Новости систематики низших растений. Том 45, 2011
Р. М. Гогорев1 R. М. Gogorev
3. В. Путина2 Z. V. Pushina
НЕКОТОРЫЕ ЦЕНТРИЧЕСКИЕ ДИАТОМОВЫЕ (BACILLARIOPHYTA) ИЗ НЕОГЕНОВЫХ ОТЛОЖЕНИЙ МАССИВА ФИШЕР (ГОРЫ ПРИНС-ЧАРЛЬЗ, ВОСТОЧНАЯ
АНТАРКТИДА)
SOME CENTRIC DIATOMS (BACILLARIOPHYTA) FROM NEOGENE DEPOSITS OF THE FISHER MASSIF (PRINCE CHARLES MOUNTAINS, EAST ANTARCTICA)
1 Ботанический институт им. В. JI. Комарова РАН Лаборатория альгологии 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2 [email protected] 2ФГУП ВНИИ Океангеология им. И. С. Грамберга 190121, Санкт-Петербург, Английский пр., д. 1 [email protected]
В образцах, отобранных из гляциально-морских осадочных толщ в центральной части гор Принс-Чарльз на массиве Фишер (Восточная Антрактида) в 52-й и 53-й Российских антарктических экспедициях в 2006-2008 гг., обнаружены богатые неогеновые диатомовые комплексы. Хорошая сохранность панцирей и достаточно большое количество створок позволяют сделать вывод о накоплении остатков диатомовых в осадках in situ. Выделены 3 группы ископаемых комплексов, которые формировались в неодинаковых палеоэкологических обстанов-ках и характеризуют различные условия осадконакопления. Эти группы включают «планктонный» комплекс, представленный в нижней части разреза, а также «смешанный планкто-бентосный» и «бентосный» комплексы, найденные в более молодых горизонтах разреза. Представлены новые данные о морфологии и таксономии 10 видов центрических диатомовых водорослей, в том числе описаны 3 новых вида.
Ключевые слова: Bacillariophyta, центрические диатомовые, Thalassiosira praegracilis sp. nov., Podosira antarctica sp. nov., Ellerbeckia fisheriensis sp. nov., морфология, таксономия, неоген, горы Принс-Чарльз, массив Фишер, Антарктида.
The richest diatom complexes have revealed due to the study of glacial-marine sediments sampled in the Fisher Massif (Prince Charles Mountains, East Antarctica) during 52nd and 53rd Russian Antarctic Expeditions (Polar Marine Geol. Survey Expedition) in 2006/07 and 2007/08. Three diatom complexes are distinguished according to different palaeoecological conditions: the planktonic one is located in the basis of the outcrop, while mixed planktonic-benthic and benthic ones being located above. The planktonic diatom complexes are dominated by two oceanic species Actinocyclus ingens (up to 8%) and Denticulopsis simonseni (up to 80%). There are 15 planktonic algae, e. g. Eucampia antarctica, Fragilariopsis spp., Rhizosolenici spp., Rouxia ant-
arctica, Podosirci antarctica sp. nov., SteUarima microti!as; and also unknown and non-described benthic diatoms Achnanthes sp., Cocconeis spp., Rhabdonema (s. 1.) spp. and Synedra (s. 1.) spp. Detailed data on morphology and taxonomy of 10 centric diatoms are presented, including 3 newly described species.
Keywords: Bacillariophyta, centric diatoms, Thalassiosira praegracilis sp. nov., Podosira antarctica sp. nov., EUerbeckia fisheriensis sp. nov., morphology, taxonomy, Neogene, Fisher Massif, Prince Charles Mountains, East Antarctica.
В ходе работ 52-й и 53-й Российской антарктической экспедиции (РАЭ) в центральной части гор Принс-Чарльз на массиве Фишер геологами Полярной морской геологоразведочной экспедиции (ПМГРЭ) были описаны два разреза общей мощностью 296.0 и 283.0 м (обнажения 52618-52619 и 52700-52702) и выходы, представленные во фрагментарных обнажениях 52349 и 52703 в кровле толщ, а польскими геологами — разрезы Fisher-A-D (53 РАЭ). Разрез в обнажении 52618-52619 повторял изученный в 36-й САЭ, т. к. являлся наиболее открытым. Полное его описание приведено A. A. Laiba, Z. V. Pushina (1997).
Регион гор Принс-Чарльз охватывает прибрежную часть Антарктического материка, заключенную между меридианами 60° и 80° в. д. и тянущуюся вглубь континента от 68° до 75° ю. ш. Береговая черта, окаймляющая глубоко вдающийся в сушу залив Прюдс, образована в западной половине фронтальным барьером шельфового ледника Эймери, а в восточной — цепью разрозненных береговых скал и утесов, заканчивающихся крупным обнаженным участком — оазисом Вестфолль. Горы Принс-Чарльз, расположенные на Земле Мак-Робертсона в Восточной Антарктиде, представляют собой серию нунатаков и горных массивов (массивы Фишер, Уиллинг и др.), вытянутых почти на 500 км вдоль самой большой в Антарктиде межгорной депрессии, занятой в настоящее время системой ледников Ламберта-Эймери — самых крупных выводных ледников в Антарктиде. Более 80% гор и массивов скрыты подо льдом.
