CC BY
213
УДК 612.821.2
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ОРГАНИЗАЦИИ РЕГУЛЯЦИИ ЦЕЛЕНАПРАВЛЕННОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Бердников Д. В.
Курский государственный медицинский университет 305041, Курск, ул. К. Маркса, 3
Реферат
В обзоре обобщены данные литературы о нейро- и психофизиологических основах организации регуляции целенаправленной деятельности человека. Описана характеристика основных научных направлений, в рамках которых в течение последних двух десятилетий проводится разработка одной из ключевых проблем нейробиологии и психологии, а также изложены имеющиеся по этим направлениям достижения.
Ключевые слова: нейрофизиология; психофизиология; регуляция целенаправленной деятельности; связанные с событиями потенциалы мозга; электроэнцефалография.
NEUROPHYSIOLOGICAL AND PSYCHOPHYSIOLOGICAL STUDIES OF THE ORGANIZATION OF REGULATION OF TARGETED HUMAN
ACTIVITY
Berdnikov D. V.
Kursk state medical University 3, K. Marx str., Kursk, 305041, Russia
Abstract
The review summarizes the literature data on the neuro-and psychophysiological basis of the organization of regulation of targeted human activity. The characteristic of the main scientific directions within which within the last two decades development of one of key problems of neurobiology and psychology is carried out is described, and also available in these directions of achievement are stated.
Keywords: neurophysiology; psychophysiology; regulation of targeted activities; event-related brain potentials; electroencephalography.
1л
Анализ имеющихся литературных данных показывает, что исследования нейро- и психофизиологических особенностей регуляции целенаправленной деятельности достаточно многочисленны и противоречивы [1]. Чаще всего они проводятся в контексте изучения основ её когнитивных составляющих, влияния индивидуально-типологических особенностей нервной системы, эмоций и функциональных состояний [2-4]. Особое внимание уделяется выявлению структур нервной системы, регулирующих совершение какого-либо предметного вида деятельности, её энергетической составляющей и физиологических процессов, с помощью которых оказывается регулирующее влияние [5-9]. Традиционно для этого проводится анализ биоэлектрической активности мозга (чаще всего ЭЭГ) и тонуса вегетативной нервной системы, тогда как целенаправленная деятельность человека практически всегда оценивается исходя из параметра её успешности, т.е. достижения необходимого результата, что часто приводит к дальнейшему рассмотрению полученных данных со стороны системного анализа процессов обучения, формирования индивидуального опыта и адаптации [10, 11].
Установлено, что индивидуальные различия в умственной деятельности связаны с особенностями метаболизма в мозге. Холинэргическая система мозга обеспечивает информационную составляющую процессов обучения, а серотонинэргическая ограничивает или усиливает влияние внимания [12, 13]. Имеются данные, свидетельствующие о влиянии на формирование поведенческих актов процессов взаимодействия корковых ассоциативных областей и подкорковых аминергических центров [14]. Высокочастотную активность коры головного мозга в диапазоне бета- и гамма-ритма как проявление работы механизма автоотождествления, позволяющего представлять внутренние данные для их восприятия в явной форме, связывают с интенсивной сознательной деятельностью, усилением внимания, изменением функционального состояния, узнаванием и опознанием стимула, памятью, выполнением семантических операций и двигательных реакций [15-17]. Её происхождение рассматривают как активность встроенных в локальные сети пейсмекерных нейронов, когерентность которых возникает в результате прихода к ним общего сигнала [18, 19]. Обеспечение же произвольного управления информацией при рациональном мышлении объясняют действием механизма сенсорного повторения, проявляющегося в низкочастотной альфа активности [3, 11, 20, 21]. Схожие выводы о значении альфа-активности были получены в ходе исследований модально-специфических видов памяти в период актуализации познавательной деятельности [2, 22-24]. Выявлена и неоднородность значений и изменений альфа-ритма, коррелирующего с уровнем сложности задания при осуществлении целенаправленной деятельности [25].
У мужчин процессы неспецифической активации отражаются в изменениях мощности альфа1-актив-ности. Применение же когнитивных и мнестических механизмов контроля со стороны коры связывают с альфа2-ритмикой [26-28]. Изучение ЭЭГ-коррелятов
временных параметров запоминания и воспроизведения зрительной информации показало, что высокая скорость принятия решения сопровождается увеличением исходно меньшего числа когерентных связей в альфа- и бета2-диапазоне, изменением их пространственной структуры [29, 30]. В других исследованиях показано, что в ходе деятельности предъявление эталонного стимула, требующее произвольного специфического внимания, сопровождается усилением функционального взаимодействия по тета-ритму между медиальными отделами лобной коры и височными зонами, а также усилением локального функционального взаимодействия по бета-ритму в переднецентральных зонах мозга. Удержание же информации в оперативной памяти при предъявлении тестового стимула сопровождается ростом когерентности альфа-колебаний в дистантных лобно-темен-ных связях преимущественно правого полушария [31-35]. Иные исследователи изменения активности гиппокампально-корковой системы и усиление когерентных взаимосвязей в тета-диапазоне теменно-височно-затылочной коры непосредственно связывают с механизмами внимания и памяти [32, 36, 37]. Было установлено, что неудовлетворенная мотивация, рассогласование потребности и характеристик полученного результата деятельности вызывает в нейронах пачечную активность или группы спайков, возникающих через 100-200 мс, что в ЭЭГ выражается в тета-ритме. Рециркуляция подобных возбуждений оценивается как извлечение из памяти оптимальных эфферентных программ достижения необходимого результата [38-40]. Подтверждением этому может служить исследование запоминания и воспроизведения последовательности сигналов. У испытуемых с высокой точностью и меньшим количеством ошибок они сопровождались ростом когерентности тета-рит-ма правого полушария головного мозга в затылочной, центральной и лобной областях коры. При воспроизведении же расположения неточные испытуемые не отличались от точных, что было объяснено разными стратегиями переработки материала при его запоминании [26, 41].
