ИССЛЕДОВАНИЯ ВОДНЫХ БИОЛОГИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ КАМЧАТКИ И СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА, 2017, вып. 46
УДК 597-116:597.553.2
DOI: 10.15853/2072-8212.2017.46.31-41
НЕПРОМЫСЛОВЫЕ РАКООБРАЗНЫЕ СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ЗАПАДНО-КАМЧАТСКОГО ШЕЛЬФА В 2013-2014 ГГ.
И.А. Блохин
Мл. н. с., Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии 683000 Петропавловск-Камчатский, Набережная, 18 Тел., факс: (4152) 41-27-01. E-mail: [email protected]
НЕПРОМЫСЛОВЫЕ РАКООБРАЗНЫЕ, АМФИПОДЫ, БИОМАССА, ПЛОТНОСТЬ ПОСЕЛЕНИЯ, ЗАПАДНО-КАМЧАТСКИЙ ШЕЛЬФ
В результате обработки 163 проб бентоса, собранного в северной части Западно-Камчатского шельфа в 2013—2014 гг., обнаружено 186 видов непромысловых ракообразных, принадлежащих к шести таксономическим группам. Ракообразные на исследованной акватории были распространены практически повсеместно, их средняя биомасса составила 1,53±0,43 г/м2 и была несколько больше в северной части акватории, а плотность поселения — в южной части. Доминировали в районе исследований на разнообразных (чаще всего смешанных) грунтах разные виды.
NON-COMMERCIAL CRUSTACEANS OF THE NORTHERN PART OF THE WEST KAMCHATKAN SHELF IN 2013-2014 Ivan А. Blokhin
Researcher, Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography 683000 Petropavlovsk-Kamchatsky, Naberezhnaya, 18 Tel., fax: (4152) 41-27-01. E-mail: [email protected]
NON-COMMERCIAL CRUSTACEANS, AMPHIPODS, BIOMASS, POPULATION DENSITY, WEST KAMCHATKAN SHELF
As a result of processing 163 samples of benthos collected in the northern part of the West Kamchatkan shelf in 2013-2014, 186 species of non-commercial crustaceans belonging to 6 taxonomic groups were detected. The crustaceans were distributed almost everywhere in the area examined, and their average biomass was 1.53±0.43 g/m2 and it was little bit higher in the northern part of area, and the population density was higher in the southern part. Different crustacean species dominated in the area examined on different grounds, often mixed.
Обильные скопления бентоса на прикамчатском мелководье обеспечивают откорм крабов, камбал, палтусов, трески и других гидробионтов с донным типом питания. В Охотском море биомасса бентоса в среднем составляет 220 г/м2, а в наиболее продуктивных районах — до 400 г/м2 (Моря СССР.., URL). Однако при анализе этих величин следует учитывать значительную долю некормового и малокормового бентоса (крупные моллюски, усоногие ракообразные, крупные иглокожие и т. п.). На этом фоне возрастает пищевая роль непромысловых ракообразных, таких как амфиподы, изоподы, кумовые раки, остракоды, мизиды и т. п., которые входят в состав кормового бентоса взрослых гидробионтов и иногда составляют основу рациона молоди многих видов донных рыб и крабов (Дьяков, 2011; Надточий и др., 2007; Тар-вердиева, 1974; Залесская, 1969). Цель данной работы — определение таксономического состава, количественная оценка и выявление пространственной структуры поселения и биомассы некоторых основных групп непромысловых ракообраз-
ных в северной части Западно-Камчатского шельфа, важного района дальневосточных морей, являющегося местом нагула молоди камчатского и других видов крабов и многих видов донных рыб (Виноградов, 1969; Слизкин, Сафронов, 2000).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материалом послужили сборы бентоса, выполненные сотрудниками КамчатНИРО во время рейсов на НИС «Пробатов» и НИС «ТИНРО» в северной части Западно-Камчатского шельфа в летний полевой сезон 2013/14 г. В диапазоне глубин 16-565 м выполнено 56 бентосных станций, взято 163 количественные пробы. Материал собирали по стандартной методике дночерпателем «0кеан-50» с площадью раскрытия 0,25 м2 (Нейман, 1983). Как правило, на каждой станции брали три полноценные пробы. Грунт промывали через систему сит с ячеей нижнего 1 мм. Разбор и определение видового состава ракообразных в пробах проводили с использованием бинокуляра. При определении видов пользовались справоч-
ными материалами (Василенко, 1974; Гурьянова, 1951, 1962; Кудряшов, 1968; Ломакина, 1958; Го-ловань, Малютина, 2010).
При обработке проб в лаборатории для каждой станции проводили взвешивание и подсчет количества экземпляров (фиксированных 4%-м раствором формалина) с дальнейшим пересчетом на 1 м2 поверхности дна. Массу тела ракообразных определяли после просушивания их на фильтровальной бумаге до исчезновения мокрых пятен. Животных взвешивали на электронных весах с точностью до 1 мг. При определении видов за основу нами принята классификация Дж. Барнарда и Г. Карамана (Barnard, Karaman, 1991).
Карты распределения биомассы построены с помощью графической программы Surfer методом Kriging, таблицы и вычисления выполнены в программе Microsoft Excel.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Видовой состав ракообразных
Всего в пробах зарегистрировано 186 видов ракообразных из 75 родов и 30 семейств, принадлежащих к шести таксономическим группам (табл. 1). При этом более 90% численности и около 78% биомассы приходилось на представителей трех отрядов: амфиподы (гаммариды) (66,3% по численности и 69,22% биомассы), кумовые раки (14,06 и 5,41%) и остракоды (12,15 и 3,15%).