Массив Фишер является одним из крупнейших горных массивов в центральной части гор Принс-Чарльз (рис. 1а, б). Его максимальные размеры составляют 30 х 15 км, площадь — около 300 км2. Координаты центра массива — 71°30' ю. ш., 67°40' в. д. Массив представляет собой плосковершинный хребет с крутыми северными и обрывистыми южными склонами, расчлененными многочисленными горными каровыми ледниками, сконцентрированными преимущественно в южной части массива, и троговыми продольными и поперечными долинами в центральной части. Склоны массива частично покрыты элювиально-коллювиальными отложениями, разновозраст-
Рис. la.
Схематичная карта Антарктиды; прямоугольником обозначено положение гор Принс-Чарлз, звездочками — российские антарктические станции.
ными краевыми и основными моренами горных и выводных ледников и ледниково-морскими отложениями.
Впервые ледниково-морские отложения на массиве Фишер, содержащие средне-позднемиоценовые диатомовые водоросли, были обнаружены в 1991 г. геологом ПМГРЭ А. А. Лайбой (Лайба и др., 1995; Laiba, Pushina, 1997). При последующем изучении зарубежные ученые отнесли эти отложения к формации Фишер Бенч (Fisher Bench Formation) (McKelvey et al., 2001).
Достоверные находки ископаемых диатомовых водорослей из наземных разрезов Антарктиды известны крайне фрагментарно. В Восточной Антарктиде диатомовая флора хорошей сохранности уста-
65 70 75
Рис. 16.
Увеличенный фрагмент карты; прямоугольником обозначен массив Фишер в горах Принс-Чарльз; темные участки — открытые горы и горные массивы, не покрытые льдом.
новлена из очень ограниченного количества наземных обнажений: кайнозойских отложений гор Принс-Чарльз (Layba, Pushina, 1997; McKelvey et al., 2001, Whitehead et al., 2004) и оазиса Эймери (Whitehead et al., 2004). Плиоценовые комплексы диатомей были описаны в оазисах Вестфольд (Harwood, 1986) и Ларсеманн (McMinn, Harwood, 1995). В Западной Антарктиде в результате бурения кайнозойских отложений в районе Сухих Долин (Dry Valleys) была подробно изучена обнаруженная в осадках позднемиоценовая и плиоценовая морская и пресноводная диатомовая флора (Brady, 1979). Также в этом районе в наземных разрезах изучены плейстоценовые пресноводные
Обиаженне52618
(мшим. оса ii.Nv 246 м)
Обнажение 52700
(мощи. оса | к::11 283 |
& --
Ю
о
52618-5 52618-3
52618-1
283 >i
20(1 M
150 м
iOO м
SO н
30 it
Ом
c.
5 Ю
о
я
0
1 _
ч
52701-2 52701-1
52700-В
52700-5 52700-3
52700-2 52700-1 52700
Обнажение Fisher В (мошн, ос.мкш; 277 ч)
277 м
200 м
150 «
100 м
50 л
30 м
О м
и
i I
5 Я ID О <и М
Кромка ленов л ни я обнажен Н11 находится на абсолютных высотных отметках от 375 м до 320 м
Масштаб 1:500 ф Место отбора проб ....... ' ' 1 52701 I " номера обращов
Рис. 2. Местонахождение образцов в разрезах неоген-четвертичных лед-никово-морских отложений на массиве Фишер.
комплексы, включающие как планктонные, так и бентосные виды (Kellogg et al., 1980; Scherer, 1987). Морские плиоценовые ассоциации диатомей были описаны при изучении обнажений на о. Кокберн (в районе Антарктического п-ова) (Harwood, 1986). Комплексы плиоценовых диатомовых водорослей из формации Сириус в Западной Антарктиде (Webb et al., 1996) бедны количественно и до сих пор дискутируются на предмет in situ.
Для наших исследований были отобраны образцы из обнажений 349, 52618, 52700, 52703 и Fisher-A-D (рис. 2). По этим материалам проведена подготовка и изучение в световом и электронном микроскопах диатомовых водорослей в 13 образцах (52618-1, 52618-3, 52618-5, 52700, 52700-1, 52700-2, 52700-3, 52700-5, 52700-Б, 52700-8, 52701-2, Fisher-B15, Fisher-C-31), в которых найдены как богатые диатомовые комплексы, так и единичные формы и обломки панцирей диатомовых.
Обнаружено более 60 таксонов диатомовых, преимущественно бентосных. Имеется большое количество обломков, но в целом сохранность панцирей хорошая. Это, наряду с достаточно большим количеством створок, позволяет сделать заключение о накоплении остатков диатомей в осадках in situ.
Преобладание планктонных диатомовых Actinocyclus ingens Rattray (до 8%) и Denticulopsis simonsenii Yanagisawa et Akiba (до 80%) в изученных диатомовых комплексах нижней части разрезов предполагает среднемиоценовый возраст отложений. A. ingens и D. simonsenii (их морфология будет описана в отдельной статье) являются вида-ми-индексами миоцена в зональных стратиграфических шкалах, построенных по материалам глубоководного бурения (Schräder, 1976; Ciesielski, 1983; Gersonde, Burckle, 1990; Baldauf, Barron, 1991; Harwood, Maruyama, 1992; Scherer et al., 2007). Согласно этим данным по зональной стратиграфии, уровни появления и исчезновения А. ingens фиксируются соответственно на отметках 16.4 млн. и 0.62 млн. лет назад, а таковые D. simonsenii — 14.2 и 8.4 млн. лет назад.
