Новые данные о морфологии и таксономии видов Fragilariopsis (Bacillariophyta) из Южного океана Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Р. М. Гогорев

R. M. Gogorev

НОВЫЕ ДАННЫЕ О МОРФОЛОГИИ И ТАКСОНОМИИ ВИДОВ FRAGILARIOPSIS (BACILLARIOPHYTA)

ИЗ ЮЖНОГО ОКЕАНА

NEW DATA ON MORPHOLOGY AND TAXONOMY OF THE FRAGILARIOPSIS SPECIES (BACILLARIOPHYTA) FROM THE ANTARCTIC OCEAN

Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН Лаборатория альгологии 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2 [email protected]

Представлены новые данные о морфологии и таксономии 12 видов Fragila-riopsis, одного из наиболее разнообразных родов диатомовых водорослей в Антарктике. Значительно расширены размерные характеристики для 5 видов. Для Fragilariopsis curta, F sublinearis и F. vanheurckii отмечено большее число штрихов на створке в сравнении с диагнозом, у F. ritscheri увеличена верхняя граница ширины створки. Наибольшие изменения внесены в описания F. obliquecostata и F. kerguliensis. Виды Fragilariopsis населяют преимущественно лед и окололе-довые сообщества планктона.

Ключевые слова: Bacillariophyta, Fragilariopsis, морфология, таксономия, Антарктика.

New data on morphology and taxonomy of 12 Fragilariopsis species from the East Antarctic ocean are presented. Diagnoses of five species were emended. Fragilariopsis curta, F. sublinearis and F. vanheurckii valves have more striae than it is noted in diagnoses, the width of F. ritscheri valve is increased as well. The most significant changes in comparison with the diagnosis are made for F. obliquecostata and F. kergu-liensis. The Fragilariopsis species mainly dominate in ice and near-ice plankton assemblages.

Keywords: Bacillariophyta, Fragilariopsis, morphology, taxonomy, Antarctic.

Род Fragilariopsis был предложен F. Hustedt (Schmidt, 1913) и описан им позднее (Hustedt, 1952). Большинство видов рода были описаны в составе рода Nitzschia Hass. и, несмотря на предложение F. Hustedt, длительное время оставались в качестве отдельной его секции (см. напр. Hasle, Medlin, 1990). F. E. Round с соавт. (1990) подтвердили самостоятельность рода Fragilariopsis, диагноз которого был уточнен и расширен G. R. Hasle (1993). Отличительные от Nitzschia признаки рода Fragilariopsis: отсутствие конопеума, шов строго эксцентричный и не возвышается над поверхностью створки,

число фибул равно числу штрихов, штрихи на створках обычно

2-рядные.

Род Fragilariopsis в настоящее время насчитывает 16 современных и более 23 ископаемых видов. Большинство видов описано (Hustedt, 1958) из антарктического региона. Они предпочитают ледовые условия, т. е. активно развиваются при низких температурах непосредственно во льду, в подледном планктоне или вблизи ледовой кромки. Четыре вида встречаются только в Северном полушарии, из них вид F. doliolus (Wallish) Medlin et Sims предпочитает теплые воды, другие известны из арктической и бореальной областей. Один вид, F. cylindrus, характеризуется как биполярный, обитающий в водах как Арктики, так и Антарктики, при этом между двумя популяциями имеются отличия в размерном диапазоне клеток, пропорциях длины/ ширины створки, структуре штрихов (ориг., неопубл.). Вид F. pseudo-nana отмечен в литературе как космополит (Hasle, Medlin, 1990) или биполярный вид, в пользу последнего свидетельствует отсутствие достоверных находок вида южнее 66° с. ш. (Hasle, 1993).

В ходе 52-й Российской антарктической экспедиции в декабре 2006 — марте 2007 г. были собраны обширные материалы по водорослям планктона и льда в восточной Антарктике. Район исследований ограничен координатами от 48°19' до 69°23' ю. ш. и от 0° до 92°59' в. д., т. е. полученный материал охватывает четверть антарктического региона. Общий видовой состав водорослей, распространение по станциям, карта района исследований, материалы и методы исследований представлены в предшествующей статье (Гогорев, 2009). В настоящей работе уточнены число, местонахождения и обилие видов Fragilariopsis.

