых, к развиваемому лабораторией учению о типах звукового общения животных (Мальчевский 1974, 1976), которое, используя этологический подход в изучении коммуникаций птиц, основывается на наблюдениях за поведением животных во время их голосового общения в различных ситуациях, и, во-вторых, к изучению явлений «звуковой индукции» (Мальчевский, Пукинский 1980) и голосовой имитации, которые чрезвычайно важно иметь в виду при изучении локальной, географической и индивидуальной изменчивости голосовых реакций, а также становления звукового общения птиц в целом.
Исходным материалом для данного сообщения послужил анализ оригинальных записей голосовых реакций птиц, собранных орнитологами Ленинградского университета в период с 1959 по 1980 год. В процессе сбора материала внимание обращалось на всё внутривидовое разнообразие звуков, издаваемых птицами в разные сезоны и в раз-
* Мальчевский А. С. 1981. Новые данные о звуковом общении птиц //Вестн. Ленингр. ун-та 21: 58-64.
личной обстановке. Записи хранятся в фонотеке БиНИИ ЛГУ, которая к настоящему времени насчитывает около 1300 звуковых планов записей 450 голосовых реакций 240 видов птиц фауны СССР.
Создание фонотеки не являлось самоцелью. Магнитофон служил не только средством фиксации акустического материала, но и использовался также как метод изучения голосового поведения птиц в природе. Помимо прямых наблюдений за поведением птиц во время их звукового общения, применялся эксперимент: птицам проигрывались их же собственные голоса, а ответные голосовые реакции записывались на магнитофоне. Такой метод изучения голосового общения птиц с помощью манков или так называемых «звуковых ловушек» — «К1ап-gattrappen» (Т1е1еке 1962) весьма перспективен. Он существенно облегчает проведение наблюдений за поведением птиц в природе и способствует лучшему пониманию биологического смысла сигналов. Кроме того, он даёт возможность судить, насколько точно надо воспроизводить звук, чтобы вызвать ответную голосовую реакцию птицы при различных обстоятельствах. Магнитофонная запись производилась с учётом ситуации и обстановки.
Поскольку для птиц вообще характерно очень большое видовое и индивидуальное разнообразие издаваемых звуков, широко использовался сравнительный метод. Изучались не только так называемые модельные виды, но и широкий набор представителей различных родов, семейств и отрядов. Такой подход даёт возможность судить о том, насколько те или иные способы общения могут считаться общими для птиц, какие — частными (видовыми) и какие — случайными (индивидуальными или возрастными). Наиболее подробно, с учётом возрастных изменений голоса, звуковые реакции изучались у белобровика Turdus Шacus, соловья Luscinia luscinia, зяблика FnngШa coelebs, у ряда видов сов, в частности у рыбного филина Ketupa blakistoni, голосовые реакции которого специально изучал Ю.Б.Пукинский, у дальневосточных видов овсянок, а также у кукушки Cuculus canorus, вальдшнепа Scolo-pax г^Н^Ш и различных видов дятлов.
Акустический анализ голосовых реакций проводился на осциллографе С1-18. Для сравнительного анализа особенно необходимыми оказались осциллограммы, так как они хорошо отражают временные параметры и общий рисунок звуковой реакции, более всего характеризующие видовые различия (рис. 1) или, наоборот, выявляющие принципиальное сходство голосового признака у родственных птиц (рис. 2). При акустическом анализе материала и изготовления иллюстраций большую помощь оказал В.И.Ильинский. Ему же принадлежат данные по голосовым реакциям дальневосточных видов овсянок.
Наблюдения за голосовым поведением птиц в природе, а также при содержании их в неволе, выявляют одну общую закономерность: набор
а
'—<МШШ
Время, с
Рис. 1. Осциллограммы весенней Рис. 2. Осциллограммы весенней
«барабанной дроби» дятлов. демонстративной песни
а — большой пёстрый дятел Dendrocopos major,; вертишейки Jynx torquilla (а), седого дятла Picus б — белоспинный дятел Dendrocopos leucotos. canus (б) и зелёного дятла Picus viridis (в).