Фауна гаммарид (Gammaridea) на исследуемой акватории была представлена 147 видами. В 2013 г. было определено 116 видов, а в 2014 г. — 122 вида. Из них 92 вида гаммарид встречены в течение двух лет практически на одних и тех же точках и глубинах и были довольно массовыми. Из общего количества видов, отмеченных на исследуемой акватории, 24 были встречены только в 2013 г., а
Таблица 1. Список видов непромысловых ракообразных в северной части Западно-Камчатского шельфа в 2013-2014 гг. Table 1. The list of the non-commercial crustacean species in the norhern part of the West Kamchatkan shelf in 2013-2014
№ п/п Род Таксон № станции Глубина, м Субстрат
Number Genera Taxon Number of station Depth, m Substrate
1 2 3 4 5 6
Отряд AMPHIPODA
П/отр. Gammaridea
Сем. Lysianassidae
1 Acidostoma A^ Acidostoma pectinata 27 351 КП+МВ
2 Opisa • Opisa eschrichti 8, 17, 24 118-460 И, ИП, МП+Гр
3 Boecosimus A Boecosimus normani 9 49 ИП+Гк
4 A^ Boecosimus simus 8, 9 49-247 И, ИП+Гк
5 A Boecosimus sp. 8 247 И
6 Paratryphosites A^ Paratryphosites abyssi 3, 5, 16, 23, 28 98-358 И, ИП, П+Гк
7 Anonyx A^ Anonyx nugax 5, 7, 8, 11, 20, 23, 24 95-460 И, ИП, И+П+Гк, ИП+Гк
8 A^ Anonyx lilljeborgi 10, 12, 15, 16, 17 40-194 И, ИП+МП+Гк+Гр, П+МВ+Р
9 A Anonyx anivae 3, 9 49-197 И, ИП+Гк
10 A^ Anonyx epistomicus 3, 5, 9 49-197 И, ИП+Гк
11 A • Anonyx ampulloides 19, 22, 24 263-424 П, Гк, МВ
12 A Anonyx gurjanovae 3 197 И
13 A^ Anonyx ochoticus 3, 15 148-201 И, ИП
14 A Anonyx pavlovskii 16 100 ИП
15 A^ Anonyx sp. 3, 23 201-215 ИП, Гк
16 Socarnes A Socarnes bidenticulatus 10 24 ИП
17 Psammonyx A^ Psammonyx kurilicus 4, 5, 13, 14, 27 98-351 ИП, П+МВ
18 Orchomene • Orchomene minor ? 24 460 ИП
19 Hippomedon Hippomedon pacificus 5, 12, 23 98-215 И, ИП+Гк
20 A^ Hippomedon granulosus 2, 3, 5, 12, 23, 27 90-351 И, ИП, П+МВ
21 • Hippomedon wirketis 13, 25 16-394 ИП
22 • Hippomedon punctatus 8, 28 247-358 И, П+Мв
23 A Hippomedon propinguus eous 2 90 И+П
24 A^ Hippomedon sp. 12, 23 194-215 И, ИП+Гк
25 Lepidepecreum A^ Lepidepecreum kasatca 3, 24 197-460 H2S, ИП
26 A^ Lepidepecreum comatum 7, 8 197-247 И, H2S
27 A Lepidepecreum sp. 15 148 И
28 Orchomenella A^ Orchomenella minuscula 7, 17, 24 116-460 И, ИП, Гр+Гк
29 • Orchomenella minuta 23 215 ИП, Гк
30 A Orchomenella lukini 4, 10 24-38 И+П, П
31 • Orchomenella sp. 19 424 П, Гк, МВ
1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6
32 Kerguelenia A^ Kerguelenia borealis ochotica 3, 7, 20, 24, 25 98-460 И, H2S, ИП, И+П+Гк, И+КП+Гк
33 • Kerguelenia sp. 24 460 ИП
Сем. Ampeliscidae
34 Ampelisca A^ Ampelisca eschrichti 4, 12, 24 38-464 И, П
35 A^ Ampelisca furcigera 2, 3, 12, 16, 19, 20 89-424 И, ИП, И+П+Гк, П+Гк+МВ
36 A^ Ampelisca derjugini 2, 12, 24 89-460 И, ИП
37 A^ Ampelisca macrocephala 2, 3, 5, 9, 10, 11, 12, 14, 15, 16, 22, 24, 25 29-464 И, H2S, ИП, И+П+Гр, ИП+Гк, И+МВ+КП
38 • Ampelisca eoa 24 460 ИП
39 • Ampelisca birulai 16 116 И+П+Гр
40 A^Ampelisca sp. 22, 80 254-394 ИП, Гк
41 • Ampelisca spp. 21 565 МИП
42 Byblis A^ Byblis erythrops 3, 4, 8, 12, 20, 22, 25, 27, 28 40-367 И, И+П, ИП+Гк, И+П+Гк, И+КП+МВ
43 A^ Byblis longicornis 4, 19, 23, 27, 28 40-470 И+КП+Гк, П, ИП+Гк,
Гр, ИП+МВ
44 Haploops A^ Haploops sibirica 5, 19, 25, 28 101-424 И+Гк, П+ Гк+МВ,