Осадки массива Фишер, представленные преимущественно глинами, алевритистыми глинами и алевритами, охарактеризованы комплексами диатомовых, достаточно четко различающимися между собой. Состав комплексов свидетельствует об их формировании в разных частях морского бассейна: 1) условно глубоководной (с преобладанием планктонного комплекса), 2) переходной (появляются сублиторальные виды), 3) прибрежной (мелководной — в наличии комплекс преимущественно сублиторальных видов, в большинстве своем нуждающихся в описании). Во всех комплексах выявлено более 15 планктонных видов, например Eucampia antarctica (Castr.) Mangin, Fragilariopsis spp., Rhizosolenia spp., Chaetoceros spp., Rouxia antarctica Heiden, Stellarima microtrias (Ehr.) Hasle et Sims, Trigonium sp., а также комплекс неизвестных ранее и в большинстве неописанных бентосных, таких как Achnanthes sp., Cocconeis spp., Rhabdone-ma (s. 1.) spp. и Synedra (s. 1.) spp.
На основе исследований материала в СМ и СЭМ получены данные о морфологии и таксономии видов центрических диатомовых, как планктонных Thalassiosira spp., Coscinodiscus sp., Stellarima mi-crotrias, так и тихопелагических/сублиторальных видов Podosira antárctico Gogorev et Pushina, Ellerbeckia fisheriensis Gogorev et Pushi-na, Pseudotriceratium sp., обнаруженных в осадках массива Фишер. Их наличие свидетельствует о об осадконакоплении в относительно мелководной прибрежной зоне в данном районе.
Ниже приводятся краткие описания найденных видов, в том числе трех новых для науки. Типовые образцы вновь описываемых видов хранятся в коллекции диатомовых водорослей Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (Diatom Collection, Department of Algology, Komarov Botanical Institute, Russian Academy of Sciences, St. Petersburg — LE). Названия таксонов высокого ранга даны по системе F. Round с соавт. (1990), род Stellarima рассматривается в ранге самостоятельного семейства, а род Pseudotriceratium — в составе сем. Coscinodiscaceae (Диатомовые водоросли..., 1988).
Класс COSCINODISCOPHYCEAE
Пор. THALLASSIOSIRALES Сем. Thalassiosiraceae
1. Thalassiosira cf. perispinosa Tanimura (табл. 1,1-5).
Створки слегка овальные, 27-55 мкм в диам., обычно с танген-тально-волнистой поверхностью (пликатные), крупные створки плоские, слегка вогнутые в центре от середины радиуса. Ареолы мелкие, в радиальных рядах, 10-13 в 10 мкм. Краевые выросты с опорами в одном кольце, 3-4 в 10 мкм, наружные трубки выростов длинные, между выростами 3-4 ареолы. Три-четыре субцентральных выроста с опорами смещены относительно центра и расположены на возвышенности выпуклой части створки, на наружной поверхности отверстия выростов с небольшим валиком по краю окружены 6 удлиненными фораменами ареол. Двугубый вырост не наблюдали.
Встречаемость 3-8% в обр. 52700-2 и 52700-Б, единично в обр. 52618-1.
Примечание. В описании Т. perispinosa указаны створки 28-64 мкм в диам., 10-12 ареол в 10 мкм, 2-7 субцентральных выростов с опорами, 4-5 краевых выростов с опорами в 10 мкм и 2-3 ареолы между ними (Tanimura, 1996). Вид описан из среднемиоценовых осадков в северо-восточной части Тихого океана, нигде более не приводится. В нашем материале створки отличаются от первоописания меньшим числом краевых выростов с опорами
в 10 мкм и большим числом ареол между ними. Из современных видов по многим признакам сходен с Т. hyperborea (Grun.) Hasle.
2. Thalassiosira cf. perpusilla Kozlova (табл. II, 1, 2).
Створка овальная, 12-12.5 мкм в диам. Ареолы не наблюдали. 4 краевых выроста с 4 опорами на створку, около 1.5 в 10 мкм, с внутренней поверхности трубки выростов короткие. Один (?) центральный вырост с 4 опорами. Двугубый вырост не наблюдали.
Встречаемость единично в обр. 52700-Б.
Примечание. Для Т. perpusilla характерны очень длинные трубки выростов с опорами с внутренней поверхности; найденная створка по этому признаку не совпадает с описанием вида. По другим признакам морфология створки укладывается в описание, особенно следует отметить малое число краевых выростов с опорами (у Т. perpusilla от 2 до 6), что не характерно для других видов Thalassiosira. По данным О. Г. Козловой (1964), Т. perpusilla отсутствует в донных осадках Южного океана вследствие плохой сохранности тонкостенных панцирей. Также вид ранее не отмечался в ископаемых отложениях и глубоководных осадках.
3. Thalassiosira praegracilis Gogorev et Pushina sp. nov. (табл. Ill, 1-3; VII, 9).
Valve oval, convex, 18-22 jjm in diam. Areolae pattern radial, 14-15 areolae in 10 jjm. Areolae in valve centre rare scattered, 2 central strutted processes with 3-4 satellite pores. Marginal strutted processes (with 4 satellite pores), 4-5 in 10 jjm, in 1 ring. Singular labiate process between two marginal strutted processes, inside slit of process located tangentially.