Виды Fragilariopsis наиболее широко представлены в ледовых биоценозах, при этом имеют большую численность клеток как в планктонных, так и в ледовых пробах. Среди обнаруженных в ходе экспедиции диатомовых водорослей (140 видов) род Fragilariopsis (12 видов) занимает 3-е место по разнообразию.

Ниже приводим краткие описания найденных видов, названия таксонов высокого ранга даны по системе F. E. Round с соавт. (1990).

Пор. BACILLARIALES Сем. Bacillariaceae Род Fragilariopsis Hustedt emend. Hasle

1. Fragilariopsis curta (Van Heurck) Hustedt emend. Gogorev (рис. 1, 1-4).

Hustedt, 1958, Sonderdruck aus «Deutsche Antarktische Expedition 1938/39», 2: 160, figs. 140-144, 159.

Клетки с пояска 5-12 мкм выс. Створки гетерополярные, почти линейные с широкими и плоскими концами, 9-53 мкм дл., 2.5-9 мкм шир., загиб створки высокий. Штрихи 2-рядные, у концов створки на середине 1-2-рядные, 8-14 в 10 мкм, 27-45 ареол в 10 мкм штриха. Фибулы слабо заметные, прижатые к загибу створки. Вставочных ободков 1-2.

Наиболее широко распространенный и массовый вид, отмечен во всех ледовых пробах и большинстве планктонных: 11-13а, 18, 19, 21-26а, 27-31, 36-49, фН1.

Примечание. Диапазон ширины створки увеличен в сравнении с диагнозом (табл.). Также существенно расширен диапазон частоты штрихов на створке и ареол в штрихе в 10 мкм.

2. F. cylindrus (Grunow) Krieger (рис. 2, 1-5).

Клетки с пояска 1.5-8 мкм выс. Створки линейные, 3-48 мкм дл.,

1.5-4 мкм шир. Штрихи 2-4-рядные, на загибе створки состоят из 12 ареол, 13-20 в 10 мкм, 50-80 ареол в 10 мкм штриха. Фибулы хорошо заметные, выдающиеся в полость клетки. Вставочных пояско-вых ободков 2-3.

Один из наиболее широко распространенных и массовых видов, отмечен в большинстве планктонных и ледовых проб: 13, 13а, 15, 16, 19, 21-26e, 27а-29а, 30-32, 39, 41-43, 45, 46, фН.

Примечание. По литературным данным, ширина створок достигает 7.5 мкм (Frenguelli, Orlando, 1958), что мы считаем ошибочным, поскольку такая ширина створки характерна для делящихся клеток. В нашем материале найдены клетки от 1.5 мкм шир., столь узкие клетки ранее в литературе не указывались (табл.).

3. F. kerguliensis (O’Meara) Hustedt emend. Gogorev (рис. 2, 6-10).

Hustedt, 1958, Sonderdruck aus «Deutsche Antarktische Expedition

1938/39», 2: 162, figs. 121-127.

1 Номера и местонахождение станций см.: Гогорев, 2009.

Рис. 1. Fragilariopsis си^а (1-4), Е pseudonana (5-7).

1, 6 — створка с наружной поверхности; 2 — часть колонии, панцири с пояска; 3, 4, 7 — створка с внутренней поверхности: 4 — штрихи 2-рядные, у конца створки 1-рядные (стрелка); 5 — цепочки и отдельные клетки. Масштаб: 1 — 5 мкм; 2-5 — 10 мкм; 6, 7 — 1 мкм.

Рис. 2. Еragilariopsis cylindrus (1-5), Е kerguliensis (6-10).