Исследования мозговой организации выработки стратегии принятия решения при выполнении когнитивной задачи на классификацию зрительных объектов в условиях неопределённости показали усиление степени функционального взаимодействия по тета-ритму между полюсными, дорзо- и вентрола-теральными зонами префронтальной коры, а также между этими зонами и каудальными отделами мозга при получении отрицательной или положительной обратной связи [42, 43]. Найдены различия в флуктуации ЭЭГ и при двух альтернативных стратегиях в ходе многократного выполнения когнитивных проб. Показано, что продуктивное и качественное выполнение задания сопровождается статистически значимым усилением информационной активности левого полушария, преимущественно в затылочно-теменных областях и частично переднелобных отделах. Скоростная же стратегия оперативного выполнения задания обусловливается переходом зоны информационной
активности в передне-лобные отделы исключительно правого полушария [44, 45]. Установлено также наличие взаимосвязи между эффективностью решения когнитивных задач при различном эмоциональном подкреплении и мощностью различных ритмов ЭЭГ [46-49]. Увеличение количества правильных ответов при воздействии эмоционально-положительных вербальных стимулов и невербальных при извлечении информации из долговременной памяти сопровождается усилением мощности в дельта-диапазоне.
Точность решения задач с эмоционально-положительными изображениями в качестве обратной связи увеличивается при высокой мощности в тета-, альфа- и бета-диапазонах. Результативность заданий на память возрастает при подкреплении отрицательными эмоциональными изображениями и высокой мощности ЭЭГ в тета-диапазоне, а также положительными эмоциональными изображениями, связанными с ростом мощности ЭЭГ в тета-, альфа-, бета- и гамма-диапазонах [50-52]. С другой стороны, плохое распознавание эмоций связано с высоким общим ак-тивационным уровнем нервной системы, особенно в левом полушарии мозга, возникающим как вследствие напряжения внимания, так и эмоционального возбуждения [53]. Высокая же успешность связана с усилением тета-, альфа-, бета2- и гамма-ритмов в правом полушарии. При этом в большинстве случаев плохое распознание эмоции в голосе связано с высоким уровнем когерентности [54-56].
Исследования характеристик целенаправленной деятельности на стадиях исходного состояния, запоминания и воспроизведения показали, что работающие медленно и с ошибками испытуемые характеризуются неизменной структурой когерентных взаимоотношений биопотенциалов бета1-и альфа-диапазонов ЭЭГ. Высокая же скорость и точность выполнения заданий сопровождается ростом числа высоких когерентных взаимосвязей бета1-ритма во время запоминания по сравнению с исходным состоянием и во время воспроизведения, по сравнению с этапом запоминания, что проявляется в формировании специфической для каждого из этапов структуры пространственной организации ритма [57]. Быстрое и точное воспроизведение на экране монитора зрительной информации также сопровождается на этапах деятельности изменением структуры когерентных взаимосвязей потенциалов в альфа-диапазоне ЭЭГ [58-62].
Согласно иным исследованиям, успешная когнитивная деятельность обеспечивается наличием выраженной пространственно-временной динамики (взаимных переходов) фокусов мозговой активности в альфа-, бета- и гамма-диапазонах между симметричными зонами коры полушарий и передне-задними отделами, которая не наблюдается при низкой результативности. Более того, различные виды деятельности имеют собственные устойчивые корти-ко-активационные структуры. Если выполнение вычислительных операций преимущественно связано с локализацией мозговой активности в левой лобной области, тесным взаимодействием височных и цен-
трально-париетельных областей обоих полушарий, то вербально-логическая деятельность связана с левой фронтальной и зоной Брока. Решение пространственных задач сопровождается локализацией фокусов мозговой активности в правой лобной области, активацией правых теменных и затылочных областей. При этом энергетическая «цена» успешной и неуспешной когнитивной деятельности по показателям ритмокардиографии не различалась [63]. Кроме того, следует отметить, что значение межполушарной когерентности ритмов во фронтальных отведениях подтверждается её устойчивым снижением при депрессивных расстройствах со снижением успешности когнитивной деятельности [64].
Другим направлением исследованиия нейро- и психофизиологических особенностей регуляции целенаправленной деятельности является изучение процессов мозговой активности во взаимосвязи с интеллектуальной организацией, которую традиционно связывают с различиями в уровне активирован-ности таламокортикальной системы [65, 66]. При этом установлено, что среднему уровню психометрического интеллекта соответствует наиболее высокая синхронизация электрической активности всех зон коры головного мозга, а степень синхронизации колебаний альфа-ритма в лобных и центральных областях при рассогласовании фаз в затылочных долях позволяет прогнозировать интеллектуальные способности индивида [21, 67, 68].
Показано, что «беглый» невербальный интеллект в целом связан с высокими значениями частоты максимального пика альфа-ритма и длительными альфа-веретенами. Высокая же интеллектуальная оригинальность и пластичность коррелируют с широким диапазоном альфа-активности и вариабельностью амплитуды альфа-веретена [69]. Также выявлено, что высокий уровень невербального и вербального интеллекта проявляется в высокой точности деятельности по восприятию времени и сопровождается выраженной пространственной синхронизацией гамма-ритма. Предполагается, что высокая точность восприятия времени при отсутствии и наличии обратной связи о полученных результатах у лиц с высоким интеллектом обеспечивается не только высокой скоростью передачи сигналов в ЦНС, но и большей эффективностью процессов внутримозговой интеграции, кодирования, сжатия и координации нейронных сообщений в мозге [70].
Установлены и половые различия в зависимостях результативности отмеривания длительности при наличии или отсутствии обратной связи и количества значимых связей между когерентностью гамма-ритма. Если у мужчин таких связей больше при работе без обратных связей и меньше при её введении, то у женщин их больше при введении обратных связей о результатах. Половые различия наблюдаются и в частотных диапазонах гамма-ритма. Предполагают, что это связано с разной способностью нейронов к функциональному объединению путём синхронизации их активности [71, 72]. В других исследованиях половых различий в психофизиологическом обеспечении регу-
1л
ляции целенаправленной деятельности обнаружены связи между творческой способностью, полом испытуемых и показателями фоновой мощности и вызванной десинхронизацией/синхронизацией тета- и бета-ритмов, возникающих уже на стадии инструктажа [73]. Полученные результаты указывают на связь высокой результативности творческой деятельности у мужчин и женщин со специфическими для каждого пола паттернами фронтально-окципитальной и латеральной организации активности тета- и бета-осцилляторов коры мозга [38, 74, 75].