И+МВ+КП
45 A^ Haploops setosa 4, 8, 24, 25 148-460 ИП, И+КП+МВ
Сем. Haustoriidae, Argissidae
46 Eohaustorius A^ Eohaustorius eous 1, 4, 9, 13 16-51 ИП, П, П+МВ
47 Urothoe A^ Urothoe denticulata 3, 8, 15, 22, 24 148-464 И, H2S, ИП+Гк
48 A Haustoriidae gen. sp. 25 394 ИП
49 Argissa A Argissa hamatipes 9, 18, 24 49-464 И, И+МВ+Р, ИП+Гк
Сем. Phoxocephalidae
50 Paraphoxus A^ Paraphoxus simplex 1, 2, 3, 14, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 24, 25, 26, 28 28-565 ИП, И+П+Гр, МП+Гр, ИП+Гк, И+КП+Гк
51 • Paraphoxus oculatus ? 20 125 И+Гк+П
52 Harpinopsis A^ Harpinopsis moiseevi 3, 4, 7, 8, 12, 17, 20, 21, 23, 24, 25, 27, 28 38-565 H2S, И, ИП, П, МП+Гр, ИП+МВ, ИП+Гк, ИП+Гк+Гр,
53 A^ Harpinopsis gurjanovae 3, 8, 9, 14, 20, 21, 24, 27 49-565 И, H2S, И+П+Гк, ИП, ИП+Гк, ИП+МВ, П+МВ
54 A^ Harpinopsis amundseni 3, 12, 24, 25 197-460 H2S, И, ИП, ИП+МВ,
И+КП+МВ
55 A^ Harpinopsis birulini 8, 25 247-390 И. И+КП+МВ
56 A Harpinopsis granulosus 3, 21 197-565 H2S, И+Гк
57 A^ Harpinopsis serrata 3, 8, 12, 24, 25 197-460 И, ИП, ИП+МВ,
И+КП+МВ
58 A^ Harpinopsis kobjakovae 8, 12, 15, 19, 21, 24, 28 148-565 И, ИП, ИП+МВ, П+Гк+МВ
59 A^ Harpinopsis tarasovi 8, 12, 15, 20, 24, 25, 28 148-460 И, ИП, ИП+Гк, И+КП+Гк
60 A^Harpinopsis sp. 8, 20, 21, 24 125-565 И, ИП, П+Гк+МВ
61 Grandifoxus A^ Grandifoxus longirostris 1, 2, 4, 8, 10, 12, 13, 17, 18, 20 16-247 И, ИП, П, П+МВ+Р, ИП, +Гк
62 A^ Grandifoxus nasuta 4, 8, 10, 13, 62, 18 16-247 И, ИП, П, П+МВ+Р
63 A^ Grandifoxus robusta 1, 4, 10, 13, 17 16-118 ИП, П, П+Гр, П+МВ+Р
64 Grandifoxus sp. 1, 3, 4, 13, 17 16-118 ИП, П, П+Гр, П+МВ+Р
65 Eyakia A^ Eyakia uncigera 18, 20, 23, 24, 27, 28 100-460 И, ИП+КП+Гк, ИП+МП+Гр, П+МВ
66 A^ Eyakia calcarata 4, 17, 19 40-424 П, П+Гк+МВ, Гк+Гр
67 A^ Eyakia subuncigera 24, 27 351-464 И, ИП+МВ
68 A Eyakia sp. 20, 27 132-359 ИП+Гк, ИП+МВ
69 A^ Phoxocephalidae gen. sp. 16, 17, 25, 26 116-394 И+П+Гр, МП+Гр, ИП
1 2 3 4 5 6
Сем. Amphilochidae, Stenothoidae, Leucothoidae, Acanthonotozomatidae
70 Gitanopis A^ Gitanopis sp. 1, 2, 8, 14, 16, 25 51-394 И, ИП+Гр, ИП+МВ,
П+МВ
71 Amphilochidae gen. sp. 8, 16 116-247 И, ИП+МВ
72 Metopa A^ Metopa clupeata 8, 27, 28 247-358 И, П+МВ
73 A^ Metopa uschakovi 8, 26, 28 146-358 И, ИП+МВ
74 • Metopa norvegica 21 565 ИП
75 A Mesometopa mesostenothoides 27 359 ИП+МВ
76 Metopella A Metopella longimata 12 243 ИП+МВ
77 Stenothoides A^ Stenothoides serripes 20, 25, 27 132-390 И+КП+МВ, ИП+МВ,
ИП+Гк
78 Leucothoe A^ Leucothoe spinicarpa 20, 26 125 -141 ИП+Гк, П+МВ
79 Odius A^ Odius carinatus 8, 20 132-247 И, ИП+Гк
80 A^ Odius kelleri 16, 18, 20 100-125 ИП+Гк, П+Гк
81 Pardalisca A Pardalisca tenuipes 25, 28 367-390 И+КП+Гк
82 Nicipe A Nicipe tumida 3 197 H2S
Сем. Oedicerotidae
83 Synchelidium A Synchelidium gurjanovae 25 390 И+КП+МВ
84 Perioculodes • Perioculodes longimanus 17 118 П+МВ
85 Perioculodes sp. 11, 17 95-118 И, П+МВ
86 Westwoodilla A^ Westwoodilla coecula 1, 3, 4, 8, 13, 16, 18, 26 16-197 И, П, ИП, П+МВ
87 A^ Westwoodilla megalops 10, 23, 25 44-394 ИП, ИП+Гк+Гр
88 A Westwoodilla sp. 4, 14, 22 38-253 П, И+Гк, ИП+Гк+МВ
89 Bathymedon • Bathymedon tilesii 4, 11, 13, 15 16-148 И, ИП, П
90 A^ Bathymedon sp. 1, 2, 3, 4, 5, 8, 10, 11, 16-565 И, П, И+КП+Гк,