звуковых сигналов, используемых птицей в течение её жизни, значительно беднее того количества ситуаций, которые эти сигналы обслуживают. У певчих птиц, например, внутривидовое разнообразие звуковых реакций, имеющих самостоятельное значение, обычно не превышает 14-15 звуковых выражений (Sauer 1954; Armstrong 1955; Mar-ler 1956; Thorpe 1961). У специально изучавшегося нами в природе и в неволе белобровика их оказалось 12. Перечень этих сигналов приводится ниже.
1. Щёлкающий ритмичный звук, сопутствующий лёгочному дыханию птенца перед вылуплением, которые побуждает самку интенсивнее обогревать кладку.
2. Пищевая голосовая реакция птенца, побуждающая родителей накормить его и снова лететь за кормом.
3. Призывный крик птенца, формирующийся к моменту оставления гнезда. Помогает родителям быстро находить птенца. С возрастом преобразуется в видовой призывный крик.
4. Крик испуга, переходящий при непосредственной опасности в крик ужаса. Иногда возникает при сильном беспокойстве у гнезда.
5. Сигнал угрозы (щёлканье клювом). Возникает при всех случаях агрессии или обороны.
6. Подпесня. Формируется у самца, начиная с 16-18-дневного возраста и сохраняется в течение всей жизни. Является, по-видимому, выражением комфортного состояния. В конце первого года жизни на основе подпесни формируется весенняя демонстративная песня.
7. Весенняя демонстративная песня. Имеет несколько функций: облегчает встречу полов и поддерживает постоянство состава пары, способствует быстрому распределению и перераспределению особей по лучшим угодьям, иногда (при перенаселении) может способствовать поддержанию оптимальной плотности населения.
8. Призыв к спариванию.
9. Ориентировочный сигнал, настораживающий птиц в различных ситуациях.
10. Крик тревоги. Издаётся в различных ситуациях при сравнительно лёгком беспокойстве, при опасности, перед стартом во время миграций и т.п.
11. Сигнал опасности у гнезда. Издаётся в основном у гнезда или птенцов при появлении врага. Сильно варьирует в зависимости от степени возбуждения. Формируется на основе двух предыдущих сигналов.
12. Видовой призывный крик. Издаётся в течение всех сезонов. Обслуживает самые различные ситуации.
У многих видов птиц набор голосовых сигналов ещё беднее. Количество же ситуаций, с которыми птицы сталкиваются в течение своего жизненного цикла, огромно. Это совместные перелёты в ночное и дневное время, внезапные изменения направлений перемещений в условиях плохой видимости, старты и остановки на отдых, обнаружение пищи, совместные вылеты на кормёжку, предупреждения о всех видах опасности с учётом специфики повадок разных видов хищников, быстрое распределение по благоприятным на зимовке и в гнездовой области условиям, образование пар при разновозрастном населении, контакты между полами, разнообразная связь между членами семьи и стаи, выражения степени комфорта или возбуждения при самых различных состояниях, в том числе при опасности или агрессии и т. д. и т.п. Перечислить все жизненные ситуации и все градации состояний, которые птицы отражают в звуках, невозможно. Их сотни, а чётко выраженных звуковых сигналов 10-15 или даже меньше.
Такое несоответствие между различаемым нами арсеналом «слов» птичьего «языка» и колоссальным объёмом информации, который может нести у птиц голос, часто объясняют особенностями дифференцированного звукового общения птиц, которая понимается как сложная система жёсткой кодированной звуковой информации — каждой жизненной ситуации соответствует свой вариант голосовой реакции, имеющий свою акустическую или семиотическую (Симкин 1974) характеристику. При этом между «языком» птиц и членораздельной речью человека проводится некоторая аналогия. Подобно тому, как в речи человека отдельные фонемы (смысловые элементы) образуют разные слова, а слова — фразы, так и внутри голосовых сигналов птиц отдельные «функционально дифференцированные элементы» могут образовывать различные сочетания, меняющие смысл информации (Вгешо^ 1968; Симкин 1974; и др.). При таком подходе основное внимание исследователя обращено на тщательное изучение морфологии сигналов, на их акустический и семиотический анализ, а также на поиск различий в структуре всех возможных вариантов и нюансов звучания отдельных голосовых реакций птиц. Этот стиль работы требует, естественно, концентрации внимания на каком-либо одном модельном объекте. Таковым, в частности, явилась зарянка ЕгиНасив гиЬеси1а в работе Бремонда (Вгешо^ 1968), который детальнейшим образом изучил песню этого вида и обнаружил, что она чрезвычайно изменчива по
структуре, длительности звучания, продолжительности пауз, числу звуков и т.п. и имеет сотни вариантов, многие из которых соответствуют определённым ситуациям.