Половые различия были обнаружены и в амплитуде негативных компонентов, связанных с событиями потенциалов, появляющихся непосредственно перед моторным выполнением задания (N0-500) и в процессе его выполнения (N500-0), наиболее специфичной к обработке временной информации. Высокий уровень интеллекта у мужчин сочетается с низкими амплитудами компонентов N0-500 и N500-0. У женщин высокий уровень образного и вербального интеллекта сопровождается низкими, а высокий уровень математического интеллекта - высокими амплитудами компонентов N0-500 и N500-0 [76].
Половые различия существуют и в вегетативном обеспечении успешности деятельности, например, между показателями выполнения зрительно-моторного теста и вариабельностью кардиоритма при предъявлении инструкции [77, 78]. Так же актуальным является изучение феноменов индивидуальных различий, умственной работоспособности и познавательной деятельности во взаимосвязи с проявлениями вегетативной нервной системы [79, 80]. Показано, что уже на этапе чтения инструкции изменения вариабельности сердечного ритма относительно исходного состояния оперативного покоя демонстрируют возникновение выраженного эмоционального напряжения, проявляющегося в увеличении сокращений сердца, снижении вариабельности и изменениях спектральных характеристик кардиоритма. При этом результативность и уровень устойчивости испытуемых к рассогласованию после ошибок при последующей деятельности обратно пропорционально коррелируют с данными изменения вариабельности сердечного ритма [81].
Высокая скорость и точность выполнения интеллектуальных зрительно-моторных заданий разной степени сложности у студентов с высоким уровнем сбалансированности симпатических и парасимпатических влияний и большой общей мощностью, мощностью VLF, LF и ОТ-диапазонов спектра сопровождается высокой лабильностью вегетативных показателей, их специфичностью к характеру деятельности и приуроченностью к её этапам [65, 82]. Также установлено, что ситуации рассогласований и ошибок управления при активности человека в виртуальной компьютерной среде в контексте закономерной и случайной динамики информационных образов вызывают реакцию резкого всплеска симпатической активации в регуляции сердечного ритма [83]. В ситуации неопределённости уровень дезорганизации сердечного ритма достоверно выше по сравнению с
ситуациями определённости. В связи с этим предполагается, что оперативное управление сердечным ритмом согласовано с уровнем неопределённости информационного образа [84, 85].
Выявлена нелинейная зависимость между воспроизведением заданных сигналов и пауз с данными вариационной ритмопульсометрии, в которой наиболее точное воспроизведение заданного ритмического звукового паттерна детерминирует нормотония. Также выявлено наличие зависимости между точностью воспроизведения ритма и уровнем тревожности. В других исследованиях показано, что в зрелом возрасте успешность и эффективность деятельности обеспечиваются способностью быстро мобилизовать функциональные ресурсы (симпатотония), поддерживать стабильное функциональное состояние с минимальным расходованием ресурсов (ваготония), рационально их распределять и расходовать (высшие регуляторные центры), что создаёт предпосылки высокой вариативности индивидуальной стратегиии саморегуляции. У молодых же людей зрелость нейрофизиологического регулирования создаёт предпосылки для формирования процессов моделирования условий деятельности и программирования поведения [86].
Эффективность когнитивной деятельности зависит и от нейрогуморального состояния человека [87]. Так показано, что у женщин психоэмоциональное напряжение наименьшее, а эффективность когнитивной деятельности наибольшая в лютеино-воую фазу менструального цикла. Наиболее высокий уровень невербальной креативности наблюдается в овуляторной и лютеиновой, а наибольшая активация -в фолликулярную и овуляторную фазы цикла, что обусловлено различиями в уровне прогестерона [88, 89].
Важным направлением в исследовании регуляции целенаправленной деятельности является изучение её результативности в зависимости от функционального состояния и наличия стресса [90, 91]. При этом важно, что функциональное состояние рассматривается как характеристика динамических свойств, раскрывающих уровни активации отдельных регуля-торных систем организма, проявляющихся в иерархически организованных колебательных процессах, и их интеграция в организованное целое - организм в его взаимодействии со средой обитания [92]. В формировании же стресса, как разветвлённой системной реакции организма, доказана ведущая роль конфликтных ситуаций, в которых невозможно удовлетворить потребности и достигать необходимых результатов, а также влияние индивидуально-типологических особенностей человека [93]. Например, при изучении операторской деятельности в условиях эмоционального стресса, вызванного ложной обратной связью было установлено, что стрессоустойчивость испытуемых сопровождалась снижением у них спектральной мощности тета-ритма и ростом мощности бета1-диа-пазона, преобладанием активности правого полушария. Неустойчивые к стрессу характеризовались снижением спектральной мощности в бета1-диапа-зоне с доминированием левого полушария [94]. В то же время, анализируя данные различных исследова-
ний, рассматривают временные и пространственные характеристики тета-синхронизации и ЭЭГ-индексы вовлечённости, волевого усилия, бдительности в качестве коррелятов активации резервных возможностей организма [95]. Имеются данные о росте мощности бета-ритма при развитии мышечного утомления [96]. Установлено также, что перед экзаменом появляется взаимосвязь между успешностью выполнения тестового задания и спектральной мощностью ритмов ЭЭГ, несмотря на её отсутствие ранее. Эффективность деятельности была выше при большей относительной спектральной мощности альфа-ритма ЭЭГ и меньшей выраженности дельта-ритма в спектрах ЭЭГ всех областей коры, кроме височных. При этом имелась прямая взаимная связь между снижением эффективности работы перед экзаменом и увеличением относительной спектральной мощности дельта-ритма ЭЭГ правых лобной и височной областей коры, наиболее выраженная у студентов с высокой ситуативной тревожностью [97]. Другие исследования показывают, что перед экзаменом у студентов, использующих стратегию тщательной работы с минимальным количеством ошибок, результативность деятельности снижается, что сопровождается увеличением дельта, снижением бета-индексов ЭЭГ фронтальных областей коры. Студенты же, использующие стратегию быстрого просмотра тестового материала с допущением большого количества ошибок, в ситуации стресса повышают свою результативность и не имеют достоверных изменений относительной спектральной мощности основных ритмов в спектрах ЭЭГ [98].