13, 14, 15, 16, 17, 18, ИП+Гк, ИП, П+МВ
21, 24, 26, 27, 28
91 Monoculodes A^ Monoculodes diamesus 20, 27 125-359 ИП+Гк
92 A^ Monoculodes tuberculates 1, 25, 27 28-390 И+КП+МВ, П+МВ
93 A^ Monoculodes pallidus 15, 57, 61, 19 38-424 И, П, Гк
94 • Monoculodes latimanus 5 98 ИП
95 • Monoculodes mertensi 4 40 П
96 A^ Monoculodes sp. 10, 16 24-100 ИП
97 • Oedicerotudae gen. sp. 10 24 ИП
Сем. Tironidae, Calliopiidae, Pleustidae, Atylidae, Eusiridae, Pontogeneiidae, Melitidae
98 Bruzelia • Bruzelia tubercuata 8 247 И
99 A Bruzelia sp. 21 565 И+Гк
100 Syrrhoe A^ Syrrhoe crenulata 1, 2, 5, 10, 11, 16, 17 24-118 И, П, ИП, ИП+Гк
101 Tiron A^ Tiron spiniferum 1, 3, 16, 21, 28 28-565 И, П, H2S, ИП+Гк
102 • Tiron acanthurus 3, 14, 21, 27 64-565 ИП, ИП+Гк, ИП+МВ
103 • Tironidae gen. sp. 25 394 ИП
104 Laothoes A Laothoes pacificus 1 28 П+Гк+Р
105 Pleustes A^ Pleustes medius 7, 16 98-116 И, ИП+МВ
106 Parapleustes Parapleustes sp. 5, 20, 26 101-359 ИП+Гк
107 Pleusymtes A Pleusymtes glaber 26 359 ИП+Гк
108 A Pleusymtes sp. 1, 9, 14, 15, 17, 20 28-148 И, И+Гк, ИП+Гк, П+Гк+Р
109 Pleustoides A Pleustoides quadridens ochoticus 19, 26 359-470 ИП+Гк, КП+Гк
110 • Pleustidae gen. sp. 8 247 И
111 Atylis A Atylis bruggeni 1 28 П+Гк+Р
112 Nototropsis • Nototropsis sp. 25 394 ИП
113 Eusirus A^ Eusirus cuspidatus 19, 21 424-565 И+Гк, П+Гк+МВ
114 Rhachotropis A Rhachotropis oculata 11 95 И
115 Pontogeneia A Pontogeneia sp. 1 28 П+Гк+Р
116 Melita A^ Melita sp. 1, 2, 3, 5, 9, 10, 16, 17, 28-460 ИП, ИП+МВ, П+МВ,
18, 20, 22, 24, 25, 26, И+Гк, П+Гк+Р, H2S
27, 28
1 2 3 4 5 6
117 • Melita denata 25, 27 351-394 ИП, П+МВ
118 • Melita spp. 15, 20 125-148 И, ИП+Гк
119 Maera A^ Maera sp. 16, 24, 27 116-460 ИП, ИП+МВ, П+МВ
Сем. Dexaminidae, [Aoridae], [Photidae]
120 Cuernea A^ Cuernea coalita 2, 9, 27 49-351 ИП, ИП+Гк, П+МВ
121 Arctolembos A^ Arctolembos arcticus 17, 18, 19, 23 100-424 П+МВ, П+Гк+МВ,
ИП+Гк
122 Photis A Photis renhardi 5, 9 49-101 ИП+Гк
123 A^ Photis vinogradovi 1, 6, 12 25-48 П+МВ, ИП+МВ
124 A^ Photis sp. 1, 3, 4, 5, 12, 14, 21, 28-565 П, П+Гк+Мв, H2S,
22, 24, 27 ИП+МВ, И+Гк, И
125 Pareurystheus A Pareurystheus sp. 27 359 ИП+МВ
126 Gammaropsis A^ Gammaropsis melanops 1, 9, 15, 17, 18, 20, 26, 28-359 И, И+МВ+Р, ИП+Гк,
27 Гк+Гр, П+МВ
127 A^ Gammaropsis sp. 8, 20, 21, 24, 25 125-565 И, ИП+Гк
128 Protomedeia A^ Protomedeia popovi 9, 20, 22 49-254 ИП+Гк, Гк
129 A^ Protomedeia grandimata 9, 10, 27 24-351 ИП, ИП+Гк, П+МВ
130 A^ Protomedeia fasciata 1, 2, 4, 9, 14, 17, 28 28-118 ИП, ИП+Гк, П+Гк+Р, П+МВ
131 A^ Protomedeia sp. 2, 4, 5, 14, 17, 22 40-253 ИП, ИП+Гк, П, П+МВ
Сем. Amphithoidae, Ischyroceridae, Corophiidae, [Podoceridae]
132 Amphithoe • Amphithoe sp. 16 116 ИП+МВ
133 Ischyrocerus A^ Ischyrocerus krascheninnikovi 4, 17, 18, 21, 26 40-141 П, П+Гк, П+МВ
134 A^ Ischyrocerus megacheir 9, 15, 16, 20, 26, 28 51-358 И, ИП+Гк, П+МВ
135 • Ischyrocerus elongatus 27 351 П+МВ
136 • Ischyrocerus commensalis 8, 9, 19 51-424 И, П+МВ, П+Гк+МВ
137 • Ischyrocerus latipes 28 358 П+МВ
138 • Ischyrocerus assimilis ? 27 351 П+МВ
139 A^ Ischyrocerus sp. 3, 4, 8, 9, 14, 16, 17, 51-565 И, ИП, И+Гк, ИП+МВ,
20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28 П+МВ, И+КП+МВ, ИП+Гк+Гр