Высказывалась также мысль о том, что из-за несовершенства нашего слухового аппарата и устройств звукозаписывающей аппаратуры далеко не всегда можно уловить тонкие различия между многими голосовыми реакциями, которые кажутся нам одинаковыми. Если такие сигналы издаются в совершенно различных ситуациях и функция их различна, то, как полагают, какие-то акустические отличия между должны быть. В пример приводятся случаи, когда птицы кричат одинаково и при сборе в стаю, и при угрозе противнику, и при образовании пары (Williams, Stokes 1965). Такому поведению птиц действительно трудно дать иное объяснение, если возможности звукового общения птиц ограничивать только системой строгого звукового кода.
С нашей точки зрения, голосовое общение птиц нельзя сводить только к системе кодированной звуковой информации. Такое понимание звукового общения не учитывает возможных индивидуальных особенностей голоса и недооценивает значение высшей нервной деятельности птиц, способных быстро оценить сложившуюся обстановку и реагировать на её изменения судя по обстоятельствам.
Наши наблюдения показали, что звучание одного и того же сигнала (чаще всего это бывает видовой призывный крик) при разных ситуациях — явление обычное и характерное практически для всех птиц. Курлыканье журавля Grus grus слышно при перекличке, при разных обстоятельствах, во время опасности, при сборе стаи, на трассе пролёта, при брачных контактах и т.п.; деревенские ласточки Hirundo rus-tica издают свой специфический тревожный крик и атакуя врага, и сопровождая первый вылет птенцов, и на старте во время миграций; призывный сигнал снегиря Pyrrhula pyrrhula бывает слышен при самых различных обстоятельствах всего осенне-зимнего периода жизни, и тот же самый сигнал издаётся им при беспокойстве у гнезда. Вряд ли есть основание считать, что во всех случаях мы обманываемся, не замечая разницы в звучании голосовой реакции. Поведение птицы в природе обычно определяется её состоянием и оценкой ситуации. Звуковой же сигнал имеет общее сигнальное значение, лишь привлекает внимание к сложившейся ситуации. Если голосовая реакция не подкрепляется соответствующей обстановкой, ответной реакции может и не быть. Таким образом, сам по себе голос в данных случаях не оказывает прямого, кодового воздействия, а влияет лишь опосредованно, через ситуацию. Если бы после каждого сигнала тревоги или крика бедствия птицы всё время улетали, не выяснив ситуации, у них не хватило бы времени для жизни, и резко сократились бы возможности приобретения опыта.
В процессе полевых экспериментов мы использовали различные способы подманивания птиц на звук, подражая их голосу, т.е. действовали на птиц раздражителями приблизительной точности. Это давало возможность судить о степени необходимой точности воспроизведения звука для вызова ответной реакции. При этом выяснилось, что даже изменённые по своей акустической характеристике звуки (рис. 3) могут вызвать бурную ответную реакцию, если только будет подходящая ситуация и птица будет находиться в состоянии соответствующего возбуждения (рис. 4). Таким образом, было выяснено, что при одинаковом общем значении сигнала у птиц могут быть существенные отклонения в характере звучания, возникающие по причине разной эмоциональной напряжённости данной особи.
