CC BY
224
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2005, Том 14, Экспресс-выпуск 303: 979-989
Биологические основы звуковой коммуникации птиц
А. С. Мальчевский
Второе издание. Первая публикация в 1982*
Проблема звукового общения птиц чрезвычайно многогранна и привлекает внимание специалистов самого различного профиля. Помимо орнитологов, ею интересуются физиологи, этологи, биофизики, генетики, лингвисты. Среди обширной литературы по биоакустике публикации по птицам занимают ведущее место, причём не только по общему числу работ, но и по разнообразию обсуждаемых вопросов. Наиболее полно эта литература обобщена у нас в сводке Ильичёва (1972).
Повышенный интерес к голосовым реакциям и звуковому общению птиц вполне понятен. Благодаря своим биологическим особенностям птицы как объект изучения звуковой коммуникации наиболее показательны. По степени разнообразия голосовых реакций, относительной силе звучания голоса и частоте его использования как средства общения и выражения физиологического состояния, а также по способности к голосовой имитации (воробьиные и попугаи) птицы занимают совершенно особое положение в животном мире. Сочетание этих свойств определяет специфику голосового поведения птиц. Она свидетельствует о высоком уровне их нервно-психической организации, и эту биологическую особенность птиц в первую очередь необходимо учитывать при изучении голосовых реакций и различных типов звукового общения птиц (Мальчевский 1974, 1976). Они во многом общие для всех животных с развитой психикой и в принципе сходны с «невербальными» (неречевыми) способами звукового общения человека.
Вторая биологическая особенность птиц, определившая специфику их звукового общения,— полёт, предъявляющий особые требования к средствам связи. При плохом обонянии, ограниченных зрительных контактах (жизнь в лесу, ночные перелёты и т.п.) и дальности расстояний, на которых обычно осуществляются контакты, основной и наиболее надёжной системой общения у птиц стала звуковая коммуникация. Она используется птицами в течение всех сезонов года, но весной, когда происходит объединение пар и возникает необходимость быстрого распределения особей по гнездовым стациям, она заметно
* Мальчевский А. С. 1982. Биологические основы звуковой коммуникации птиц // Зоол. журн. 61, 7: 1000-1008.
усиливается. Ведущей в осуществлении контактов становится демонстративная песня. По поводу её функционального значения высказывались самые различные точки зрения. Они неоднократно обсуждались в нашей литературе (Кистяковский 1958; Мальчевский 1959; Ильичёв 1965, 1972; Симкин 1972; и др.). Тем не менее и сейчас многое в пении птиц не ясно, требует специального изучения. Это относится прежде всего к выяснению роли демонстративной песни в территориальном размещении особей.
Таким образом, изучение звукового общения птиц представляет интерес не только с точки зрения общей теории информации и определения природы так называемого «языка» птиц, но и для выяснения закономерностей территориального поведения особей внутри гнездового ареала, что важно для понимания популяционной структуры вида.
При проведении исследования основное внимание обращалось на характер голосового поведения птиц в различных жизненных ситуациях. Магнитофон (Uher 4400), снабжённый параболическим рефлектором (Grampian) и микрофоном ДР-6, служил не только для сбора акустического материала, но и использовался также в эксперименте: птицам проигрывали их же собственные голоса, а ответные голосовые реакции фиксировали на плёнке. Такой способ изучения голосового поведения птиц, уже использовавшийся ранее (Tielcke 1964), весьма перспективен. Он существенно облегчает проведение наблюдений и помогает пониманию биологического смысла сигналов. С целью определения степени точности воспроизведения звука, необходимой для получения ответной голосовой реакции при различных обстоятельствах и состоянии птиц, использовали, кроме того, специальные манки, а также другие средства, позволявшие лишь приблизительно подражать голосу птиц.
Поскольку видовое и индивидуальное разнообразие издаваемых звуков чрезвычайно велико, в работе широко использовали сравнительный метод: изучали и сравнивали голосовые реакции представителей различных семейств и отрядов. Такой подход давал возможность судить о том, насколько те или иные способы общения могут считаться общими для всех птиц, частными (видовыми) или случайными (индивидуальными). Исходным материалом послужил анализ оригинальных записей голосовых реакций птиц, собранных автором и его помощниками — Ю.Б.Пукинским и И.В.Ильинским с 1959 по 1980 гг. Эти записи хранятся в фонотеке Биологического института Ленинградского университета, которая насчитывает около 1300 записей 450 голосовых реакций 240 видов птиц фауны СССР. Наряду со сбором материала широким фронтом, в качестве модельного объекта был выбран дрозд-белобровик Turdus iliacus. Этот вид удобен для изучения голосовых реакций и, кроме того, представляет специальный интерес в связи с
исключительно ярко выраженной у него локальной изменчивостью песни (Мальчевский 1958).