140 Ericthonius A^ Ericthonius tolli 10, 17, 21, 24, 27, 28 40-565 ИП, И+КП+Гк, ИП+МВ, П+МВ+Р
141 • Ericthonius megalops 20, 24 125-460 ИП, ИП+Гк
142 Unciola A^ Unciola leucopis 14, 21, 24, 27, 28 359-565 И, ИП+Гк, И+КП+Гк,
ИП+МВ
143 Corophium A^ Corophium crassicorne 9, 13, 14 16-64 ИП, ИП+Гк, П+МВ
144 A^ Corophium sp. 9, 28 51-358 ИП+Гк, П+МВ
145 • Corophiidae gen. sp. 14 64 ИП+Гк
146 Dulichia • Dulichia sp. 27 351 П+МВ
147 A^ Gammaridea fam. sp. 1, 8, 14, 16, 20, 22, 24, 26, 27, 28 28-460 И, ИП, ИП+МВ, ИП+Гк, И+КП+Р, П+МВ
П/отр. CAPRELLIDEA
148 Caprella • Caprella punctata 28 358 П+МВ
149 A^ Caprella linearis 8, 27, 28 247-358 И, П+МВ
150 A Caprella borealis 19 424 П+Гк+МВ
151 A^ Caprellidea fam. sp. 11, 13, 21, 24, 25, 27, 16-460 И, ИП, П+МВ
28
152 Lamprops • L. guadriplicata typica
153 Diastylis • Diastylis sp.
154 • Diastylis paraspinulosa
155 • Diastylis hirsuta
15 6_• Diastylis bidentata_
Отряд CUMACEA Сем. Lampropidae, Diastylidae, Leuconidae, Nannasyacidae
12 194 ФИ
15, 17, 18, 19, 21, 24, 100-565 И, ИП, П+МВ,
28 П+Гк+МВ
14 64 ИП+Гк
16 116 ИП+МВ
1 28 П
1 2 3 4 5 6
157 • Diastylis koreana ? 14 64 ИП+Гк
158 • Diastylis dalli 12, 24 194-460 ФИ, ИП
159 • Diastylis echinata 8 247 И
160 • Diastylis alaskensis 1, 6, 21, 24 28-565 ИП, П, П+МВ
161 • Diastylis glabra pasifica 6, 8 25-247 И, П+МВ
162 • Diastylis scorpioides 28 358 П+МВ
163 Brachydiastylis • Brachydiastylis resima 14, 15 64-148 И, ИП+Гк
164 Eudorellopsis • Eudorellopsis sp. 16, 18, 24 100-460 ИП, ИП+МВ, П+МВ
165 • Eudorellopsis derzhavini 8, 9, 14, 17, 24 51-460 И, ИП, ИП+Гк, П+МВ
166 • Eudorellopsis biplicata 8, 9, 22 51-254 И, П+МВ, Гк
167 • Eudorellopsis deformis 9, 14 51-64 ИП+Гк, П+МВ
168 • Eudorellopsis uschakovi 22 254 Гк
169 Eudorella • Eudorella pacifica 4, 8, 14, 16 40-247 И, П, ИП+Гк, ИП+МВ
170 • Eudorella denata 9, 22 51-254 Гк, П+МВ
171 • Eudorella minor 7, 8, 14, 17 64-247 И, ИП+Гк, П+МВ
172 • Eudorella sp. 4, 8 40-247 И, П
173 Campylaspis • Campylaspis papillata 24 460 ИП
174 • Campylaspis papillata 8 247 ИП
175 A^ Cumacea fam. sp. 4, 8, 10, 12, 15, 16, 17, 38-565 ИП, ИП+Гк, ИП+МВ,
18, 21, 22, 23, 24, 27, И+КП+Р, П, П+МВ
Z.O Отряд ISOPODA
Сем. Arcturidae, Janiridae
176 Arcturus • Arcturus crenulatus 12 194 ФИ
177 Janiridae • Janiridae gen. sp. 28 358 П+МВ
178 A^ Isopoda fam. sp. 1, 2, 9, 12, 15, 18, 19, 100-460 И, ИП, ФИ, И+П+МВ,
20, 24, 25, 27 ИП+Гк, П+МВ
Отряд DECAPODA
179 Spirontocaris • Spirontocaris intermedia 19 424 П+Гк+МВ
180 Eualis • Eualis sp. 19 424 П+Гк+МВ
181 Pagurus • Pagurus sp. 17 118 П+МВ
182 Hyas • Hyas sp. 18 100 П+МВ
183 Crangon • Crangon sp. 13 16 ИП
184 A^ Decapoda fam. sp. 2, 15, 6, 8, 41, 14, 15, 23-424 И, ИП, И+П+Гк,
16, 17, 19, 22, 25, 26 И+МВ+Рк, ФИ П+МВ,
П+Гк+МВ
Отряд OSTRACODA
185 A^ Ostracoda fam. sp. 1, 2, 3, 4, 7, 8, 9, 10, 40-565 И, ИП, ИП+МВ,
12, 14, 15, 16, 17, 19, П+МВ, П+Гк+Гр,
21, 22, 25, 26, 27, 28 П+Гк
Отряд MYSIDACEA
186 A^ Mysidacea fam. sp. 1, 3, 16, 24, 26 28-464 И, ИП, ИП+МВ,
П+Гк+Р
Примечание:
A — обозначены виды, обнаруженные в 2013 году; • — виды, обнаруженные в 2014 году.
В графе «Субстрат» приняты сокращения: Гл — глина, И — ил, ФИ — фораминиферовый ил, ПИ — песчанистый ил, ИП — илистый песок, П — песок, МП — мелкий песок, КП — крупный песок, МИП — мелкий илистый песок, Гр — гравий, Гк — галька, МВ — мелкие валуны, Р — ракуша, (H2S) — субстрат с запахом сероводорода. Гранулометрическая характеристика грунтов приведена по А.С. Константинову (1972).