Многочисленные вариации видовой демонстративной песни, как это продемонстрировано на зарянке (Вгешо^ 1968), у певчих птиц явление тоже обычное. Природа их в основном фенотипическая и объяс-
9
1 с
Рис. 3. Осциллограммы призывного брачного крика самки кукушки Cuculus canorus и его имитации человеком (на рисунке справа)
9
1 с
Рис. 4. Осциллограммы весенней песни самца кукушки Cuculus canorus (а) и его криков в ответ на имитацию брачного призывного крика самки (б-в). Осциллограммы имитаций — слева от вертикальной пунктирной линии.
няется, как правило, индивидуальными особенностями формирования песни и возрастом птицы (Мальчевский 1976).
Например, соловей к возрасту трёх лет имеет в своём репертуаре гораздо больше «колен», нежели он исполняет их за один раз. И находясь в одной и той же ситуации, даже не меняя позы, он может исполнять песню за песней, всё время изменяя последовательность и комбинацию колен и делая ударения на разных частях песни, и смысл её от этого не меняется. Возможно, что именно благодаря такой способности к «импровизации» соловей и снискал себе славу лучшего певца. У самцов очень многих певчих птиц можно обнаружить несколько вариантов песни и, судя по ситуации, звучат они как две разные фразы, имеющие одинаковый смысл.
Весенняя демонстративная песня у птиц — это сигнал общего значения. Индивидуальные же вариации могут лишь маркировать данную особь (Маг1ег 1960), выделяя её как «личность» среди других птиц того же вида, подобно тому, как разноцветные воротнички турухтанов Philomachus pugnax делают каждого самца непохожем на других.
С нашей точки зрения, звуковое общение птиц нельзя понимать только как систему кодированной информации, в которой каждый вариант звука имеет свой строго определённый смысл. Такое понимание умаляет значение опыта у птиц. Наши наблюдения показали, что голосовые реакции птиц неравнозначны по степени их полифункциональности. Некоторые сигналы вызывают практически безусловную реакцию и действуют по прямому звуковому коду. Призывные крики птенца и его пищевая голосовая реакция не означают ничего другого, как призыв к тому, чтобы его нашли и накормили родители. Призывный тонкий свист отбившегося от выводка птенца вальдшнепа — сигнал для самки, чтобы она его нашла и обогрела. Этот призывный сигнал вальдшнепёнка, как выяснилось сравнительно недавно (Маль-чевский 1972), несёт побочную функцию. Он маскирует местоположение нелётного и беззащитного птенца, не давая возможности хищникам обнаружить его по голосу, так как по своим акустическим свойствам этот сигнал очень трудно лоцируется. Таким же свойством, как выяснил И. В. Ильинский, обладает и тревожный сигнал желтогорлой овсянки Cristemberiza elegans у гнезда (рис. 5). Сходный по своей функции и акустической характеристике сигнал был описан ранее для ряда певчих птиц (Маг1ег 1956). Однако считалось, что данный тип сигнала издаётся птицами лишь при одной ситуации: появлении летящего хищника. Безусловный тип сигнализации характерен также при брачных отношениях. Призыв к спариванию имеет лишь одно значение.
Другая часть сигналов из видового «словарного» запаса оказалась, наоборот, мультифункциональной, имеющей широкий диапазон зна-
чений. Это прежде всего видовой призывный крик, издаваемый в течение всех сезонов, а также ориентировочный сигнал и сигнал тревоги. Их значение — привлекать внимание к той или иной ситуации. Этот тип общения мы назвали ситуативным (Мальчевский 1972). Он имеет колоссальное значение для накопления жизненного опыта птиц.
а
о1------------------Г—
0.25 с
Рис. 5. Осциллограммы призывного крика 16-дневного птенца вальдшнепа Scolopax rusticola (а) и частотно-амплитудная характеристика сигнала замаскированной тревоги желтогорлой овсянки Cristemberiza elegans (б) (данные М.В.Ильинского).
Сигналы обеих упомянутых групп подвержены сильным эмоциональным видоизменениям, которые значительно расширяют возможность взаимопонимания, отражая степень значимости ситуации и состояния птиц. У певчих птиц, например, родители кормят в первую очередь самого голодного птенца потому, что он громче и чаще всех кричит. Будучи накормленным, он замолкает, и родители начинают кормить другого, затем третьего и т.д., ориентируясь только по голосу. Таким образом, благодаря эмоциональной окраске пищевой голосовой реакции птенцов у птиц осуществляется равномерное распределение пищи между членами выводка.