Обобщение данных разных исследований показало, что если на начальных стадиях стресса происходит рассогласование и дисбаланс, а затем и дезинтеграция мультипараметрических взаимоотношений различных функциональных систем гомеостатического уровня (неспецифический информационный синдром дезинтеграции функциональных систем организма), то затем отрицательные эмоции, суммируясь, переходят в состояние «застойного» стационарного возбуждения лимбико-ретикулярных структур [93, 99]. В результате формируется устойчивая патологическая детерминанта, порождающая на основе постоянных нисходящих влияний нарушения механизмов регуляции ведущих систем организма, а также дезорганизацию целенаправленной деятельности и поведения [93].
Еще одним важным направлением в исследова-ниии регуляции целенаправленной деятельности является установление зависимости её показателей от связанных с событиями потенциалов мозга [100]. В нейрофизиологических исследованиях механизмов оценки мозгом результатов деятельности установлены различия и взаимосвязь характеристик вызванных потенциалов мозга на само ошибочное действие и на предъявление обратной связи о нём. Показана ведущая роль в процессе контекстной оценки и сопоставления результатов деятельности передней сингулярной коры и дофаминэргических систем мозга [101]. Выявлена связь между сигналом о совершенной ошибке, вызывающим необходимость сравнения реального
и требуемого ответа с характеристикой фронто-цен-трального компонента N200, названной «индексом переориентации внимания». Размах его амплитуды взаимосвязан с соотношениями предъявленного и предыдущего стимулов, особенно в лобных областях коры головного мозга [102]. В других исследованиях поиск и извлечение субъективного временного эталона из долговременной памяти, его сравнение с длительностью предъявляемого стимула, вербализацию и озвучивание результата оценки связывают с комплексом позитивно-негативных компонентов ССПМ (N400, N450-550, РШ50-500, Р500-800), появляющимся спустя 400 мс после начала стимула. Предполагают, что его источник находится в полушариях мозжечка, височной коре и островковой доле мозга [103]. Также при изучении успешности восприятия длительности коротких временных интервалов показано различие в мозговых механизмах их кодирования. Если измерение звука по частоте и длительности кодируется в разных областях слуховой коры, то оценивание длительности зрительных стимулов использует не менее двух подсистем. Интервалы до 400 мс воспринимаются нейронами хвостатого ядра и слуховой коры, а более длительные - нейронами, локализующимися в теле хвостатого ядра, зрительной коре и мозжечке [104]. Кроме того, показано, что извлечение из долговременной памяти субъективного временного эталона при наличии конкурирующего задания наиболее вероятно связано с негативным компонентом связанных с событиями потенциалов мозга, возникающим за 250-150 мс до отмеривания интервала времени, источник которого находится в теменной части сингулярной коры правого полушария [105].
Различия в стратегиях «мысленного выполнения моторных задач на время» установлены на основании корреляций между точностью отмеривания, а также латентным периодом моторного ответа и амплитудой компонентов связанных с событиями потенциалов мозга: позитивного компонента на участке 400-600 мс (Р400-600) от начала зрительного стимула, задающего интервал, и негативного компонента (N200-500). Стратегия «мысленного отсчёта секунд» предполагает обращение к субъективному секундному эталону до отмеривания интервала, что проявляется в негативных изменениях Р400-600 в теменно-затылочных зонах коры. Стратегия «ориентации на внутренний эталон» предполагает обращение к долговременной памяти во время контролируемой паузы между нажатиями на клавишу при отмеривании интервала, что проявляется в негативных изменениях N200-500 в затылочных областях коры мозга [106].
Обобщение результатов различных направлений изучения регуляции и собственных исследований позволило составить представление о том, что информационная составляющая функциональных состояний и высших психических функций содержится (кодируется) не только в импульсной активности нейронов, но и в объёмных пространственно-временных паттернах взаимодействия разных по скоростям и амплитудным параметрам импульсных и волновых форм динамики биопотенциалов на разных (клеточном, надклеточном, системном) уров-
v4
нях структурно-функциональной интеграции информационно-управляющих систем мозга [92].
Следующим важным направлением психофизиологических исследований регуляции целенаправленной деятельности и функционального состояния человека является их коррекция и активация, основанная на использовании принципа биологической обратной связи [107, 108]. Показано, что увеличение пластичности нервных процессов и успешная регуляция функционального состояния организма возможны при направленных тренировках, опирающихся на активизацию альфа-ритма в низкочастотном и средне-частотном субдиапазонах, приводящих к развитию функциональных связей между корой и таламусом, а также к синхронизации активности нейронных сетей [109]. Одновременно это приводит к росту точности и скорости ответных реакций на внешние воздействия, повышению уровня когнитивной активности и памяти [110]. При этом некоторые авторы объясняют эффективность подобных тренингов тем, что рост его спектральной плотности мощности альфа-ритма связан с повышением церебральной системы, усилением активности дофаинэргической эмоциональной устойчивости, улучшением адаптированности [111].
Увеличение общего уровня мыслительной активности, повышение эффективности овладения приёмами когнитивной деятельности и оптимизация психомоторной реактивности возникают и при направленном индивидуальном изменении узкочастотных компонентов ЭЭГ, например, пиковой частоты альфа-ритма [112, 113]. Показано также, что повышение исполнительского мастерства у студентов консерватории, улучшение когнитивной и мнестической деятельности возникает, если им на основе обратной связи удаётся добиться превышения тета-ритма над альфа-компонентами в срединно-лобном отведении [114, 115]. Усиление внимания, направленного воспроизведения информации и общей когнитивной активности происходит и при тренировке увеличения мощности сенсомоторного и бета1-ритмов [116, 117].
Доказана эффективность влияния на операторскую деятельность процедуры биоуправления с обратной связью и по сердечному ритму [118]. Так, например, подобный кардиотренинг повышает у операторов с исходно выраженной респираторной синусовой аритмией
эффективность и без того высокой скорости переработки информации при минимальном уровне ошибок распознавания. Значительное же повышение эффективности и качества деятельности возникает у операторов без дыхательной синусовой аритмии [119].