У некоторых экземпляров видовой или родовой статус вызывают сомнение, такие виды в табл. 1 стоят под знаком вопроса. Некоторые экземпляры были определены нами только до рода или до семейства, а в случаях, когда ввиду поврежденности особи было невозможно определить не только статус вида, но и рода и семейства, эти экземпляры относили к подотряду. Названия семейств, помещенные нами в квадратные скобки, признаны невалидными Дж. Барнардом и Г. Караманом (Barnard, Karaman, 1991), но оставлены нами для удобства пользования таблицей. Note:
A - the species revealed in 2013; • - the species revealed in 2014.
The abbreviations in the column "Substrate": Гл - clay, И - silt, ФИ - foraminiferal silt, ПИ - sandy silt, ИП - silty sand, П - sand, МП - small-sized sand, КП - large-sized sand, МИП - small-sized silty sand, Гр - gravel, Гк - pebble, МВ - small-sized boulders, Р - shellfish, (H2S) - substrate with the smell of hydrogen sulfide. The gradation is according to A.S. Konstantinov (1972). The identification of the genera or species was boudtml for some of samples analyzed, and such cases are marked as (?) in table 1. Some of samples were identified togenera o family only; suborder only was identified in the cases, where in view of extensive damages neither species nor genera or even family was not figured out.
The families in the square brackets are invalid according to Barnard and Karaman (1991), but used to make sense.
в 2014 г. было определено 30 видов, не встреченных в предыдущем году.
Самими массовыми видами (как по биомассе, так и по частоте встречаемости) были представители сем. Ampeliscidae (Ampelisca furcigera, Ampelisca macrocephala, Byblis erythrops, Byblis longicornis), являющиеся фильтраторами; и семейств Lysianassidae и Melitidae (Anonyx nugax, Paratryphosites abyssi, Anonyx lilljeborgi, Psammonyx kurilicus, Hippomedon granulosus, Melita denata, Melita sp.) — хищники и некрофаги. Также массово встречаются представители семейств Phoxocephalidae, Ischyroceridae, Oedicirotidae, имеющие небольшие размеры и, соответственно, малую массу. Данные виды отмечены в основном на заиленных грунтах на глубинах от 90 до 350 м (табл. 1).
Представители подотряда капрелид (Caprel-lidea) встречены нами на 9 станциях. Так как ка-прелиды являются очень хрупкими организмами, сохранить их целостность для видового определения было довольно сложно. Поэтому достоверно удалось определить лишь три вида: Caprella punctata, Caprella linearis и Caprella borealis.
Остальные капрелиды были обозначены нами как CapreШdea fam. sp. (табл. 1). Представители данного подотряда встречались на илистых, песчаных и каменистых грунтах.
Кумовых раков в 2013 г. до вида не определяли. В 2014 г. определено 24 вида кумовых, принадлежащих к 4 семействам и 6 родам. Самыми массовыми из этого отряда были представители сем. Leuconidae (Eudorellopsis derzhavini, Eudorellopsis biplicata). Как и амфиподы, кумовые раки преобладали на песчаных заиленных грунтах (ил, илистый песок, песок и мелкий илистый песок).
Представители отрядов Isopoda, Decapoda и Mysidacea встречались единично и до вида, как правило, не определялись.
Ракушковые раки (Ostracoda) отмечены на 20 станциях и на некоторых станциях имели довольно большую численность (до 148 экз./м2). Их видовая принадлежность также не определялась.
Плотность поселения и биомасса
Непромысловые ракообразные встречались в пределах исследуемого района в 2013 и 2014 гг. практически повсеместно (рис. 1). Их биомасса
И-1-1-1-ГП-Г-!-1-(-1-Г-!-1-1-Г-!-Г~|-1-1-1-1-1- 54—I-1-1-1-ГП-Г-!-1-(-1-Г-!-1-1-Г-!-Г~|-1-1-1-1-1-
153 154 155 156 157 153 154 155 156 157
Рис. 1. Карта-схема распределения биомассы (г/м2) ракообразных в северной части Западно-Камчатского шель-
i« в 2013 г. (А) и в 2014 г. (Б), с обозначениями номеров станций
ig. 1. The distribution of the crustacean biomass (g/m2) on the schematic map in the northern part of the West Kamchat-kan shelf in 2013 (А) and 2014 (Б), with the numbers of stations provided
варьировала от 0,01 до 4,831 г/м2 в 2013 г. и 14,84 г/м2 в 2014 г., а средняя величина составила 1,418±0,226 г/м2 в 2013 г. и 1,642±0,526 г/м2 в 2014 г. Вклад в общую биомассу бентоса в среднем был 0,3%, но в местах скоплений амфипод достигал 8,7%.
Максимальная биомасса в 2013 г. (4,831 г/м2 при плотности поселения 245 экз./м2) отмечена на ст. 27 на глубине 351 м (грунт — илистый песок и мелкие камни). Видовое богатство было высоким (26 видов), но доминировали только три вида: Hippomedon pacificus (0,938 г/м2 при плотности поселения 20 экз./м2), Melita sp. (1,536 г/м2, 112 экз./м2) и более мелкий Ischyrocerus krascheninnikovi (0,236 г/м2, 52 экз./м2) (рис. 1А).