Type: Antarctica, Prince Charles Mountains, Fisher Massif, Fisher Bench Formation, 71°33' S, 67°46' E, in Cenozoic outcrop 52618, 370 m, February — May 2007, leg. A. V. Biryukov. Holotype: Slide no. 618-1—LE (Plate III,/).
Distribution. Fossil species, recorded only in Middle — Late Miocene from the Fisher Massif outcrops (Prince Charles Mountains, East Antarctica).
Створка выпуклая, овальная, 18-22 мкм в диам. Ареолы в радиальных рядах, 14-15 в 10 мкм. В центре створки ареолы разреженные, 2 (суб)центральных выроста с 3-4 опорами. Краевые выросты с 4 опорами в одном кольце, 4-5 в 10 мкм, с внутренней поверхности в виде едва возвышающихся трубок. Двугубый вырост один, в краевом кольце выростов между двумя из них, щель выроста расположена тангентально.
Тип : Антарктида, горы Принс-Чарльз, массив Фишер, 71°33'ю.ш., 67°46' в. д., неогеновые отложения, формация Fisher Bench, разрез 52618, 370 м над ур. м., февраль — май 2007 г., собр. А. В. Бирюков. Го л от и п : постоянный препарат № 618-1 (LE).
Встречаемость единично в обр. 52618-1.
Примечание. При сравнении данного вида с рядом форм Thalas-siosira, имеющих 1-2 центральных выроста с опорами и 1 кольцо краевых выростов, можно отметить следующее. Вид наиболее близок к Т. gracilis, отличается от него наличием двух центральных выростов с опорами, более близким расположением краевых выростов и меньшими размерами их внутренней трубки, краевым расположением двугубого выроста (табл. 1). В отличие от Т. dichotomica, имеющего сходные размеры створки и сходные признаки центральных и краевых выростов, характеризуется меньшей плотностью ареол и краевым расположением двугубого выроста. От Т. trifulta отличается радиальностью и большей частотой расположения ареол, большим числом краевых выростов с опорами и маргинальным расположением двугубого выроста. Наибольшие отличия наблюдаются у Т. perpusilla, Т. frenguelli и Т. frenguelliopsis (табл. 1).
Из ископаемых форм новый вид весьма близок к Т. baldciufii и Т. convexa var. aspinosa, от которых отличается меньшим числом краевых выростов и разным числом сопутствующих пор у центральных выростов, иным положением двугубого выроста (от Т. convexa var. aspinosa) и отсутствием замкнутых выростов (от Т. baldaufii).
4. Thalassiosira cf. profunda (Hendey) Hasle (табл. V, 5, 6).
Створка плоская, 4.5 мкм в диам., с невысоким загибом. Ареолы
в радиальных слегка изогнутых рядах, 40-50 в 10 мкм. Краевые выросты с опорами редко расположенные, 3—4 на створку, наружные трубки выростов короткие, с внутренней поверхности створки длинные. Центральный вырост с опорами отсутствует. Двугубый вырост не наблюдали.
Встречаемость единично в обр. Fisher-C31.
Примечание. Из современных видов сходен по размерам и плотности ареол на створке с Т. pseudonana Hasle et Heimdal и Т. profunda. Весьма сходен с описанием и иллюстрациями последнего, приведенными в литературе (Hallegraeff, 1984; Ake-Castillo et al., 1999), за исключением отсутствия центрального выроста с опорами. Вследствие очень малых размеров и плохой сохранности остается сомнение в определении. Современный вид распространен в умеренной и субтропической зоне, а также южной части Атлантического (южнее Кейптауна) и Тихого океанов.
5. Thalassiosira sp. (табл. II, 3-6).
Створки слабо выпуклые, с плоской краевой зоной, 7-20 мкм в диам. Ареолы в радиальных слегка изогнутых рядах, собраны в сеточку, у маленьких створок 18-20 в 10 мкм, с большим диаметром
Таблица 1
Морфологические признаки Thalassiosira praegracilis Gogorev е! РшМпа ер. по у. и сходных видов
Таксон Диаметр створки, мкм Число ареол в 10 мкм Расположение ареол Число CF Число MF в 10 мкм Число двугубых выростов Число замкнутых выростов в 10 мкм Источники
Т. praegracilis Gogorev et Pushina 18-20 15 в радиальных рядах 2 4-5 1, в кольце МР -
Т. baldaufii Boden 7-20 10-13, 16-20 (украя) эксцентричное, нерегулярное 2-6 7-8 1 2-3 Boden, 1992
Т. convexa Mukhina var. aspinosa Schräder 15-30 10-20 (украя) в радиальных рядах (?) 2-5 6-8 1, между центром и краем гранулы Gersonde, 1990; Baldauf, Barron, 1991
T. dichotomica (Kozlova) Fryxell et Hasle 15-(22)25 -30 в радиальных рядах 1-6 3-7 1 Fryxell, Hasle, 1983; Johansen, Fryxell, 1985; Fryxell, Johansen, 1990
T. frenguellü Kozlova 12-25(52?) 7-16 нерегулярное 1-2 1-2 1 Fryxell, Hasle, 1979; Johansen, Fryxell, 1985; Fryxell, Johansen, 1990; Hasle, Syvertsen, 1996
T. frengueüiopsis Fryxell et Johansen 12-34 7.5-16 линейное 1 1-2 1 - Johansen, Fryxell, 1985; Fryxell, Johansen, 1990
T. gracilis (Karsten) Hustedt 5-28 8-12 1 3-4 1 Fryxell, Hasle, 1979; Johansen, Fryxell, 1985; Fryxell, Johansen, 1990
T. perpusilla Kozlova (5)6-15 18-22(24) нерегулярное 1 1-2 1, эксцентричный Fryxell, Hasle, 1979; Johansen, Fryxell, 1985; Fryxell, Johansen, 1990
T. trifidta Fryxell 16-58 5-6(7) в радиальных рядах, линейное 1-4 2-3 1, 8-9 (5-12) Fryxell, Hasle, 1979; Johansen, Fryxell, 1985; Fryxell, Johansen, 1990
Примечание. СБ — центральные выросты с опорами; МР — краевые выросты с опорами.