1-3, 7, 8 — створка с наружной поверхности; 4, 6, 9 — створка с внутренней поверхности; 5, 10 — конец створки: 10 — штрихи 2-3-рядные. Масштаб: 1, 4, 10 — 2 мкм; 2, 3, 5 — 1 мкм; 3, 7-9 — 5 мкм; 6 — 10 мкм.

Таблица

Диапазоны изменчивости основных таксономических признаков FragUariopsis на основе собственных

и литературных данных

Оригинальные данные Hustedt 1958 Hasle, 1965 Hasle, Medlin, 1990; Hasle, Syvertsen, 1996

СМ СЭМ

F. curta

Длина створки, мкм 12-53 13—41 9-53 10—42 10—42

Ширина створки, мкм 2.5-9 5-7.5 4.5-7 3.5-6 3.5-6

Число штрихов в 10 мкм 8-14 (8)9-14 —12 9-12 9-12

Число ареол в 10 мкм штриха - 27—45 - 30-33 -

F. cylindrus

Длина створки, мкм 3—42 3-36 4 6—48 3—48

Ширина створки, мкм 1.5-3.5 1.6-3 2.5 2-Л 2-Л

Число штрихов в 10 мкм 13-20 13-20 - 13-17(20) 13-17

Число ареол в 10 мкм штриха - 50-80 - 50-70 -

F. kerguliensis

Длина створки, мкм 22-132 23-75 17-78* 10-76 10-76

Ширина створки, мкм 3.5-12 7.5-14 7-14* 5-11 5-11

Число штрихов в 10 мкм 4-10 4-7(8) 6-7* 4-7 4-7

Число ареол в 10 мкм штриха - 8-15 8* 8-10 -

F. linearis

Длина створки, мкм - - - 40-72 40-72

Ширина створки, мкм - - - 7-9 7-9

Число штрихов в 10 мкм - - - 7.5-9 7.5-9

Число ареол в 10 мкм штриха - - - 25 -

Оригинальные данные НийесИ, 1958 Нав1е, 1965 Навк, МесШп, 1990; Навк, Зууейвеп, 1996

СМ СЭМ

К оЬИс|иес(«1а1а

Длина створки, мкм 41-132 57-132 90* 57-110 57-110

Ширина створки, мкм 6-11 9-11 6.5-9* 8-10 8-10

Число штрихов в 10 мкм 5-9(10) 5-10 7-8* 6.5-8 6.5-8

Число ареол в 10 мкм штриха - 25-30 14-15* 21-22 -

Е р*еи(1опапа

Длина створки, мкм 3.5-10 5-7 - 4-20 4-20

Ширина створки, мкм 1.5-3 3-3.5 - 3.5-5 3.5-5

Число штрихов в 10 мкм 20 20 - 18-22 18-22

Число ареол в 10 мкм штриха - - - 60-70 -

Е гИотЫса Длина створки, мкм 12—43 12-30 5-50 8-53 (= N. тщиЫа Наз1е) 8-53

Ширина створки, мкм 7-15 8.5-12 2.5-14 7-13 7-13

Число штрихов в 10 мкм 8-13 8-13 11-16 8-16 8-16

Число ареол в 10 мкм штриха - 20-32 - 22-26 -

Е гкксИсп

Длина створки, мкм 25-67 36-60 30-70 22-57 22-57

Ширина створки, мкм 5-12 9-11 7.5-10.5 8-9 8-9

Число штрихов в 10 мкм 7-12 9-12 6-8 6-11 6-11

Число ареол в 10 мкм штриха - 20-25 - 18-24 -

Оригинальные данные НдМесИ, 1958 Навк. 1965 Нав1е, МесШп, 1990; Нав1е, Зууейвеп, 1996