Таким образом, обобщая изложенные выше сведения, следует сделать несколько выводов. Во-первых, регуляцию целенаправленной деятельности при системном изучении её нейро- и психофизиологических основ практически всегда оценивают исходя из параметра успешности регуляции, т.е. достижения необходимого результата. Во-вторых, при изучении целенаправленной деятельности описывают в основном её регуляцию в целом, как единого глобального процесса, и изредка регуляцию рассматривают как последовательную смену этапов/стадий деятельности, что по своей сути является «организацией», а не собственно «регуляцией» [120]. При этом «регуляция» рассматривается как проявление и динамика разных физиологических процессов, т.е. чаще всего в психофизиологических исследованиях рассматриваются физиологические процессы, участвующие в регуляции организации целенаправленной деятельности. Такой подход представляется сомнительным в связи с тем, что целенаправленная деятельность должна обладать собственными регуляторными процессами, являющимися по своей сути системно-информационными и, наиболее вероятно, происходящими не всегда последовательно. Можно предположить, что они осуществляются практически одномоментно, чему косвенным подтверждением служат фазовые изменения фокусов мозговой активности [63]. В-третьих, психофизиологическая регуляция целенаправленной деятельности происходит на нейрональном (клеточном) уровне, на уровне организации структур мозга и интегративных общемозговых процессов организации поведения (темперамент) человека. В-четвёртых, психофизиологическая регуляция целенаправленной деятельности характеризуется половыми различиями. В-пятых, для психофизиологической регуляции целенаправленной деятельности неоспоримое значение имеет факт наличия или отсутствия внешней обратной связи, которая, повышая осознание, может использоваться как для совершения действий, так и для регуляции функционального состояния.
ЛИТЕРАТУРА
1. Семенова О.А. Формирование произвольной регуляции деятельности и ее мозговых механизмов в онтогенезе. Физиология человека. 2007; 33 (3): 115-127.
2. Заиченко А.А. ЭЭГ-корреляты процессов образования и формирования энграмм модально-специфических видов памяти. Прикладная психология и психоанализ [Электронный ресурс]: электрон. период. науч. изд. 2010; 4.
3. Серегин В.Я. Психофизиологические механизмы восприятия: концепция объемлющих сенсорных характеристик. Успехи физиол. наук. 2009; 40 (4): 42-63.
4. Hanslmayr S, Staudigl T. How brain oscillations form memories -a processing based perspective on oscillatory subsequent memory effects. Neuroimage. 2014; 85: 648-655.
5. Мачинская Р.И. Нейрофизиологические механизмы произ-
вольного внимания. Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. 2003; 53 (2): 133-151.
6. Мачинская Р.И. Управляющие системы мозга. Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. 2015; 65 (1): 33-60.
7. Сорокина Н.Д., Селицкий Г.В. Основные подходы в электрофизиологической диагностике интегративной психической деятельности. Функциональная диагностика. 2011; 3: 46-48.
8. Aflado TS, Graciano MSA. Relationship between unconstrained arm movements and singl-neuron firing in the macaque motor cortex. J Neurosci. 2007; 27: 2760-2780.
9. Churchland MM, Afshar A, Shenoy K. A central source of movement variability. Neuron. 2006; 52 (6): 1085-1096.
10. Фейнберг И.М. Быстрота моторной реакции и вероятностное прогнозирование. Физиология человека. 2008; 34 (5): 51-62.
11. Klimesch W. Alpha-band oscillations, attention, and controlled access to stored information. Trends in cognitive sciences. 2012; 16 (12): 606-617.
12. Кичигина В.Ф. Механизмы регуляции и функциональное значение тета-ритма: рольсеротонинэргической и норадренергической систем. Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. 2004; 54 (1): 101-119.
13. Макаренко Н.В., Лизогуб В.С., Юхименко Л.И. Реакции вегетативной нервной системы студентов с различными свойствами высшей нервной деятельности в ситуации экзаменационного стресса. Физиология человека. 2006; 32 (3): 136-138.
14. Павленко В.Б. Роль коры мозга и подкорковых аминергиче-ских структур в организации целенаправленного поведенческого акта: автореф. дис. ... д-ра. биолог. наук. Симферополь, 2004.
15. Bonnefond M, Jensen О. The role of gamma and alpha oscillations for blocking out distraction. Communicative & Integrative Biology. 2013; 6 (1): e22702.
16. Jokisch D, Jensen О. Modulation of gamma and alpha activity during a working memory task engaging the dorsal or ventral stream J Neurosci. 2007; 27 (12): 3244-3251.
17. Palva S. Localization of cortical phase and amplitude dynamics during visual working memory encoding and retention. J Neurosci. 2011; 31 (13): 5013-5025.
18. Данилова Н.Н. Роль высокочастотных ритмов электрической активности мозга в обеспечении психических процессов. Психология. Журнал высшей школы экономики. 2006; 3 (2): 62-72.
19. Kilavik ВЕ. The ups and downs of beta oscillations in sensorimotor cortex. Experimental neurology. 2013; 245: 15-26.
20. Серегин В.Я. Сознание и мышление: нейробиологические механизмы. Психологический журнал Международного университета природы, общества и человека «Дубна» [Электронный ресурс]: электрон. период. изд. 2011; 2: 7-34.
21. Thacher RW, North D, Biver C. EEG and intelligence: relations between EEG coherence, EEG phase delay and power. Clin Neurophysiol. 2005; 116 (9): 2129-2141.
22. Fumoto M. Appearance of Shigh-frequency alpha band with disappearance of low- frequency alpha band in EEG is produced during Voluntary abdominal breathing in eyes- closed condition. Neurosci Res. 2004; 50 (3): 307-317.
23. Depue BE. ERPs and neural oscillations during volitional suppression of memory retrieval. J Cognitive Neurosci. 2013; 25 (10): 1624-1633.
24. Hanslmayr S, Spitzer B, Bauml K-H. Brain oscillations dissociate between semantic and nonsemantic encoding of episodic memories. Cereb Cortex. 2009; 19 (7): 1631-1640.
25. Basar E. A review of alpha activity in integrative brain function: fundamental physiology, sensory coding, cognition and pathology. Int J Psychophysiol. 2012; 86 (1): 1-24.
26. Коробейникова И.И. Связь результативности интеллектуальной тестовой деятельности человека с различными спектральными характеристиками альфа-ритма фоновой ЭЭГ. Тюменский медицинский журнал. 2014; 16 (3): 50-53.