Наблюдения за голосовыми реакциями птиц в природе и в неволе выявляют одну закономерность, которая до сих пор не может считаться объяснённой: набор звуковых сигналов, используемых каждой птицей в течение её жизни, значительно беднее того количества ситуаций, которые эти сигналы обслуживают. У певчих птиц, например, внутривидовое разнообразие звуковых реакций, имеющих самостоятельное значение, обычно не превышает 14-15 звуковых выражений (Sauer 1954; Marler 1956; Thorpe 1961; Ильичёв 1972). У специально изучавшегося нами в природе и в неволе белобровика их оказалось 12.
1. Щёлкающий ритмичный звук, издаваемый птенцом в яйце перед вылуплением и в течение первых дней жизни. Сопутствует акту дыхания (Мальчевский 1959). Побуждает самку интенсивнее обогревать кладку, а также синхронизирует процесс вылупления (Vince 1969).
2. Пищевая голосовая реакция птенца, побуждающая родителей разыскивать пищу и кормить птенцов. В зависимости от степени насыщения издаётся с различной интенсивностью. При сильном голодании может возникнуть и у взрослой птицы.
3. Призывный крик птенца. Формируется к моменту оставления гнезда. Издаётся с различной степенью частоты и интенсивности. Помогает родителям быстро находить голодного птенца, а птенцам держаться вместе, выводком. В возрасте 3 недель постепенно преобразуется в видовой призывный крик.
4. Голосовая реакция испуга при непосредственной опасности, переходящая в крик ужаса. Иногда возникает при сильном беспокойстве у гнезда.
5. Сигнал угрозы (щёлканье клювом). Возникает при всех случаях обороны или агрессии, в том числе и при беспокойстве у гнезда или птенцов.
6. Подпесня. Выражает, видимо, комфортное состояние. Формируется у самца, начиная с 16-дневного возраста и сохраняется в течение всей жизни в форме «зимнего пения» и как вторая часть весенней демонстративной песни.
7. Весенняя демонстративная песня. Формируется на основе под-песни в конце первого года жизни на местах размножения путём подражания старым птицам (Мальчевский 1968). Облегчает встречу полов, поддерживает постоянство состава пары, способствует быстрому и целесообразному распределению особей по гнездовым стациям. Подвержена сильной индивидуальной и локальной изменчивости.
8. Призыв к спариванию. Оказывает возбуждающее действие, стимулирует повторные акты спаривания, необходимые для нормального оплодотворения яиц.
9. Ориентировочный сигнал. Настораживает птиц в различных ситуациях, в том числе и во время беспокойства у гнезда.
10. Крик тревоги. Издаётся в самых различных ситуациях при опасности, сравнительно лёгком беспокойстве, перед стартом во время миграций и т. п.
11. Сигнал опасности у гнезда. Формируется на основе двух предыдущих сигналов. Издаётся у гнезда или около нелётных птенцов при появлении врага. Сильно варьирует в зависимости от степени возбуждения.
12. Видовой призывный крик. Издаётся в течение всех сезонов, но особенно часто во внегнездовой период во время кочёвок и миграций. Имеет наиболее универсальное значение. Обслуживает самые различные ситуации.
У некоторых птиц набор голосовых сигналов ещё беднее. Количество же физиологических состояний птиц и разнообразных ситуаций, с которыми они сталкиваются в течение своей жизни, неизмеримо больше. Такое несоответствие между различаемым нами арсеналом «слов» птичьего языка и колоссальным объёмом информации, который может нести у птиц голос, иногда объясняют слабой изученностью морфологии голосовых реакций, которые могут иметь множество вариантов, трудно различимых на слух, но отличающихся по акустической или семиотической характеристике и, соответственно, по смыслу (Bre-mond 19в8; Симкин 1974; и др.). Обращалось внимание также на то, что многие сигналы лишь кажутся нам одинаковыми, на самом же деле они должны отличаться морфологически, так как регистрируются при самых различных ситуациях, например, при сборе в стаю, угрозе противнику, образовании пары и т.п. (Williams, Stokes 19в5). Такому поведению птиц действительно трудно дать иное объяснение, если возможности звукового общения птиц ограничивать системой строгого звукового кода.