45-50 ареол в 10 мкм. Краевые выросты с опорами в одном кольце, 4-6 в 10 мкм, с внутренней поверхности створки трубки выростов короткие. Центральный вырост с опорами и двугубый вырост не наблюдали.
Встречаемость единично в обр. 52700-Б.
Примечание. Морфологическое сходство с другими видами не обнаружено. По размерам и плотности ареол на створке близок к Т. mi-miscula Krasske и Т. tealata Takano. Вследствие очень малых размеров, плохой сохранности и редкой встречаемости точное определение невозможно.
Сем. Stephanodiscaceae
5. Stephanodiscus cf. alpinus Hust. (табл. Ill, 4-6).
Панцирь дисковидный, 10-11 мкм выс. Створка с выпуклым центром, 13 мкм в диам. Ребер и шипов 10 в 10 мкм. Шипы остроконечные, длинные, отходят от каждого ребра. Ареолы в одинарных рядах до края створки или переходящих у края с загибом в двойные, 20 в 10 мкм, на загибе створки до 40 в 10 мкм. Краевые выросты с 3(4?) опорами на загибе створки под каждым 3-4-м ребром, 3.5-4 в 10 мкм. Двугубый вырост не виден.
Встречен единично, обр. 52700-1.
Пор. MELOSIRALES Сем. Hyalodiscaceae
6. Podosira antarctica Gogorev et Pushina sp. nov. (табл. IV, 1-6; V, 1-4; VII, 10,11).
(= Hycilodiscus obsoletus Sheshuk. sensu Laiba et Pushina, 1997: Fig. 3, 3)
Frustule lens-shaped or spherical, 31-82 jjm high, thick-walled. Valves convex, 21-83 (.un in diam., with high mantle, 3-14 (.un high. Areolae pattern nearly radial, areolae throughout valve face (terminal valves) or only in marginal zone (intermediate valves), 14-20 areolae in 10 (.un. Hyaline area in valve centre lacking. The inside with or without small irregularly located labiate processes 0.6-2.0 x 0.7-0.9 (.un. Outside process openings not observed.
Type: Antarctica, Prince Charles Mountains, Fisher Massif, Fisher Bench Formation, 71°33' S, 67°46' E, in Cenozoic outcrops 52618 and 52700, 370 m, February — May 2007, leg. A. V. Biryukov, M. S. Egorov. H о 1 о tу p e: Slide no. 52700 — LE (Plate IV, 1, 5).
Distribution. Fossil species, recorded only in Middle — Late Miocene from the Fisher Massif outcrops (Prince Charles Mountains, East Antarctica).
Панцирь линзовидный или сферический, с пояска (31)41-82 мкм выс., толстостенный, (0.7)2.1-2.7 мкм толщ. Створки равномерно выпуклые, (21)31-83 мкм в диам., с высоким загибом, (3)6-14 мкм выс. Ареолы мелкие, в неотчетливых радиальных рядах, 14-20 в 10 мкм, на всей поверхности створки (конечные) или только в периферической зоне на загибе или границе с ним (промежуточные створки). В центре створки бесструктурная область отсутствует. На внутренней поверхности неравномерно расположенные мелкие двугубые выросты, 0.6-2.0 мкм шир. и 0.7-0.9 мкм выс., или они отсутствуют. На наружной поверхности отверстия выростов не наблюдали. Покоящиеся споры толстостенные и с бесструктурной поверхностью, более выпуклые, чем вегетативные клетки.
Тип : Антарктида, горы Принс-Чарльз, массив Фишер, 71°33'ю.ш., 67°46' в. д., неогеновые отложения, формация Fisher Bench, разрез 52618, 370 м над ур. м., февраль — май 2007 г., собр. А. В. Бирюков, М. С. Егоров. Гол отип : постоянный препарат № 52700 (LE).
Встречаемость в пробах 2-7%: обр. 52618-1, 52618-3, 52618-5 и 57700 единично (до 0.3%), обр. 52700-2 редко (до 2%), обр. 52700-Б часто (до 7%).
Примечание. Ранее по светомикроскопическим данным вид определяли как Hyalodiscus obsoletus, основываясь на внешнем сходстве и наличии ареолированной периферической зоны.
Пор. PARALIALES Сем. Paraliaceae
7. Ellerbeckia fisheriensis Gogorev et Pushina sp. nov. (табл. VI, 1-6; VII, 1-3; VIII, 1-6; IX, 1-7). "
Colonies of 2—4 cells. Frustule high-cylindrical, 16-36 (.un high, thick-walled. Valves flat, slightly concave in centre, 53-90 (.un in diam., with high mantle, 3-6.5 (.un high. Valve face with long (У3-У, of radius) or short (2-4 (.un, on terminal valves) ribs, 3.5-4,5 in 10 (.un. Valve mantle with 1-2 rings of labiate (?) process openings (2 rings on terminal valves), 1.5-5 in 10 (.un, and small areolae in vertical rows, 25-40 in 10 (.un.