27. Моренко А.Г. Електрофiзiологiчнi кореляти функцюнальних сташв, пов'язаних iз фоностимулящеюта слухомотор-ною дiяльнiстю у чоловтв. Вксник Дншропетровського ушверситету. Бюлопя. Медицина. 2012; 3 (1): 152-161.
28. Babiloni С. Human cortical responses during one-bit short-term memory. A high-resolution EEG study on delayed choice reaction time tasks. Clin Neurophysiol. 2004; 115 (1): 161.
29. Джебраилова Т.Д., Коробейникова И.И. Пространственная организация бета2-ритма ЭЭГ и эффективность когнитивной деятельности человека. Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. 2013; 63 (6): 667676.
30. Джебраилова Т.Д. Пространственная организация биопотенциалов коры головного мозга и время принятия решения при целенаправленной деятельности человека. Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. 2011; 61 (2): 180-189.
31. Мачинская Р.И., Курганский А.В. Сравнительное электрофизиологическое исследование регуляторных компонентов рабочей памяти у взрослых и детей 7-8 лет. Анализ когерентности ритмов ЭЭГ. Физиология человека. 2012; 38 (1): 5-19.
32. Klimesch W, Schack B, Sauseng P. The functional significance of theta and upper alpha oscillations. Exp Psychol. 2005; 52 (2): 99-108.
33. Kostopoulos P, Petrides М. Waiting to retrieve: possible implications for brain function. Exp Brain res. 2008; 188 (1): 9199.
34. Repovs G, Baddeley А. The multi-component model of working memory: explorations in experimental cognitive psychology. Neuroscience. 2006; 139 (1): 5-21.
35. Fassbender С. The role of a right fronto-parietal network in cognitive control - common activations for «Cues-to-attend» and response inhibition. J Psychophysiol. 2006; 20 (4): 286.
36. Гондарева Л.Н., Ивочкин А.Б., Кологрее-ва Е.В. Влияние различных видов информации на вероятонстнуюнейродинамическую структуру ЭЭГ полушарий и умственную деятельность студентов. Вестник медицинского института «РЕАВИЗ»: Реабилитация, Врач и Здоровье. 2011; 2: 12-15.
37. Raghavachari S. Theta oscillations in human cortex during a working-memory task; evidence for local generators. J Neurophysiology. 2006; 95 (3): 1630-1638.
38. Вольф Н.В., Тарасова И.В., Разумникова О.М. Половые различия в изменениях когерентности биопотенциалов коры мозга при образном творческом мышлении: связь с эффективностью деятельности. Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. 2009; 59 (4): 429-436.
39. Журавлев Б.В. Реверберационная цикличность между клетками мозга как механизм саморегуляционных систем организма. М., 2006.
40. Schupp НТ. Brain processes in emotional perception: motivated attention. Cognition and emotion. 2004; 18 (5): 593-611.
41. Коробейникова И.И. Связь внутриполушарной пространственной организации биопотенциалов тета-по-лосы ЭЭГ студентов с различной результативностью выполнения зрительно-пространственных задач. Известия ЮФУ Технические науки. 2012; 136 (11): 169-173.
42. Кошельков Д.А., Мачинская Р.И. Функциональное взаимодействие корковых зон в процессе выработки стратегии когнитивной деятельности. Анализ когерентности тета-ритма ЭЭГ. Физиология человека. 2010; 36 (6): 55-60.
43. Kirk IG, Mackay JC. The role of theta-range oscillations in synchronizing and integrating activity in distributed mnemonic networks. Cortex. 2003; 39: 993-1008.
44. Каташинский Н.В. Нестабильность навыков: характеристики мозговых настроек. Вестник Адыгейского гос. ун-та. Серия 3, Психология и педагогика. 2010; 1: 220-230.
45. Свидерская Н.Е., Таратынова Г.В., Кожедуб Р.Г. ЭЭГ-корре-ляты изменения стратегии переработки информации при зрительном воображении. Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. 2005; 55 (5): 624-632.
46. Русалова М.Н. Функциональная асимметрия мозга и эмоции. Успехи физиол. наук. 2003; 34 (4): 93-112.
47. Чёрный С.В., Коваленко А.А. Отражение переживаний в характеристиках текущей ЭЭГ. Учёные записки Таврического нац. ун-та им. В.И. Вернадского. Серия «Биология, химия». 2005; 18 ((57) 3): 191-197.
48. Codispoti M, De Cesarei А. Arousal and attention: Picture size and emotional reactions. Psychophysiology. 2007; 44 (5): 680686.
49. Holczberger ЕМ. Electroencephalographic coherences during emotion identification task. World Journal of Neuroscience. 2012; 2 (4): 248-253.
v4
50. Воробьева Е.В., Харитонова И.Ю. Генотип-средовые детерминанты мощности ритмических составляющих ЭЭГ при вербально-ассоциативной деятельности. Новые исследования. 2010; 1 (23): 5-16.
51. Кожедуб Р.Г., Свидерская Н.Е., Таратынова Г.В. Пространственная организация биопотенциалов и оригинальность зрительных образов. Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. 2006; 56 (4): 437-446.
52. Крутенкова Е.П., Есипенко Е.А., Светлик М.В. Взаимосвязь эффективности решения когнитивных задач при эмоциональном воздействии и мощности ритмов электроэнцефалограммы в состоянии спокойного бодрствования. Вестник Томского гос. ун-та. 2011; 347: 166-169.
53. Williams LM. The dynamics of cortico-amygdalar and autonomic activity over the experimental time course of fear perception. Cog Brain Res. 2004; 21: 114-123.
54. Кислова О.О., Русалова М.Н. Ассиметрия ЭЭГ человека: связь с успешностью распознавания эмоций в голосе. Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2008; 94 (10): 1137-1146.
55. Кислова О.О., Русалова М.Н. Уровни когерентности ЭЭГ человека: связь с успешность распознавания эмоций в голосе. Рос. физиол. журн. им. И. М. Сеченова. 2008; 94 (6): 650-660.
56. Костандов Э.А., Курова Н.С., Черемушкин Е.А. Пространственная синхронизация ритмов ЭЭГ тета- и альфа-диапазонов при неосознаваемой установке на восприятие эмоционального выражения лица. Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. 2008; 58 (6): 678-687.
57. Rilk AJ. Alpha coherence predicts accuracy during a visuomotor tracking task. Neuropsychologia. 2011; 49 (13): 3704-3709.