Наши наблюдения и эксперименты в природе показали следующее.
1. Звучание одного и того же сигнала (чаще всего это бывает видовой призывный крик) при разных ситуациях — явление обычное и характерно практически для всех птиц, которых приходилось наблюдать. Например, курлыканье журавлей Grus grus бывает слышно при перекличке, сборе стаи, на трассе пролёта, при брачных контактах, во время опасности у гнезда; деревенская ласточка Hirundo rustica издаёт свой специфический тревожный крик, атакуя врага, беспокоясь у гнезда, сопровождая первый полёт птенцов, во время старта перед взлётом; призывный крик снегиря Pyrrhula pyrrhula бывает слышен при самых различных обстоятельствах в течение всего осенне-зимнего периода и тот же самый сигнал снегирь издаёт при беспокойстве у гнезда и т.п. Поведение птицы при этом определяется её состоянием и
оценкой обстановки. Звуковой же сигнал лишь привлекает внимание к сложившейся ситуации, а если голосовая реакция не подкрепляется соответствующей обстановкой, ответной реакции может и не быть. Таким образом, голос сам по себе в этих случаях не оказывает прямого кодового воздействия, а влияет лишь опосредованно через ситуацию. Такой тип звукового общения было предложено называть ситуативным (Мальчевский и др. 1972). Он имеет очень большое значение для накопления жизненного опыта.
2. Даже изменённые по акустической характеристике звуки могут вызывать ответную реакцию, если ситуация адекватна состоянию птицы. Так, например, нам довольно легко удавалось подманить самцов иволги Oriolus oriolus, большой синицы Parus major, пухляка Parus montanus, кряквы Anas platyrhynchos, перепела Coturnix coturnix, рябчика Tetrastes bonasia, серой неясыти Strix aluco и кукушки Cucu-lus canorus и вызвать у них ответную голосовую реакцию, имитируя их голоса и действуя на них звуком лишь приблизительно похожим.
Рис. 1. Осциллограммы призывного сигнала самки кукушки Сиси1ив сапогив и имитации его человеком.
Эксперимент с кукушкой, например, проводился на рассвете 9 мая. В это время самцы, ожидавшие прилёта самок, были сильно возбуждены и активно реагировали даже на грубую имитацию их брачного крика. От естественного сигнала самки имитированный звук отличался особенно сильно по временным параметрам — общей продолжительности сигнала и числу импульсов в единицу времени (рис. 1). Частотная же характеристика была близкой к натуральной и варьировала в пределах 980-1060 Гц. Одновременно удалось установить, что ответная голосовая реакция может очень сильно варьировать даже у одного и того же самца (рис. 2) в зависимости от степени его эмоциональной напряжённости. Таким образом, даже при одинаковом общем назначении сигнала у птиц могут быть существенные отклонения в характере его звучания.
У птиц большинство сигналов подвержено эмоциональным видоизменениям. При общем их смысловом значении они, тем не менее, расширяют возможности общения, так как отражают физиологическое
состояние птицы и соответственно степень значимости сигнала. Такой эмоциональный тип общения используется при самых различных ситуациях и характерен для преобладающего большинства птиц.
3. Отдельные варианты видовой демонстративной песни безусловно могут иметь самостоятельную функцию (Bremond 1968; Сим-кин 1972; и др.), особенно если они имеют ситуативный характер или маркируют особь, выделяя её как «личность» среди других птиц (Marler 1960), подобно тому, как разноцветные воротники турухтанов Philomachus pugnax делают каждого самца непохожим на других. Однако в большинстве случаев варианты песни, исполняемой часто одном и тем же самцом, отличаются один от другого лишь как разные по звучанию фразы, имеющие одинаковый смысл. У певчих птиц они имеют фенотипическую природу и возникновение их объясняется обычно индивидуальными особенностями формирования песни, а также возрастом. Соловей Luscinia luscinia, например, имеет в репертуаре гораздо больше «колен», нежели он исполняет за один раз. Находясь в одной и той же ситуации, даже не меняя позы, он может исполнять песню за песней, всё время изменяя последовательность колен и комбинацию звуков, делая ударения на разных частях песни, и смысл её от этого не меняется.