СМ СЭМ

Ж. эерагапсЫ

Длина створки, мкм 33—47 - 13-55 10-33 10-33

Ширина створки, мкм 10-14 - 7-12 8-13 8-13

Число штрихов в 10 мкм 9-12 - 9-10(16)** 10-14 10-14

Число ареол в 10 мкм штриха - - 10-12 12-16 -

Ж. эиЫтеапэ Длина створки, мкм 33-100 44-89 30-92 (= N. йиЫтеШа Нав1е) 30-92

Ширина створки, мкм 5-5—(12) 5.5-6.5 - 5.5-6.5 5.5-6.5

Число штрихов в 10 мкм 6-11 7-10 - 7.5-9 7.5-9

Число ареол в 10 мкм штриха - 40—45 - 35-39 -

Ж. уапНеигскИ

Длина створки, мкм 40-50 41-50 48-92 35-77 35-77

Ширина створки, мкм 5 5 (5)***7-8 5 ~5

Число штрихов в 10 мкм 9-12 9-12 6.5-8.5(9-11)*** 10-11 10-11

Число ареол в 10 мкм штриха - 45-60 - 42-51 -

Примечание. * — подсчитано по иллюстрациям; ** — у самых малых экземпляров; *** — данные в скобках по Peragallo (1921). Прочерк — отсутствие данных.

Клетки с пояска 5-25 мкм выс. Створки гетерополярные, от линейно-эллиптических до ромбовидно- или овально-ланцетовидных, 10-132 мкм дл., 3.5-14 мкм шир., загиб створки низкий. Штрихи 2-

3-рядные, 4-8(10) в 10 мкм, 8-15 ареол в 10 мкм штриха. Фибулы слабо заметные, визуально сливаются с ребрами.

Один из наиболее широко распространенных и массовых видов, отмечен во всех ледовых пробах и в большинстве планктонных: 11-13а, 15, 17, 18, 21а-26, 26e-27^ 28а-29а, 31, 37-43, 45-49, фН.

Примечание. По данным P. Assmy с соавт. (2006), инициальные клетки имеют несколько большие, чем по первоописанию, размеры: 76-90 мкм дл., 7-13 мкм шир.; длина самих ауксоспор 24-91 мкм, ширина 7-16 мкм. По нашим данным, почти в 2 раза увеличены диапазон длины створки и нижняя граница ширины створки в сравнении с литературными данными (табл.), верхняя граница ширины створки подтверждается литературными данными (подсчет по иллюстрациям). Также расширены рядность и частота штрихов на створке и частота ареол в штрихе в 10 мкм. Кроме этого, немаловажно, что по литературным данным вид характерен только для планктона, а в нашем материале он широко распространен и в ледовых биоценозах.

4. F. linearis (Castracane) Frenguelli.

Створки линейные, 36-97 мкм дл., 6-15 мкм шир. Штрихи 2-рядные, 7.5-10 в 10 мкм.

Редкий вид, встречен в планктоне (по литературным данным, характерен для льда) на двух станциях: 19, 29.

5. F. obliquecostata (Van Heurck) Heiden emend. Gogorev (рис. 3).

Heiden in Heiden, Kolbe, 1928, Deutsche Sudp. Exp. 1901-1903, 8:

555.

Створки гетерополярные, линейно-ланцетовидные, 41-132 мкм дл., 6-11 мкм шир. Штрихи 2-3-рядные, у концов створки 1-3-рядные, 5-10 в 10 мкм, 14-30 ареол в 10 мкм штриха. Фибулы слабо заметные, визуально сливаются с ребрами.

Широко распространенный и массовый вид, отмечен во всех ледовых и многих планктонных пробах: 13, 13а, 18, 21а, 24-26, 27, 27а, 28а-29а, 30, 42, 45, 48, 53, фН.

Примечание. Для ископаемых экземпляров в литературе указаны створки 38-64 мкм дл., с 5.5-10 штрихами в 10 мкм (Mahood, Barron, 1996). Для вида расширены все размерные и количественные характеристики створки в сравнении с литературными данными (табл.). Кроме этого, вид, по литературным данным характерный для льда, в нашем материале широко распространен и в планктоне.

Рис. 3. Fragilariopsis obliquecostata.