58. Джебраилова Т.Д., Коробейникова И.И., Каратыгин Н.А. Когерентность потенциалов p1 и эффективность интеллектуальной деятельности человека. Вестник новых медицинских технологий. 2013; 20 (3): 71-74.
59. Джебраилова Т.Д., Коробейникова И.И., Каратыгин Н.А. Лабильность структуры когерентных взаимосвязей биопотенциалов в диапазонах основных ритмов ЭЭГ и эффективность интеллектуальной деятельности человека. Академический журн. Западной Сибири. 2014; 10 (3(52)): 58-60.
60. Судаков К.В., Джабраилова Т.Д., Коробейникова И.И. Геометрические образы когерентных взаимоотношений альфа-ритма электроэнцефалограммы в динамике системной результативной деятельности человека. Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2011; 97 (6): 580-589.
61. Умрюхин Е.А., Коробейникова И.И., Каратыгин Н.А. Индивидуальные особенности предсказания результата в систе-моквантах сенсомоторной деятельности человека. Вестник новых медицинских технологий. 2007; 14 (2): 158-161.
62. Balconi M, Mazza G. Brain oscillations and BIS/BAS (behavioral inhibition/activation system) effects on processing masked emotional cues. ERS/ERD and coherence measures of alpha band. Int J Psychophysiol. 2009; 74 (2): 158-165.
63. Козлова И.Ю. Электроэнцефалографические корреляты успешности когнитивной деятельности: автореф. ... канд. мед. наук. СПб, 2010.
64. Варламов А.А., Стрелец В.Б. Анализ когерентности ЭЭГ при депрессивных расстройствах: современное состояние и перспективы клинического применения. Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. 2013; 63 (6): 6-13.
65. Каратыгин Н.А. Электрофизиологические корреляты различной результативности интеллектуальной деятельности: автореф. дис ... канд. биолог. наук. М., 2015.
66. Volberg G. EEG alpha oscillations in the preparation for global and local processing predict behavioral performance. Human Brain Mapping. 2009; 30 (7): 2173-2183.
67. Депутат И.С., Грибанов А.В., Нехорошкова А.А. Нейробиологические основы интеллекта. Экология человека. 2012; 12: 36-45.
68. Умрюхин Е.А. Медико-биологические аспекты интеллектуальной деятельности. М.: Изд-во МГТУ, 2004.
69. Базанова О.М., Афтанас Л.И. Индивидуальные показатели альфа-активности электроэнцефалограммы и невербаль-
ная креативность. Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2007; 93 (1): 14-26.
70. Бушов Ю.В., Светлик М.В. Интеллект и восприятие времени. Вестник Томского гос. ун-та. Биология. 2014; 3 (27): 158175.
71. Бушов Ю.В., Светлик М.В., Крутенкова Е.П. Корреляция интеллекта и точности восприятия времени с высокочастотной электрической активностью мозга. Вестник ТГПУ 2009; 2 (80): 91-95.
72. Бушов Ю.В., Светлик М.В., Крутенкова Е.П. Межполушар-ные фазовые взаимодействия между высоко- и низкочастотными ритмами ЭЭГ при восприятии коротких интервалов времени. Вестник ТГПУ 2011; 3 (15): 152-160.
73. Свидерская Н.Е., Антонов А.Г. Влияние индивидуально-психологических характеристик на пространственную организацию ЭЭГ при невербально-дивергентном мышлении. Физиология человека. 2008. 34 5: 34-43.
74. Вольф Н.В., Тарасова И.В. Связь осцилляций на частотах тета- и бета-ритмов ЭЭГ с эффективностью творческой деятельности. Физиология человека. 2010; 36 (2): 15-22.
75. Horschig JM, Zumer JM, Bahramisharif A. Hypothesis-driven methods to augment human cognition by optimizing cortical oscillations. Frontiers in systems neuroscience. 2014; ((8) 119): 1-21.
76. Ходанович М.Ю., Есипенко Е.А. Половые различия при выполнении когнитивных заданий различной сложности. Вестник Томского гос. ун-та. 2014; 379: 214-221.
77. Муртазина Е.П. Вариабельность кардиоритма и ее связь с результативностью последующей зрительно-моторной деятельности. Физиология человека. 2015; 41 (2): 29-37.
78. Петрукович В.М., Апчел В.Я., Зотов М.В. Оценка когнитивной деятельности операторов по нестационарным периодам вариабельности сердечного ритма. Вестник Рос. воен.-мед. акад. 2011; 2 (34): 138-146.
79. Кайгородова Н.З., Яценко М.В. ЭЭГ-корреляты умственной работоспособности в контексте индивидуально-типологических особенностей студентов. Психология обучения. 2012; 7: 15-22.
80. Riganello F. Heart rate variability: An index of brain processing in vegetative state? An artificial intelligence, data mining study. Clin Neurophysiol. 2010; 121 (12): 20-24.
81. Моросанова В.И. Индивидуальный стиль саморегуляции: феномен, структура и функции в произвольной активности человека. М.: Наука, 2001.
82. Джебраилова Т.Д. Физиологическое обеспечение целенаправленной деятельности студентов во время компьютерного тестирования уровня знаний. Вестник новых медицинских технологий. 2013; 20 (1): 38-42.
83. Котова С.А. Психофизиологические подходы к оценке эффективности обучения. Психология образования в поликультурном пространстве. 2010; 3 (3): 47-53.
84. Бахчина А.В. Вегетативное обеспечение когнитивных функций в контексте виртуальной реальности. Вестник Ни-жегород. ун-та им. Н.И. Лобачевского. 2014; 1 (2): 403-408.
85. Мухин В.Н., Яковлев Н.М. Связь вариабельности сердечного ритма с психической работоспособностью. Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2011; 97 (8): 838-842.
86. Ушаков И.Б. Физиологическая диагностика экстремальных воздействий : преемственность традиций отечественной науки. Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2011; 97 (10): 1134-1146.
87. Базанова О.М., Кузьминова О.И., Николенко Е.Д. Реакция ЭЭГ-активации при различных нейрогуморальных состояниях. Физиология человека. 2014; 40 (4): 27-35.