4. Голосовые реакции неоднозначны по степени их полифункциональности. У детально изучавшегося вида - белобровика, как и у других птиц, наиболее универсален сигнал № 12 — видовой призывный крик, который издаётся во все времена года и при самых различных ситуациях. Полифункциональны также голосовые реакции №№ 7, 9, 10. Они тоже издаются при разных обстоятельствах и могут иметь несколько значений в зависимости от состояния птицы. Более специфичны сигналы №№ 3, 4, 5 и 11, выражающие определённое физиологическое состояние птицы. Они тоже подвержены эмоциональным видоизменениям, отражающим степень возбуждения. Наконец, голосовые реакции № 2 (пищевая реакция птенца) и № 8 (призыв к спа-
44—Н
Рис. 2. Осциллограммы демонстративной песни самца кукушки Сиси1ив сапогив (1) и его голосовой реакции, издававшейся в ответ на имитацию призывного сигнала самки (2, 3). Имитация - слева от вертикальной штриховой линии.
риванию) практически монофункциональны. Они вызывают безусловную реакцию, и информация в данном случае идёт по прямому коду. Пищевая голосовая реакция птенца означает лишь то, что его надо накормить. Аналогичен по природе и призыв к спариванию.
Такой способ звукового общения, который можно назвать безусловным, принципиально отличается от ситуативного типа. Он используется главным образом при интимных отношениях самца и самки, а также при налаживании контактов между родителями и птенцами. Например, певчие птицы при розыске птенцов, оставивших гнездо, ориентируются в основном по их призывному крику и в первую очередь кормят того птенца, который чаще и громче кричит. Таким образом, благодаря эмоциональной окраске птенцового призывного сигнала осуществляется равномерное распределение пищи между членами выводка. У выводковых птиц настойчивый призывный крик птенца возникает обычно, когда он отбился от выводка и охладился. Тонкий протяжный свист птенца вальдшнепа Scolopax rusticóla — это по существу его «сигнал бедствия», адресованный самке, чтобы она его нашла, обогрела и присоединила к выводку. У вальдшнепа, однако, этот сигнал, как это было выяснено (Мальчевский и др. 1972), несёт побочную функцию. По акустическим свойствам он очень трудно ло-цируется (рис. 3), и это спасает беззащитного и не умеющего ещё летать птенца от наземных хищников. Чтобы обнаружить затаившегося на земле птенца вальдшнепа, необходимо пеленговать звук с двух сторон. Сходный по акустической характеристике и функции сигнал был описан ранее у ряда певчих птиц (Marler 1956), но он был известен лишь для одной ситуации: внезапное появление летящего хищника.
к Гц
О 0.5 С
Рис. 3. Спектрограмма призывного крика 16-дневного птенца вальдшнепа Scolopax rusticóla.
5. В звуковом общении птиц большую роль играют различные шумы, возникающие при движении и питании. Они обычно видоспе-цифичны и хотя не имеют направленного действия, тем не менее информационное значение их несомненно. Общение по сопутствующим шумам — явление достаточно широко распространённое, но, судя по нашим наблюдениям, оно более всего характерно для дят-
лов, утиных, а также тетеревиных птиц, обладающих чрезвычайно шумным взлётом и посадкой.
6. Особую роль в голосовом общении птиц играет «звуковая индукция» (Мальчевский, Пукинский 1980) — склонность птиц реагировать голосом на звуковую среду, в том числе на голоса своего и чужого видов. Звуковая среда стимулирует голосовую активность птиц, на основе звуковой индукции возникают различного рода переклички, а также «сопряжённая вокализация» (Симкин, Ильичёв 1971), формируется антифональное пение, способствующее сохранению единства пары иногда в течение ряда лет (Thorpe 1963). В фауне СССР антифональное пение было впервые обнаружено Пукинским (1974) у рыбного филина Ketupa blakistoni. «Курлыканье» журавлей Grus grus тоже оказалось дуэтным сигналом самца и самки, объединяющим пару (рис. 4).
Grus grus
Рис. 4. Осциллограмма антифональной песни самца и самки рыбного филина Ketupa blakistoni и дуэтного сигнала серого журавля Grus grus.
Однако, с нашей точки зрения, наибольшее эволюционное значение звуковой индукции заключается в стремлении очень многих певчих птиц поселяться в период размножения поблизости одна от другой, в пределах голосовой слышимости. Эта потребность особенно характерна, по-видимому, для молодых птиц, окончательно формирующих видовую песню путём научения в первую весну размножения (Poulsen 1951; Thorpe 1961; Мальчевский 1968; и др.) и впервые выбирающих место будущего гнездования. Массовое и многолетнее кольцевание гнездовых птенцов и молодых птиц целого ряда видов воробьиных, проводившееся на территории Ленинградской области сотрудниками и аспирантами Ленинградского университета (Мальчевский 1963; Носков, Гагинская 1969; Нанкинов 1970; Лапшин 1970; Головань 1981; Музаев 1981; и др.), показало, что у дрозда-белобровика, большой синицы, мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca, веснички Phylloscopus trochilus и некоторых других птиц местное население ежегодно обновляется на
70-80% за счёт молодых птиц-первогодков, каждый год прилетающих на участки кольцевания со стороны.