Type: Antarctica, Prince Charles Mountains, Fisher Massif, Fisher Bench Formation, 71°33' S, 67°46' E, in Cenozoic outcrop 52618, 370 m, February — May 2007, leg. A. V. Biryukov. Holotype: Slide no. 618-1 — LE (Plate VI, 1, 3; VIII, 1, 2).
Distribution. Fossil species, recorded only in Middle — Late Miocene from the Fisher Massif outcrops (Prince Charles Mountains, East Antarctica).
Колонии из 2-4 клеток, смежные створки соединены лопастевид-ными шипами. Панцирь высокоцилиндрический, 16-36 мкм выс., толстостенный, 2.3-2.4 мкм толщ. Створки плоские, слегка вогнутые в центре, 53-90 мкм в диам., с расположенными на V -1/, радиуса ребрами (рельефные створки) или бороздами (пазы для ребер на резных створках), 3.5-4.5 в 10 мкм, на конечных створках ребра мелкие, 2-4 мкм дл., с внутренней поверхности лицевая часть створки бесструктурная. Загиб створки высокий, 3-6.5 мкм выс., с 1-2 кольцами выростов (2 у конечных створок), 1.5-5 в 10 мкм, и вертикальными рядами пор, 25-40 в 10 мкм. На наружной поверхности у края загиба округлые отверстия выростов, на внутренней поверхности небольшие трубковидные выросты, между ними 7-15 ареол. На поясковых ободках вертикальные ряды пор, около 55 в 10 мкм.
Тип : Антарктида, горы Принс-Чарльз, массив Фишер, 71°33'ю.ш., 67°46' в. д., неогеновые отложения, формация Fisher Bench, разрез 52618, 370 м над ур. м., февраль — май 2007 г., собр. А. В. Бирюков. Голотип: постоянный препарат № 618-1 (LE).
Отмечается часто в обр. 52618-1, встречен единично в обр. 52700-2, редко в обр. 1686-2.
Примечание. Результаты сравнения нашего вида с представителями родов EUerbeckia, RadialipUcata и Paralia приведены в табл. 2. По морфологии вид отличается от всех известных видов EUerbeckia, сходным является диапазон размеров створок всех представителей EUerbeckia. Кроме этого, можно отметить его относительное сходство по длине ребер с Е. arenaria и по плотности рядов пор на загибе с RadialipUcata clavigera и Е. teres. Частота ребер на створке у Е. fisheriensis соответствует диапазону изменчивости R. cretáceo, Paralia oamariiensis и Р. polaris, однако по другим признакам вид сильно отличается от них. Характерным признаком нового вида является высокое число рядов пор и 1-2 кольца выростов на загибе створки. По данным Г. И. Поповской с соавт. (2002), у Е. teres также отмечается 1-2 кольца выростов на загибе створки, однако их описание Е. teres не соответствует таковому Е. arenaria var. teres (Brun) Crawford, приведенному ранее (Crawford, 1988; Моисеева, 1992).
Находки современного вида RadialipUcata sol (Ehr.) Gles. (= Melosira sol (Ehr.) Kütz.) в кайнозойских отложениях Антарктики, приводимые в литературе (например, у Harwood, 1986: pl. 17, 5; pl. 18, 23), могут представлять остатки Е. fisheriensis.
Как следует из анализа литературы, виды рода EUerbeckia, как ископаемые, так и современные, распространены только в Северном полу-
Таблица 2
Морфологические признаки ЕИегЬесЫа fisheriensis Gogorev е! РшМпа ер. по у. и сходных видов
Диаметр створки, мкм Число (в 10 мкм) и длина краевых ребер Высота загиба створки, мкм Число рядов пор на загибе Число колец выростов [число граней на выростах] Примечание
EUerbeckia fisheriensis Gog-orev et Pushina 53-90 3.5^1.5, V,-1/, радиуса 3-6.5 25^10 1-2 [?] Соединительные шипы
E. arenaria (Moore) Crawford 35-100 9-12, V,-1/, радиуса 7-15 20-22 2-3 [2] Многочисленные соединительные шипы
E. kochii (Pant.) Moiss. 30-70 6-10, менее '/, радиуса 10-15 18-22 3 [4-6] Соединительные шипы отсутствуют
E. teres (Brim) Crawford 55-117* 4-6 / 7-8*, % С^-1//) радиуса 5-16*/15-25 18-22 / 22-29* (1 * )2-3 [2-4/6*] Соединительные шипы отсутствуют
Radialiplieata clavigera (Ehr.) Gles. 36-100 3-4**, до 3/4 радиуса до 4** около 30 ? ?
R. costulata Gles. 10-35 10-11 1(2) [?] ?
R. cretacea (Jouse) Gles. 20-60 4-7, '/4 радиуса 18-20 ? ?
R. sol (Ehr.) Gles. 30-96 3-4**, '/, радиуса 4-7 24 1** [?] Соединительные шипы отсутствуют (?)
Paralia oamaruensis (Gr. et St.) Gles. 40-120 4-5, менее 1/3 радиуса 5-10 20-24 - Краевой гребень
P. polaris (Grim.) Gles. (15)25-70(100) (3)4-6, до 3/4 радиуса 10-15 14? ? Соединительные шипы
Примечание. * — по: Поповская с соавт. (2002); ** — подсчитано по иллюстрациям.