В 2014 г. максимальная биомасса (14,84 г/м2 при плотности поселения 92 экз./м2) отмечена на ст. 19 на песчано-каменистом грунте на глубине 424 м. Видовое разнообразие было представлено 14 видами, но по биомассе доминировали три: декаподы Eualis sp. (9,84 г/м2, 12 экз./м2) и Spirontocaris intermedia (2,992 г/м2, 4 экз./м2) и амфипода Eusirus cuspidatus (1,594 г/м2, 60 экз./м2). Если не учитывать биомассу декапод, которые попадались единично (они намного подвижнее мелких организмов и, вполне вероятно, могут избежать попадания в дночерпатель), то максимальная биомасса остальных ракообразных была отмечена на ст. 24 на илистом песке на глубине 460 м (2,735 г/м2, 129 экз./м2) (рис. 1Б). Видовое разнообразие на этой точке было представлено 41 видом и состояло из 33 видов амфипод, 6 видов кумовых раков и по одному виду изопод и капрелид. Однако по биомассе доминировал всего один вид из семейства Ampeliscidae — Haploops sibirica (1,125 г/м2, 6 экз./м2); его представители являются фильтраторами и строят кожистые тонкостенные домики в толще заиленного грунта.
На остальной акватории биомасса ракообразных была на порядок ниже и составляла в среднем 1,292 г/м2 в 2013 г. и 1,12 г/м2 в 2014 г. Резких колебаний биомассы в зависимости от глубины отмечено не было, но в 2013 г. существовали небольшие пятна повышенной биомассы на глубинах 89 и 116 м и 250-350 м. В 2014 г. также отмечалось небольшое увеличение биомассы на глубинах около 120 и 460 м (рис. 2).
Плотность поселения ракообразных на Западно-Камчатском шельфе составила в среднем 120±17,87 экз./м2 в 2013 г. и 71±12,5 экз./м2 в 2014 г.
Максимальная плотность поселения в 2013 г. (406 экз./м2, 2,116 г/м2) отмечена на ст. 2 на глубине 90 м на илистом и песчаном грунте. Видовое разнообразие на этой станции было представлено 25 видами, по численности преобладали острако-ды (123 экз./м2 и 0,411 г/м2) и амфиподы: Hippomedon propinguus eous (68 экз./м2, 0,204 г/м2), МеШа sp. (64 экз./м2, 0,232 г/м2) и Bathymedon sp. (27 экз./м2, 0,024 г/м2). Плотность поселения остальных видов, встреченных на этой точке, не превышала 1016 экз./м2 (рис. 3А).
В 2014 г. максимальная плотность зафиксирована на ст. 8 (329 экз./м2, 1,804 г/м2) на илистом грунте и глубине 247 м (рис. 3Б). Видовой состав был представлен 42 видами амфипод и 8 видами кумовых раков. Из амфипод преобладали представители семейства Phoxocephalidae (10 видов) с плотностью поселения от 8 до 21,3 экз./м2. Из кумовых раков максимальные показатели плотности поселения отмечены у Eudorellopsis biplicata (39 экз./м2, 0,092 г/м2).
Минимальные показатели численности ракообразных в 2013 г. отмечены на ст. 13 (глубина 11 м), ст. 11 (95 м) и ст. 7 (98 м), где плотность поселения составила 8,27 и 34 экз./м2 соответственно (рис. 3А). В 2014 г. минимум плотности при-
Рис. 2. Распределение биомассы ракообразных в 2013 и 2014 гг. в зависимости от глубины Fig. 2. The distribution of the crustacean biomass in 2013 and 2014 depending on the depth
ходился на ст. 6 (25 м), ст. 11 (95 м), ст. 5 (98 м), ст. 2 (89 м) — 12, 12, 14 и 16 экз./м2 (рис. 3Б). Однако на ст. 2 и 11, несмотря на низкие показатели численности, биомасса была довольно высокой: 0,872 и 0,348 г/м2. Это связано с преобладанием на илистых грунтах ст. 2 довольно крупной особи Melita denata (0,072 г/м2) и представителей двух видов семейства Ampeliscidae (Ampelisca furcigera — 0,465 г/м2, Ampelisca derjugini — 0,188 г/м2). На ст. 11 на илистом грунте присутствовали крупные единичные особи Anonyx nugax (0,112 г/м2) и Hippomedon granulosus (0,044 г/м2), являющиеся хищниками и некрофагами, и фильтраторы
Ampelisca eschrichti (0,044 г/м2) и Ampelisca macrocephala (0,09 г/м2).
Распределение плотности поселения на исследуемой акватории в большей степени зависело не от глубины, а от качественного состава субстрата. Наибольшие плотности поселения организмов отмечались на илистых и песчаных грунтах, а наименьшие — на галечных, каменистых и грунтах, представленных ракушей.
Сравнение 2013 и 2014 гг. показало существенную разницу в плотности поселений ракообразных на одних и тех же станциях (рис. 4). Это, видимо, связано с небольшими смещениями судна в резуль-
Рис. 3. Карта-схема распределения плотности поселения (экз./м2) ракообразных в северной части Западно-Камчатского шельфа в 2013 г. (А) и 2014 г. (Б), с обозначениями номеров станций
Fig. 3. The distribution of the crustacean population density (number/m2) on the schematic map in the northern part of the West Kamchatkan shelf in 2013 (А) and 2014 (Б), with the numbers of stations provided
Рис. 4. Распределение плотности поселения ракообразных в 2013 и 2014 гг. в зависимости от глубины
Fig. 4. The distribution of the crustacean population density in 2013 and 2014 depending on the depth
тате дрейфа от точки предыдущего года, а соответственно, и с изменением грунта. Точного попадания в одну точку, учитывая минимум трехразовое опускание дночерпателя, даже в течение одной серии сборов на станции добиться очень трудно (разве что на якорной стоянке); на больших глубинах дрейф во время опускания дночерпателя составляет от 2 до 5 кабельтовых, так что о совпадении грунтов можно говорить с натяжкой, а прийти судну точно в эту точку и повторить всю серию дночерпательных исследований в следующем году вообще маловероятно. Также существует изменчивость фауны в точке исследований в зависимости от времени года, межгодовая изменчивость и разница в сроках проведения работ на две-три недели, которые могут дать совершенно другой результат. Поэтому данные, полученные в результате исследований, являются весьма усредненными, а увеличить их точность вероятно лишь многолетними исследованиями в указанном районе.