1 — размерность клеток: наибольшая у Е оЪИдиесо81а1а, средняя у Е сиНа (стрелка) и наименьшая у Е cylindrus (стрелка); 2 — клетка с максимальной отмеченной длиной створки; 3 — створка с наружной поверхности; 4 — часть створки с внутренней поверхности, штрихи 2-рядные; 5 — конец створки, штрихи 2-3-рядные. Масштаб: 1 — 10 мкм; 2 — 50 мкм; 3 — 20 мкм; 4 —

5 мкм; 5 — 2 мкм.

6. F. pseudonana (Hasle) Hasle (рис. 1, 5-7).

Клетки с пояска 2-3.5 мкм выс. Створки ланцетовидно-овальные,

3.5-20 мкм дл., (1.5)3-5 мкм шир., загиб створки от низкого до высокого. Штрихи 2-рядные, 18-22 в 10 мкм, 60-70 ареол в 10 мкм штриха. Фибулы хорошо заметные.

Возможно, один из наиболее широко распространенных и массовых видов (часто пропускался в материале вследствие очень мелких размеров), отмечен во многих планктонных пробах и одной ледовой: 25, 26e, 28, 29, 29а, 39, 42, 48-49.

7. F. rhombica (O’Meara) Hustedt emend. Gogorev (рис. 4).

Hustedt, 1958, Sonderdruck aus «Deutsche Antarktische Expedition

1938/39», 2: 163, figs. 113-120, 157.

Клетки с пояска до 2 мкм выс. Створки от широкоовальных до округло-шестиугольных, 5-53 мкм дл., 2.5-15 мкм шир., загиб створки низкий. Штрихи 2-рядные, на середине 1-2-рядные, на загибе створки 2-3-рядные, 8-16 в 10 мкм, 20-32 ареол в 10 мкм штриха. Фибулы слабо заметные, прижатые к загибу створки или визуально сливаются с ребрами, их число равно числу штрихов или 10-12 в 10 мкм у крупных экземпляров. Вставочных ободков 2.

Один из наиболее широко распространенных и массовых видов, отмечен в большинстве планктонных и половине ледовых проб: 11-13а, 15, 16, 20, 21а, 22, 24-26а, 26e, 28, 29, 29а, 30, 31, 39-41, 43-48а, фН.

Примечание. Для ископаемых экземпляров в литературе указано 10-20 штрихов в 10 мкм и 15-24 ареол в 10 мкм штриха (Barron, 1985), однако, судя по форме створок на приведенных иллюстрациях, данные находки, по-видимому, относятся к другому виду. В сравнении с литературными данными расширена частота ареол в штрихе (табл.). На крупных створках число фибул меньше числа штрихов (рис. 4, 3), что ранее в литературе не указывалось.

8. F. ritscheri Hustedt (рис. 5, 1-3).

Створки гетерополярные, линейно-ланцетовидные, 22-70 мкм дл., 5-12 мкм шир., загиб створки низкий. Штрихи 2-3-рядные, 6-12 в 10 мкм, 18-24 ареол в 10 мкм штриха. Фибулы слабо заметные.

Широко распространенный вид, отмечен во многих планктонных и двух ледовых пробах: 12, 13, 13а, 21, 28, 29, 43, 45, 47а-48а, фН.

Примечание. В сравнении с литературными данными расширен диапазон ширины створки (табл.).

Рис. 4. Еragilariopsis ЛотЫса.

1, 2 — створка с наружной поверхности; 3 — створка с внутренней поверхности, число фибул (10 в 10 мкм) меньше числа штрихов (12). Масштаб: 1 — 5 мкм; 2, 3 — 10 мкм.

Рис. 5. Еragilariopsis ritscheri (1-3), Е vanheurckii (4-8).

1, 5 — створка с наружной поверхности; 2, 6 — створка с внутренней поверхности; 3, 7 — конец створки с наружной (3) и внутренней (7) поверхности; 4 — часть колонии с пояска; 8 — средняя часть панциря, штрихи на загибе створки 3-5-рядные. Масштаб: 1, 3-6 — 5 мкм; 2 — 10 мкм; 7 —

1 мкм; 8 — 2 мкм.