Для общения птиц имеют больше значение и различные шумы, возникающие при движении и питании. Они обычно видоспецифичны по своему характеру и, хотя и не имеют направленного действия, тем не менее информативное их значение несомненно. Звон утиных крыльев, шум взлёта тетеревиных птиц, стук клюва дятлов во время питания и тому подобные шумы могут служить для других особей известного рода ориентиром, определяющим характер их последующего действия.
Совершенно особую роль играет в жизни птиц звуковая индукция (Мальчевский, Пукинский 1980) и голосовая имитация. На основе явления голосовой имитации у многих воробьиных формируется видовая песня, передающаяся из поколения в поколение, как известно, контактным путём. Фенотипическую природу имеют также диалектные
особенности песни, а также индивидуальные отклонения, маркирующие отдельных самцов, что важно для поддержания единства пары.
Склонность птиц голосом реагировать на посторонний звук (звуковая индукция) обусловливает возникновение различных перекличек и стимулирует голосовую активность, часто заставляя птиц поселяться в период размножения поблизости одна от другой, в пределах голосовой слышимости, что особенно важно для молодых певчих птиц, окончательно формирующих свою видовую песню в первую весну размножения путём научения. На основе звуковой индукции у некоторых птиц возникает совершенно особый тип весенней песни — так называемый антифональный дуэт, при котором самец и самка исполняют видовую песню совместно, причём настолько согласованно, что кажется, будто поёт одна птица, а не две. Такое пение способствует сохранению единства состава пары в течение многих лет. В фауне птиц СССР антифо-нальное пение было впервые обнаружено у рыбного филина Ю.Б.Пу-кинским (1974). В дальнейшем оно оказалось характерным и для других птиц. Так называемое «курлыканье» журавлей тоже оказалось дуэтным сигналом самца и самки (рис. 6).
а сГ о б |_
Рис. 6. Осциллограммы антифональной песни рыбного филина K£tupa ЬЬ^^т (а) и дуэтного призывного крика серого журавля Grusgrus (б).
В целом, все типы звукового общения птиц, которые предлагается различать (см. таблицу), образуют достаточно надёжную и подвижную систему взаимной информации у птиц. Такая многоплановая система звукового общения требует высокого уровня нервно-психической организации. Она может быть использована в основном лишь высшими животными, способными к научению и обмену опытом, а также к голосовым проявлениям эмоций. У зверей эта система общения изменена и дополнена значением запахов и функцией обоняния, а у людей - разумной членораздельной речью.
Ситуативные выражения, возгласы и междометия, эмоциональные модуляции голоса, ориентация по сопутствующим шумам и сейчас сохраняют своё значение в звуковом общении людей, но в предысториче-ский период они играли, видимо, несравненно большую роль.
Тип общения Характер звукового сигнала Возможные функции
Безусловный (по схеме: сигнал - ответная реакция) Пищевая и призывная реакция птенца. Призывы к спариванию Налаживание брачных контактов и отношений между родителями и птенцами
Ситуативный (по схеме: сигнал - ситуация - ответная реакция) Ориентировочный и тревожный сигналы. Видовой призывный крик Обслуживание большинства жизненных ситуаций. Расширение опыта
Эмоциональный Все виды сигналов Выражение степени значимости ситуации и сигнала
Ненаправленный (общение по сопутствующему звуку) Шумы при движении и питании, а также при дыхании эмбриона перед вылуплением Внутривидовые контакты во время движения и питания. Связь между эмбрионом и самкой перед вылуплением.