Таким образом, у многих птиц первый год жизни — подвижная стадия онтогенеза, и можно предполагать, что весенняя демонстративная песня старых самцов, обычно прилетающих в гнездовую область раньше, служит надёжным ориентиром для молодых, облегчает им поиск благоприятных мест и способствует быстрому и целесообразному распределению особей по территории. Учёт поющих самцов и картирование гнёзд соловья, ястребиной славки Sylvia nisoria, лугового конька Anthus pratensis и некоторых других певчих птиц, проведённый в Ленинградской области Ю.Б.Пукинским и И.В.Ильинским, показал, что и на однородных пространствах биотопа, пригодного для гнездования многих особей, при явном наличии свободных мест даже неколониальные птицы часто поселяются как бы «квантами» — группами. Их прилёт растягивался на 2-3 недели, и позднее прилетавшие особи всегда оседали поблизости от появившихся первыми. Призывное значение пения как видового сигнала в этих случаях было совершенно очевидным. Дальнейшая разработка этого вопроса, по-видимому, заслуживает внимания, тем более что он может представлять и прикладной интерес, открывая перспективы управления поведением птиц в период рас-
Типы звукового общения птиц
Тип общения Характер звукового сигнала
Возможные функции
Безусловный (сигнал-ответная реакция)
Пищевая и призывная реакция птенца. Призывы к спариванию
Налаживание брачных контактов и отношений между родителями и птенцами
Ситуативный (сигнал-
ситуация-ответная
реакция)
Ориентировочный и тревожный сигналы. Видовой призывный крик.
Обслуживание большинства жизненных ситуаций. Расширение опыта.
Эмоциональный
Все виды сигналов
Выражение степени значимости ситуации и сигнала
Общение по сопутствующему звуку
Шумы при движении и питании, а также при дыхании эмбриона перед вылуплением
Внутривидовые контакты во время движения и питания. Связь между эмбрионом и самкой перед вылуплением
Индуктивный и имитационный
Демонстративная видовая песня, призывный крик, сигнал опасности у гнезда
Формирование демонстративной песни в онтогенезе контактным способом (певчие птицы). Обратная голосовая связь (перекличка). Формирование антифональной песни. Облегчение встречи полов и поддержание постоянства состава пары. Обеспечение быстрого распределения особей по гнездовым стациям. Межвидовые контакты.
пределения их по гнездовым территориям. С помощью песни привлекать птиц легче, чем отпугивать.
Типы звукового общения, которые мы предлагаем различать, имеют качественно отличную природу (см. таблицу). В целом они образуют надёжную и подвижную систему взаимной информации. Такая многоплановая система звукового общения требует высокого уровня нервно-психической организации. Она может быть использована в основном лишь высшими животными, способными к научению и обмену опытом, а также к голосовым проявлениям эмоций. У зверей эта система общения изменена и дополнена значением запахов и функцией обоняния, а у людей — разумной членораздельной речью. Ситуативные выражения, возгласы и междометия, эмоциональные модуляции голоса, ориентация по сопутствующим шумам и сейчас сохраняют значение в звуковом общении людей, но в предысторический период они играли, видимо, несравненно большую роль.
Итак, звуковое общение птиц нельзя понимать только как систему жёсткой кодированной информации. Для птиц характерны различные типы общения и взаимной информации: безусловный, ситуативный, эмоциональный, индуктивный, имитационный, а также общение по сопутствующему звуку. Наиболее распространённые типы звукового общения — ситуативный, способствующий накоплению опыта; эмоциональный, отражающий степень значимости информации; и индуктивный, влияющий на характер территориального распределения птиц.
Литература
Головань В.И. 1981. О территориальных связях и структуре местного населения мухоловок-пеструшек // 10-я Прибалт. орнитол. конф.: Тез. докл. Рига, 2: 4243.
Ильичёв В.Д. 1965. Биоакустические механизмы дивергенции и их роль в эволюции // Успехи совр. биол. 59, 3: 399-415. Ильичёв В.Д. 1972. Биоакустика птиц. М.: 1-286.