Рис. 6. Еragilariopsis sublinearis.

1-4 — створка с внутренней поверхности, штрихи 2-рядные: 1 — число фибул (8-10 в 10 мкм) меньше числа штрихов (10-11), 3 — конец створки, 4 — середина створки. Масштаб: 1, 2 — 20 мкм; 3, 4 — 5 мкм.

9. F. separanda Hustedt.

Створки от широколинейных до ромбовидно-ланцетовидных, 1055 мкм дл., 7-14 мкм шир. Штрихи 1-рядные, у края створки 2-рядные, 9-14(1б) в 10 мкм, 10-1б ареол в 10 мкм штриха.

Редкий вид, отмечен только в 5 планктонных пробах: 24, 28а, 31, 43, 47а.

10. F. sublinearis (Van Heurck) Heiden emend. Gogorev (рис. б).

Heiden in Heiden, Kolbe, 1928, Deutsche Sudp. Exp. 1901-1903, 8:

554.

Клетки с пояска до 12 мкм выс. Створки ланцетовидно-линейные, 30-100 мкм дл., 5-8.5 мкм шир. Штрихи 2-рядные, у края створки (на загибе) 2-4-рядные, б—11 в 10 мкм, 35-45 ареол в 10 мкм штриха. Фибулы хорошо или слабо заметные, прижатые к загибу створки, 7-10 в 10 мкм.

Редкий вид, отмечен только в 7 планктонных пробах: 13а, 21, 21а, 24, 25, 28, 28а.

Примечание. В сравнении с литературными данными расширены частота штрихов на створке и частота ареол в штрихе (табл.). На крупных створках число фибул не совпадает с числом штрихов (рис. б, l), что ранее в литературе не указывалось.

11. F. vanheurckii (M. Peragallo) Hustedt (рис. 5, 4-8).

Клетки с пояска 9-20 мкм выс. Створки линейные, 35-92 мкм дл., 5-8 мкм шир., загиб створки высокий. Штрихи 2-рядные, на загибе створки 3-5-рядные, б.5-12 в 10 мкм, 42-б0 ареол в 10 мкм штриха. Фибулы слабо заметные, 7-9 в 10 мкм, их число меньше числа штрихов. Вставочных поясковых ободков 2.

Редкий вид, встречен в трех планктонных пробах и одной ледовой: 28, 29, 29а, 45.

Примечание. Для вида расширены частота штрихов и частота ареол в штрихе в 10 мкм. Отмеченная 3-5-рядность штрихов на загибе створки ранее в литературе не указывалась (табл.). По литературным данным, вид характерен для льда.

12. Fragilariopsis sp.

Створки линейно-ланцетовидные, 38-б8 мкм дл., 3-3.5 мкм шир. Штрихов 4-б в 10 мкм.

Встречен в двух ледовых и двух планктонных пробах: 18, 24, 28, 38.

Примечание. По внешнему виду створки сходен с F. sublinearis, отличается весьма узкими створками и редкими штрихами.

Многие современные виды были изучены с помощью методов электронной микроскопии (Hasle, 1965; Hasle, Medlin, 1990). Несмотря на это, изучение морфологии и экологии представителей рода Еragilariopsis, встреченных в нашем материале, значительно расширило имеющиеся в литературе морфологические и экологические характеристики видов. Полученные данные о размерных и количественных характеристиках (длина и ширина створки, частота штрихов и частота ареол в штрихе в 10 мкм, их рядность) найденных видов не укладываются в существующие диагнозы, что позволило нам расширить диагнозы 5 видов. Для Еragilariopsis сыШ, Е sublinearis и Е vanheurckii отмечено большее число штрихов на створке в 10 мкм, у Е ritscheri обнаружено превышение ширины створки. Наибольшие отличия от диагноза отмечены для Е obliquecostata и Е 1с€Г-guliensis: большие длина и ширина створки, а также более широкий диапазон числа штрихов. Последние признаки в систематике диатомовых часто являются диагностическими, определяющими статус таксона. Кроме этого, получены новые данные о расположении и форме штрихов на загибе створки для некоторых видов, различной рядности штрихов на середине, у краев створки и на ее загибе, а также о распространении видов в различных биотопах планктона и льда.