Индуктивный и имитационный Демонстративная видовая песня, призывный крик Формирование демонстративной песни в онтогенезе контактным способом и передача этого видового признака последующим поколениям. Обратная голосовая связь (перекличка). Формирование антифональной песни. Облегчение встречи полов и поддержание постоянства состава пар. Обеспечение быстрого распределения особей по гнездовым стациям
Итак, звуковое общение птиц нельзя понимать только как систему жёсткой кодированной информации. Для птиц характерны различные типы общения и взаимной информации: безусловный, ситуативный, эмоциональный, индуктивный, имитационный, а также общение по сопутствующему звуку. В своей совокупности названные типы звукового общения образуют достаточно надёжную и подвижную систему взаимной информации. Наиболее распространённые типы звукового общения — ситуативный, способствующий накоплению опыта, и эмоциональный, отражающий степень значимости информации.
Литература
Мальчевский А.С. (1974) 2005. Звуковое общение птиц и опыт классификации издаваемых ими звуков // Рус. орнитол. журн. 14 (288): 454-456.
Мальчевский А.С. (1976) 2003. Звуковое общение животных (на примере птиц) // Рус. орнитол. журн. 12 (209): 35-47 [1976].
Мальчевский А.С. (1972) 2009. О разнообразии и классификации звуков, издаваемых птицами // Рус. орнитол. журн. 18 (500): 1267-1311.
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. (1980) 2009. Роль звуковой индукции в голосовом поведении птиц // Рус. орнитол. журн. 18 (483): 779-801.
Пукинский Ю.Б. (1974) 2011. Голосовые реакции рыбного филина Ketupa blaki-stoni // Рус. орнитол. журн. 20 (651): 818-822.
Симкин Г.Н. 1974. Семиотический анализ акустических систем сигнализации у птиц //Материалы 6-й Всесоюз. орнитол. конф. М., 1: 107-109.
Armstrong E. 1955. The Wren. London: 1-312.
Bremond J. 1968. Recherches sur la semantique et les element vecteurs d’informa-tions dans les signaux acoustiques du rouge-gorge (Erithacus rubecula L.) // Terre et vie 114: 109-220.
Marler P. 1956. The voice of the chaffinch and its function as a language // Ibis 98: 231-261.
Marler P. 1960. Bird songs and mate selection // Animal Sounds and Communications. Washington: 348-367.
Sauer F. 1954. Die Entwicklung der LautauBerungen vom Ei ab schalldicht gehaltener Dorngrasmucken (Sylvia c. communis, Latham) im Vergleich mit spater isolierten und mit wildlebenden Artgenossen // Z. Tierpsychol. 11, 1: 10-93.
Thorpe W.H. 1961. Bird-song. Cambridge: 1-142.
Tielcke G. 1962. Versuche mit Klangattrappen zur Klarung der Verwandtschaft der Baumlaufer Certhia familiaris L., C. brachydactyla Brehm und C. americana Bonaparte // J. Ornithol. 103, 2: 266-271.
Williams W., Stokes A. 1965. Factors affecting the incidence of rally calling in the Chukar Partridge // Condor 67: 127-143.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2012, Том 21, Экспресс-выпуск 820: 2976-2978
Определение пола у уток на ранних стадиях развития
В. А. Тарчевская
Второе издание. Первая публикация в 1972*
До настоящего времени не разработана методика определения пола у уток независимо от их возраста, которая была бы приемлема в полевых условиях. Выяснение пола у молодых птиц, птенцов, в особенности пуховых, и у эмбрионов в яйце считается настолько сложным, что обычно пол остаётся неустановленным.
Мы попытались проделать подобного рода работу на утках. Было вскрыто 78 взрослых птиц, из них 49 самцов и 29 самок, 1G молодых уток первого года жизни, из них 4 самца и б самок, б птенцов — 5 самцов и 1 самка и 1G эмбрионов за 2-3 дня до вылупления из яйца (из них б самцов и 4 самки). Исследованные утки принадлежали к 18 видам: огарь Tadorna ferruginea, свиязь Anas penelope, серая утка Anas strepera, кряква Anas platyrhynchos, чирки - свистунок Anas crecca и трескунок Anas querquedula, шилохвость Anas acuta, широконоска Anas clypeata, красноголовый Aythya ferina и белоглазый Aythya nyroca
* Тарчевская В .А. 1972. Определение пола у уток на ранних стадиях развития //Орнитология 10: 39G-391.