88. Базанова О.М. Эффективность когнитивной деятельности и психоэмоциональное напряжение в разные фазы менструального цикла. Рос. физиол. журнал им. И.М. Сеченова. 2013; 99 (7): 820-829.
89. Ziomkiewicz А. Temperament and ovarian reproductive hormones in women: evidence from a study during the entire menstrual cycle. Horm Behav. 2012; 61 (4): 535-540.
90. Мамедова Г.Ю. Нейрофизиологические аспекты центральных механизмов формирования эмоциональных реакций. Естественные и технические науки. 2012; 2 (58): 135-138.
91. Леонтьев О.В. Психофизиология стресса в профессиональной деятельности. СПб, 2007.
92. Илюхина В.А. Психофизиология функциональных состояний и познавательной деятельности здорового и больного человека. СПб.: Н-Л, 2010.
93. Судаков К.В., Умрюхин П.Е. Системные основы эмоционального стресса. М.: ГЭОТАР-Медиа, 2010.
94. Украинцева Ю.В., Русалова М.Н. Психофизиологическая характеристика лиц с различной стрессоустойчивостью. Успехи физиол. наук. 2006; 37 (2): 19-40.
95. Хало П.В., Бородянский Ю.М. ЭЭГ-корреляты активации резервных возможностей организма. Известия ЮФУ 2014; 10: 24-33.
96. Корюкалов Ю.И. Синхронизация альфа- и бета-ритмов ЭЭГ при локальной мышечной деятельности. Фундаментальные науки. 2014; 8: 74-78.
97. Умрюхин Е.А. Электроэнцефалографические корреляты индивидуальных различий эффективности целенаправленной деятельности студентов в экзаменационной ситуации. Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. 2005; 55 (2): 189-196.
98. Умрюхин Е.А. Физиологические корреляты индивидуальных различий времени принятия решения при целенаправленной интеллектуальной деятельности человека. Физиология человека. 2008; 34 (5): 44-50.
99. Дмитриева Н.В., Глазачев О.С. Электрофизиологические и информационные аспекты в развитии стресса. Успехи физиол. наук. 2005; 36 (4): 57-74.
100. Ткаченко П.В., Бобынцев И.И. Взаимоотношения латентностей компонентов зрительных и слуховых вызванных потенциалов. Курский науч.-практ. вестник «Человек и его здоровье». 2013; 3: 22-27.
101. Balker NE, Holroyd СВ. Dissociated roles of the anterior cingulate cortex in reward and conflict processing as revealed by the feedback error-related negativity and N200. Biol Psychol. 2011; 87 (1): 25-34.
102. Karanasiou I. Mismatch task conditions and error related ERPs. BBF. 2010; 6: 14.
103. Бушов Ю.В., Ходанович М.Ю. ЭЭГ-корреляты процесса актуализации долговременной памяти при оценке длительности коротких зрительных сигналов. Вестник ТГПУ 2007; 10 (73): 16-20.
104. Портнова Г.В. Генетические основы восприятия времени у спортсменов. Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. 2007; 57 (4): 461-471.
105. Ходанович М.Ю., Бушов Ю.В., Вячистая Ю.В. Процессы актуализации долговременной памяти при отмеривании интервалов времени у человека. Вестник ТГПУ 2006; 2 (53): 9-14.
106. Ходанович М.Ю., Есипенко Е.А. Связанные с событиями потенциалы мозга при отмеривании интервалов времени
человеком. 1. Различные стратегии выполнения моторных задач на время. Вестник Томского гос. ун-та. 2007; 298: 231-236.
107. Земляная А.А., Федотчева Т.А., Федотчев А.И. Современные подходы к активизации познавательной деятельности человека. Успехи физиол. наук. 2010; 41 (4): 45-62.
108. Maldonado MC. Neurofeedback around the world. J Neurotherapy. 2007; 10 (4): 63-73.
109. Корюкалов Ю.И. Синхронизация альфа-ритма биоэлектрической активности в регуляторной функции мозга. Вестн. ЮУрГУ. Серия «Образование, здравоохранение, физическая культура». 2015; 15 (2): 27-32.
110. Hanslmayr S. Increasing individual upper alpha power by neurofeedback improves cognitive performance in human subjects. Appl Psychophysiol Biofeedback. 2005; 30 (1): 1-10.
111. Павленко В.Б., Черный С.В., Губкина Д.К. ЭЭГ-корреляты тревоги, тревожности и эмоциональной стабильности у взрослых здоровых испытуемых. Нейрофизиология. 2009; 41 (5): 400-408.
112. Базанова О.М., Штарк М.Б. Биоуправление в оптимизации психомоторной реактивности. Сообщение 1. Сравнительный анализ биоуправления и обычной исполнительской практики. Физиология человека. 2007; 33 (4): 24-32.
113. Heinrich H, Gevensleben H, Strehl U. Annotation: neurofeedback-train your brain to train behavior. J Child Psychol Psychiatry. 2007; 48 (1): 3-16.
114. Евдокимов С.А. Соотношение физических и тонических составляющих срединного лобного тета-ритма в тесте на внимание. Физиология человека. 2006; 32 (6): 5-12.
115. Enger T, Gruzelier JH. Ecological validity of neurofeedback: modulation of slow wave EEG enhances musical performance. Neuro Report. 2003; 14 9: 1221-1224.
116. Федотчев А.И. Биоуправление и обратная связь от ЭЭГ субъекта в совершенствовании когнитивной деятельности и процессов обучения у человека. ^стемный анализ и управление в биомед. системах. 2008; 7 (4): 1042-1046.
117. Vernon DJ. Can neurofeedback training enhance performans? An evaluation of the evidence with implications for future research. Appl Psychophysiol Biofeedback. 2005; 30 (4): 347364.
118. Гребнева О.Л. Психофизиологическое сопровождение профессиональной деятельности на основе технологии биоуправления (тренинг оптимального функционирования). Использование современных технологий в работе психологов воспитательных колоний: материалы проблемного семинара. Новосибирск, 2007: 9-14.
119. Гусева Н.Л. Адаптивное биоуправление в психофизиологической подготовке операторов. Сибирский науч. мед.журн. 2004; 24 (3): 18-24.
120. Семенова О.А. Проблемы исследования функций программирования, регуляции и контроля психической деятельности человека. Физиология человека. 2005; 31 (6): 106-115.