Открытым остается вопрос уточнения диагноза рода, согласно которому для его представителей характерно совпадение числа штрихов и фибул. Однако, по нашим и литературным данным, для трех видов (Е ^отЫса, Е sublinearis, Е vanheurckii) характерно постоянное или согласующееся с размерами клеток превышение числа штрихов над числом фибул. Это, несомненно, предполагает в будущем изменение родового диагноза или уточнение таксономического статуса отмеченных видов.

Автор благодарен Л. А. Карцевой (БИН РАН) за неоценимую помощь при микрофотографировании в СЭМ. Исследования проведены при финансовой поддержке ФЦП «Мировой океан», проекты № 11 (госконтракт № 11-07-А/2) и № 4 (госконтракт № 4/А-08-10/3).

Литература

Гогорев Р. М. Таксономический состав планктонных и ледовых водорослей в водах Антарктики (по результатам исследований в 2006-2007 гг.) // Новости систематики низших растений. Т. 43. СПб., 2009. С. 36-49. — Assmy Р., Henjes J., Smetacek V, Montresor М. Auxospore Аэг-

mation by the silica-sinking, oceanic diatom Fragilariopsis kerguelensis (Bacilla-riophyceae) // J. Phycol. 2006. Vol. 42. P. 1002-1006. — Barron J. A. Miocene to Holocene planktic diatoms // Plankton stratigraphy / Eds. H. M. Bolli, J. B. Saunders, K. Perch-Nielsen. Cambridge, 1985. P. 763-805. — Fren-guelli J., Orlando H. A. Diatomeas y Silicoflagelados del sector Antarctico Sudamericano. Buenos Aires, 1958. 191 p. — Hasle G. R. Nitzschia and Fragilariopsis species studied in the light and electron microsopes. III. The genus Fragilariopsis // Skr. Norske Videnskaps-Akad. Oslo. I. Mat.-Naturvidensk., Kl. N. S. 1965. Vol. 21. P. 1-49. — Hasle G. R. Nomenclatural notes on marine planctonic diatoms. The family Bacillariaceae // Beih. Nova Hedw. 1993. Vol. 106. P. 315-321. — Hasle G. R., Medlin L. K. The genus Nitzschia section Fragilariopsis // Polar marine diatoms / Eds. L. K. Medlin, J. Priddle / British Antarctic Survey. Cambridge, 1990. P. 181-191. — Hasle G. R., Syver-tsen E. E. Marine diatoms // Identifying marine diatoms and dinoflagellates. 1996. P. 5-385. — Hustedt F. Diatomeen aus der Lebensgemeinschaft des Buckelwals (Megaptera nodosa Bonn.) // Arch. Hydrobiol. 1952. Bd 46. S. 286298. — Hustedt F. Diatomeen aus der Antartik und dem Sudatlantik // Sonderdruck aus «Deutsche Antarktische Expedition 1938/39». 1958. Bd 2.

S. 103-191. — Mahood A. D., Barron J. A. Late Pliocene diatoms in a diatomite from Prydz Bay, East Antarctica // Micropaleontology. 1996. Vol. 42, N 3. P. 285-302. — Peragallo M. Botanique. Diatomees d’eau douce et diatomees d’eau salee // Deuxierne Exped. Antarct. Frangaise (1908-1910). Paris, 1921. P. 1-98. — Round F. E., Crawford R. M., Mann D. G. The diatoms. Biology and morphology of the genera. Cambridge, 1990. 747 p. — Schmidt A. Atlas der Diatomaceen-Kunde. Ser. 7. Hf. 73-84. Leipzig, 1913. Taf. 289-336.