шарии. Таким образом, наша находка является первой для Южного полушария.
Пор. COSCINODISCALES Сем. Coscinodiscaceae
8. Coscinodiscus sp. (фрагменты) (табл. X, 5, 6)
Створки 35-200 мкм. Ареолы в радиальных рядах, 3.5-5 в 10 мкм, с наружной поверхности крибрум с густо радиально расположенными крибральными порами, окруженный кольцом более крупных пор. У более мелких фрагментов 10 ареол в 10 мкм.
Встречаемость в пробах 2-9%.
9. Pseudotriceratium sp. (табл. VII, 4-6).
Створка слабо выпуклая, треугольная, со слегка вогнутыми сторонами и округлыми неоттянутыми концами, 20-22 мкм в диам., сторона створки 38 мкм. Ареолы крупные, округлые, в радиальных рядах, 6 в 10 мкм, в центре более крупные и разреженные.
Встречен единично в обр. 52700-2.
Примечание. Включение рода Pseudotriceratium в системе F. Round, R. Crawford, D. Mann (1990) в состав сем. Biddulphiaceae не согласуется с морфологией рода, одно из серьезных возражений — отсутствие ложных глазков (важнейший морфологический признак биддульфиевых диатомовых).
Сем. Stellarimaceae
10. Stellarima microtrias (Ehr.) Hasle et Sims (табл. VII, 7, 8; X, 1-4).
Панцирь толстостенный, до 2.5 мкм толщ. Створки равномерно выпуклые, 29-52 мкм в диам. Ареолы в радиальных рядах, иногда слабо выраженных или с образованием пучков, 12-20 в 10 мкм, в центре створки разреженные, с внутренней поверхности мелкие фо-рамены, окруженные небольшим валиком. В центре створки небольшое гиалиновое поле, вокруг которого 3 двугубых выроста.
Встречаемость в пробах 3-4%, отмечен во многих образцах.
Примечание. В нашем материале морфология створки несколько отличается указанной в диагнозе, приведенном для современных экземпляров: створки 35-105 мкм в диам. и около 2 мкм толщ., с 11-16 ареолами в 10 мкм, у покоящихся спор 9-11 ареол в 10 мкм (Hasle et al., 1988).
Таким образом, в результате изучения диатомовых водорослей, обнаруженных в отложениях массива Фишер, были установлены диатомовые комплексы, которые формировались во фьордовой ча-
сти морского бассейна. На этой основе реконструированы условия седиментации в морских водоемах (фьордах) в среднем-позднем миоцене. Представлены новые данные о морфологии и таксономии 10 видов центрических диатомовых водорослей, в том числе описаны 3 новых вида.
Полученные результаты свидетельствуют о том, что по составу изученные средне-позднемиоценовые ассоциации диатомей в значительной мере отличаются от кайнозойских комплексов, описанных ранее при исследовании отложений в горах Принс-Чарльз и оазисе Эймери (McKelvey et al., 2001; Whitehead, McKelvey, 2001; Whitehead et al., 2003, 2004; Путина и др., 2010).
Авторы благодарны геологам ПМГРЭ А. В. Бирюкову и М. С. Егорову за предоставленный материал, Л. А. Карцевой (БИН РАН) за неоценимую помоть при микрофотографировании в СЭМ. Исследования проведены при финансовой поддержке ФЦП «Мировой океан», проекты № 11 (госконтракт № 11-07-А/2) и № 4 (госконтракт № 4/А-08-10/3).
Литература
Диатомовые водоросли СССР. Ископаемые и современные / Отв. ред. И. В. Макарова. Т. 2, вып. 1. Л., 1988. 116 с. — Козлова О. Г. Диатомовые водоросли индийского и тихоокеанского секторов Антарктики. М., 1964. 168 с.— Лайба А. А., Колобов Д. Д., Путина 3. В. Неогеновые гляциально-морские отложения на массиве Фишер (горы Принц Чарльз, Восточная Антарктида) // Антарктика. М., 1995. № 33. С. 37-42. — Моисеева А. И. Род Ellerbeckia Crawford // Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). Т. 2, вып. 2. СПб., 1992. С. 59-60. — Поповская Г. И., Генкал С. И., Лихошвай Е. В. Диатомовые водоросли планктона озера Байкал: Атлас-определитель. Новосибирск, 2002. 168 с. — Путина 3. В., Гогорев Р. М., Лунёв П. И. Диатомовые водоросли в неогеновых отложениях массивов Фишер и Уиллинг (горы Принс-Чарльз, Восточная Антарктида) // Эволюция органического мира и биотические кризисы: Материалы LVI сессии Палеонтол. о-ва при РАН. СПб., 2010. С, 95-96. — Аке -С astillo J. A., Hernández-Becerril D. U., Meave del Castillo M. E. Species of the genus Thalassiosira (Bacillariophyceae) from the Gulf of Tehuantep-ec, México // Bot. Mar. 1999. Vol. 42. P. 487-503. — Baldauf J. G., Bar-ron J. A. Diatom biostratigraphy: Kerguelen Plateau and Prydz Bay regions of the Southern Ocean // J. Barron, B. Larsen et al. (eds). Proceedings of the Ocean Drilling Program, Scientific Results. 1991. Vol. 119. P. 547-598. -В o d é n P. Taxonomy and stratigraphic occurence of Thalassiosira tetraoestrupii sp. nov. and related species in upper Miocene and lower Pliocene sedimente from