Если исходить из вышеуказанного, то можно сказать, что распределение плотности поселений ракообразных в зависимости от глубины в 2013 г. было неравномерным (рис. 4): проходил постепенный рост численности с глубины 28 до 90 м, потом отмечался ее резкий спад, и далее — вновь постепенный рост от 95 до 197 м. Затем вновь наблюдался спад численности с последующим постепенным ростом с глубины 220 до 359 м.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
На Западно-Камчатском шельфе непромысловые ракообразные — постоянный компонент бентоса, из которых амфиподы, кумовые раки и остракоды занимают более 90% численности и около 78% биомассы. Средняя биомасса непромысловых ракообразных в районе исследований в 2013-2014 гг. составила 1,53±0,43 г/м2. Биомасса ракообразных была несколько больше в северной части акватории, а плотность поселения — в южной части из-за различий в видовом составе (в северной части преобладали виды с более крупными размерами тела).
В северной части Западно-Камчатского шельфа на ракушечно-песчаных грунтах преобладают полифаги A. arcticus, Melita sp. и Maera sp.; на грунтах с примесью ила доминируют фильтрато-ры из семейства Ampeliscidae (H. sibirica, B. erythrops, A. macrocephala, A. furcigera) и детри-тофаги из семейства Phoxocephalidae, зарывающиеся в грунт (P. simplex, H. moiseevi, H. gurjanovae).
В местах развития гидроидов и других прикрепленных животных обильны комменсалы из семейств Ischyroceridae и Oedicerotidae. Широко распространены по всей акватории представители сем. Lysianassidae, являющиеся хищниками и не-крофагами (A. nugax, P. abyssi, A. lilljeborgi, P. kurilicus, H. granulosus).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Василенко С.В. 1974. Капреллиды (Морские козочки) морей СССР и сопредельных вод. Л.: Наука. 87 с. (Определители по фауне СССР / Зоол. ин-т АН СССР. Вып. 107.)
Виноградов Л.Г. 1969. О механизме воспроизводства запасов камчатского краба (Paralithodes camtschatica) в Охотском море у западного побережья Камчатки // Тр. ВНИРО. Т. 65. С. 337-344. Головань О.А., Малютина М.В. 2010. Биота российских вод Японского моря. Т. 9 / Равноногие раки (Isopoda). Ч. 1 / Под ред. А.В. Чернышева. Владивосток: Дальнаука. 356 с. Гурьянова Е.Ф. 1951. Бокоплавы морей СССР и сопредельных вод (Amphipoda - Gammaridea). Л.: Наука. 1029 с. (Определители по фауне СССР / Зоол. ин-т АН СССР; вып. 41). Гурьянова Е.Ф. 1962. Бокоплавы северной части Тихого океана. Л.: Наука. Ч. 1. 440 с. (Определители по фауне СССР / Зоол. ин-т АН СССР; вып. 74). Дьяков Ю.П. 2011. Питание дальневосточных камбал (Pleuronectiformes) // Исслед. водн. биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана: Сб. науч. тр. КамчатНИРО. Вып. 21. С. 5-72. Залесская Н.Т. 1969. Распределение донной фауны в южной части залива Шелихова (Охотское море) // Тр. ВНИРО. Т. 65. С. 233-247. Константинов А.С. 1972. Общая гидробиология. М.: Высшая школа. 472 с.
Кудряшов В.А. 1968. Состав и закономерности распределения фауны бокоплавов (Amphipoda -Crustacea) северо-восточной части Охотского моря // Ученые записки. Т. 15. Вып. 2. Владивосток: Дальневост. гос. ун-т. С. 86-116. Ломакина Н.Б. 1958. Кумовые раки (Cumacea) морей СССР. Л.: Наука. 302 с. (Определители по фауне СССР / Зоол. ин-т АН СССР; вып. 66). Надточий В.А., Будникова Л.Л., Безруков Р.Г. 2007. Некоторые результаты бонитировки бентоса в российских водах дальневосточных морей: состав и количественное распределение (Охотское море) // Изв. ТИНРО. Т. 149. С. 310-337.
Нейман А.А. 1983. Рекомендации по исследованию бентоса шельфов. М.: ВНИРО. 24 с. Слизкин А.Г., Сафронов С.Г. 2000. Промысловые крабы прикамчатских вод. Петропавловск-Камчатский: Северная Пацифика. 180 с. Тарвердиева М.И. 1974. Распределение и питание мальков камчатского краба Paralithodes camtschatica у западного побережья Камчатки // Тр. ВНИРО. Т. 99. Вып. 5. С. 54-62.
Моря СССР. Моря и океаны России. 2011-2017 годы. Атлас морских млекопитающих. Приматы моря. Экологическое обучение. [Электронный ресурс]: URL: http:IIwww.bruo.ru. Режим доступа свободный (Дата обращения 28.04.2017). Barnard J.L., Karaman G.S. 1991. The families and genera of marine gammaridean Amphipoda (except marine gammaroids) II Rec. Austral. Mus. Vol. 13. No. 1-2. P. 1-866.