Кистяковский А.Б. 1958. Половой отбор и видовые опознавательные признаки у птиц. Киев: 1-196.
Лапшин Н.В. 1970. К вопросу о степени постоянства населения птиц о. Селькья-марьянсари (Ладожское озеро) // Материалы 7-й Прибалт. орнитол. конф. Рига, 1: 47-50.
Мальчевский А.С. 1958. Местные напевы и географическая изменчивость песни
у птиц // Вестн. Ленингр. ун-та 9: 110-119. Мальчевский А.С. 1959. Гнездовая жизнь птиц. Л.: 1-281.
Мальчевский А.С. 1968. О консервативном и дисперсном типах эволюции популяций у птиц // Зоол. журн. 47, 6: 833-842. Мальчевский А.С. 1974. Звуковое общение птиц и опыт классификации издаваемых ими звуков //Материалы 6-й Всесоюз. орнитол. конф. М., 1: 94-97 [2-е изд.: Мальчевский А.С. 2005. Звуковое общение птиц и опыт классификации издаваемых ими звуков // Рус. орнитол. журн. 14 (288): 454-456].
Мальчевский А.С. 1976. Звуковое общение животных (на примере птиц) // Вестн. Ленингр. ун-та 21: 19-30 [2-е изд.: Мальчевский А.С. 2003. Звуковое общение животных (на примере птиц) // Рус. орнитол. журн. 12 (209): 35-47].
Мальчевский А.С., Голованова Э.Н., Пукинский Ю.Б. 1972. Птицы перед микрофоном и фотоаппаратом. Л.: 1-203.
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1980. Роль звуковой индукции в голосовом поведении птиц // Звуковая коммуникация, эхолокация, слух. Л.: 5-22.
Музаев В.М. 1981. О территориальных связях серой славки на севере ареала // 10-я Прибалт. орнитол. конф. (тез. докл). Рига, 2: 139-141.
Нанкинов Д. 1970. Возвращаются ли на места своего рождения молодые дрозды? //Материалы 7-й Прибалт. орнитол. конф. Рига, 1: 55-59.
Носков Г.А., Гагинская А.Р. 1969. Ювенильная линька и миграции полевых воробьёв в условиях Ленинградской области // Вопросы экологии и биоценологии 9: 48-58.
Пукинский Ю.Б. 1974. Голосовые реакции рыбного филина //Вестн. Ле-нингр. ун-та 3: 35-39.
Симкин Г.Н. 1972. О биологическом значении пения птиц // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биол.-почв. 1: 34-43.
Симкин Г.Н. 1974. Семиотический анализ акустических систем сигнализации у птиц // Материалы 6-й Всесоюз. орнитол. конф. М., 1.
Симкин Г.Н., Ильичёв В.Д. 1971. Биоакустика на летней практике студентов II курса // Летняя учебная практика по биологии и почвоведению в университетах. М.: 160-171.
Bremond I. 1968. Recherches sur la semantique et les elements vecteurs d'information dans les signaux acoustiques du rouge-george (Erithacus rubecula) // Terre et vie 114, 2: 109-220.
Marler P. 1956. The voice of the chaffinch and its function as a language // Ibis 98: 231-261.
Marler P. 1960. Bird song and mate selection // Animal sounds and communication. Washington: 348-367.
Poulsen H. 1951. Inheritance and learning in the song of chaffinch, Fringilla coelebs L. // Behaviour 3: 216-228.
Sauer F. 1954. Die Entwicklung der Lautäusserungen vom Ei ab schalldicht gehaltener Dorngrasmücken (Sylvia communis Lath.) im Vergleich mit später isolierten und mit wildlebenden Artgenossen // Z. Tierpsychol. 11: 10-93.
Thielcke G. 1964. Die Reaktion freilebender Waldbaumläufer (Certhis familiaris L.) auf normalen und künstlich veränderten Baumläufer-Gesang // Naturwiss. 51, 9: 45-46.
Thorpe W.H. 1961. Bird-song. Cambridge Univ. Press: 1-142.
Thorpe W.H. 1963. Antiphonal singing in birds as evidence for avian auditory reaction time // Nature 197: 774-776.
Vince M.A. 1969. Embryonic communication, respiration and the synchronization of hatching // Bird Vocalizations / R.A.Hinde (ed.). Oxford: 233-260.
Williams W., Stokes A. 1965. Factors affecting the incidence of rally calling in the chukar partridge // Condor 67: 127-143.