the Norwegian Sea, North Atlantic and northwest Pacific // Meddel. Stockholms Univ. Inst. Geol. Geokem. N 287. Stockholm, 1992. P. 1-26. — Brady H. T. The dating and interpretation of diatom zones in Dry Valley Drilling Project Holes 10 and 11 Taylor Valley, South Victoria Land, Antarctica // Mem. Natl. Inst. Polar Res. Vol. 13. 1979. P. 150-163,— Ciesielski P. F. The Neogene and Quaternary diatom biostratigraphy of subantarctic sediments, Deep Sea Drilling Project Leg 71 // W. J. Ludwig, V. A. Krashenennikov et al. (eds). Init. Repts. DSDP. Vol. 71 (Pt 2). Washington, 1983. P. 635-665. — Crawford R. M. Areconsid-eration of Melosira arenaria and M. teres; resulting in a proposed new genus Eller-beckia // Algae and the aquatic environment. Bristol, 1988. P. 413-433. — Ger-sonde R., Burckle L. H. Neogene diatom biostratigraphy of ODP Leg 113, Weddell Sea (Antarctic Ocean) // P. F. Barker, J. P. Kennet et al. (eds). Proc. ODP, Sei. Results. 1990. Vol. 113. P. 761-789. — Hallegraeff G. M. Species of the diatom genus Thalassiosira in Australian waters // Bot. Mar. 1984. Vol. 27. P. 495-513. — Harwood D. M. Diatom biostratigraphy and paleoecology with a Cenozoic history of Antarctic ice sheets: PhD. Dis. Ohio, 1986. P. 1-592. — Harwood D.M., Maruyama T. Middle Eocene to Pleistocene diatom biostratigraphy of Southern Ocean sediments from the Kerguelen Plateau, Leg 120 // S. M. Wise, R. Schlichetal. (eds). Proc. ODP, Sei. Results. 1992. Vol. 120. P. 683-733.— Hasle G. R., Sims P.A., Syvertsen E. E. Two recent Stellarima species: S. microtrias and S. stellaris (Bacillariophyceae) // Bot. Mar. 1988. Vol. 31. P. 195-206 — Kellogg D. E„ Stuiver M„ Kellogg T. B„ Denton G. H. Non-marine diatoms from Late Wisconsin perched deltas in Taylor Valley, Antarctica // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 1980. Vol. 30. P. 157-189.— Layba A. A., Pushina Z. V. Cenozoic glacial-marine sediments from the Fisher Massif (Prince Charles Mountains) // The Antarctic Region: Geological Evolution and Processes. 1997. P. 977-984. — Ma-hood A.D., Barron J. A. Late Pliocene diatoms in a diatomite from Prydz Bay, East Antarctica // Micropaleontology. 1996. Vol. 42, N 3. P. 285-302. -McKelvey B.C., Hambrey M. J., Harwood D.M., Mabin M.C.G., Webb P.-N., Whitehead J. M. The Pagodroma Group — a Cenozoic record of the East Antarctic ice sheet in the northern Prince Charles Mountains // Antarctic Science. 2001. Vol. 13(4). P. 455^168. — McMinn A., Harwood D. Biostratigraphy and palaeoecology of early Pliocene diatom assemblages from the Larsemann Hills, eastern Antarctica // Antarctic Science. 1995. Vol. 71. P. 115-116. — Round F. E„ Crawford R. M„ Mann D. G. The Diatoms. Biology and morphology of the genera. Cambridge, 1990. 747 p. — Scherer R. P. Paleoenvironmental studies of nonmarine diatoms in Quaternary antarctic sediments //Antarctic J. U. S. 1987. Vol. 22. P. 35-37. — Scherer R.P., Gladenkov A. Yu., Barron J. Methods and applications of Cenozoic marine diatom biostratigraphy // S. Starrat (ed.). Pond Scum to Carbon Sink: Geological and Environmental Applications of Diatoms / Paleontological Society, Geological Society of America Special Publication. 2007. 37 p. — Schräder H.-J. Cenozoic planktonic diatom biostratigraphy of the Southern Pacific
Ocean// C, D. Hollister, C, Craddock (eds). Init. Repts. DSDP. Vol. 35. Washington, 1976. P. 605-672. — Tanimura Y. Fossil marine plicated Thalassiosira: taxonomy and an idea on phylogeny // Diatom Res. 1996. Vol. 11 (1). P. 165 202. — Whitehead J. M., McKelvey B.C. The stratigraphy of the Pliocene-lower Pleistocene Bardin Bluffs Formation, Amery Oasis, northern Prince Charles Mountains, Antarctica // Antarctic Science. 2001. Vol. 13(1). P. 79-86. — Whitehead J. M., Harwood D. M., McMinn A. Ice-distal upper Miocene marine strata from inland Antarctica // Sedimentology. 2003. Vol. 50(3). P. 531-552. — Whitehead J. M„ Harwood D. M„ McKelvey B.C., Hambrey M. J., McMinn A. Diatom biostratigraphy of the Cenozoic gla-ciomarine Pagodroma Group, northern Prince Charles Mountains, East Antarctica //Australian J. Earth Sci. 2004. Vol. 51. P. 521-547.