Донные ракообразные надотряда Peracarida (Crustacea: Malacostraca) на разрезе “Кольский меридиан” Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Galkin Yu.I., Voronkov A.Y. Class Bivalvia // List of species of free-living invertebrates of Eurasian Arctic Seas and adjacent deep waters. SPb.: ZIN RAS, 2001. P.111-114.

Mattson S., Waren A. Dacrydium ockelmanni sp. n. (Bivalvia, Mytilidae) in Western Norway // Sarsia. 1977. Vol. 63(1). P. 1-6.

Waren A. Taxonomic comments on some protobranch bivalves from the northeastern Atlantic // Sarsia. 1989. Vol. 74. P. 223-259.

УДК 595.36 (268.45) О.Л. Зимина, О.С. Любина

Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН, Мурманск, Россия

ДОННЫЕ РАКООБРАЗНЫЕ НАДОТРЯДА PERACARIDA (CRUSTACEA: MALACOSTRACA) НА РАЗРЕЗЕ "КОЛЬСКИЙ МЕРИДИАН"

Аннотация

Представлен видовой состав и особенности распределения донных ракообразных надотряда Peracarida на разрезе "Кольский меридиан" по материалам 2000-2013 гг. Выявлено 37 новых для фауны Баренцева моря видов. Обсуждается возможное влияние климатических условий на временные изменения биогеографической структуры фауны.

O.L. Zimina, O.S. Lyubina

Murmansk Marine Biological Institute KSC RAS, Murmansk, Russia

PERACARIDA (CRUSTACEA, MALACOSTRACA) OF THE TRANSECT "KOLA SECTION"

Abstract

Species composition and peculiarities of distribution of peracarid crustaceans' fauna on the transect "Kola Section" was studied based on the materials of 2000-2013 years. 37 new for the Barents Sea fauna species were detected. Possible influence of climatic conditions on the temporal changes of peracarid fauna was discussed.

Введение. Исследования зообентоса на разрезе "Кольский меридиан" проводятся с 1890-х гг. На начальном этапе сборы проводились в основном тралом Сигсби, а с 1924 г. также с использованием дночерпателя. За длительный период исследований накоплен большой материал, обобщенный в работе К.Н. Несиса (1960). Мониторинг с использованием дночерпателя как основного орудия сбора материала был начат в 1995 г. научной группой ММБИ и продолжается по настоящее время. С 2010 года исследования проводятся совместно со специалистами ПИНРО. Результаты анализа отдельных фаунистических групп и макробентоса в целом за 1995-2001 гг. приведены в ряде работ (Влияние ..., 2007; Любина и др., 2012; Предварительные ..., 2013).

В связи с особенностями методики сбора и обработки проб на ранних этапах мониторинга (до 2000 г.), практически полностью отсутствуют данные о составе и распределении организмов, имеющих малые размеры, что не позволяет провести сравнение новых данных с данными более ранних исследований. К этой группе организмов относятся донные ракообразные надотряда Peracarida, который включает в себя отряды АтрЫроёа, Isopoda, Cumacea, Tanaidacea и Mysidacea и является одной из наиболее богатых видами групп беспозвоночных в арктических морях. Эти беспозвоночные, как правило, имеют небольшую продолжительность жизни, у них отсутствует стадия планктонной личинки в жизненном цикле, расселение происходит путем миграции взрослых особей, что делает их удобным объектом для мониторинга и зоогеографических исследований.

Материал и методы. Разрез "Кольский меридиан" состоит из 10 стандартных станций, расположенных вдоль меридиана 33о30' в. д. через каждые полградуса до 74о с. ш. (рис. 1). Работа основана на материале, собранном в 2000-2013 гг. в экспедициях ММБИ (НИС "Дальние Зеленцы" - 2000, 2001, 2005, 2006, 2007, 2010, 2011 гг.) и ПИНРО (НИС "Р. Муклевич" - 2003 г., "Ф. Нансен" - 2010 г. и "Вильнюс" - 2011, 2012, 2013 гг.). Всего за этот период отобрано 425 проб на 85 станциях. Пробы отбирали дночерпателем ван-Вина в 5 -кратной повторности и промывали в капроновом сите с размером ячеи 0.5 мм (с 2010 г. - с ячеей 1 мм). В связи с тем, что до 2010 г. ежегодно на разрезе выполнялось разное количество станций, для выявления изменений состава и структуры фауны во времени были выбраны станции 2-8, где ежегодные работы проводились в течение 8 лет (табл. 1).

Рис.1. Карта-схема расположения станций на разрезе "Кольский меридиан"

Станции, выполненные на разрезе "Кольский меридиан" с 2000 по 2013 гг.

Станция 2000 г. 2001 г. 2003 г. 2005 г. 2006 г. 2007 г. 2010 г. 2011 г. 2012 г. 2013 г.

1 + + — + + + + + + +

2 * + * + * + + - * + * + * + * + * +

3 * + * + * + + - * + * + * + * + * +

4 * + * + * + - + * + * + * + * + * +

5 * + * + * + - - * + * + * + * + * +

6 * + * + * + + + * + * + * + * + * +

7 * + * + * + - - * + * + * + * + * +

8 * + * + * + - + * + * + * + * + * +

9 + + - - - - + + + +

10 + + — + + - + + + +

Станции, материалы которых были использованы для анализа временной изменчивости состава и структуры фауны ракообразных;

Результаты и обсуждение. Количественная характеристика.

На 10 станциях разреза "Кольский меридиан" в 2000-2013 гг. отмечено 226 таксонов ракообразных надотряда Peracarida, относящихся к 5 отрядам и 54 семействам, из них 181 определены до вида (табл. 2). Наиболее богато представлен отряд Amphipoda (109 видов). За указанный период наблюдений на станциях разреза выявлено 37 новых для фауны Баренцева моря видов перакарид. Среди них 15 видов Isopoda, 12 видов Amphipoda, 4 вида Tanaidacea, 4 вида Ситасеа и 2 вида Mysidacea.

Видовое богатство (количество видов на станцию) распределено по разрезу неравномерно. В среднем за весь период исследований на станциях встречалось 21±2 вида перакарид. Наибольшим разнообразием отличаются станции 2 и 8, где отмечалось 54±2 и 30±2 видов на станцию соответственно. Минимальное разнообразие характерно для ст. 1 (6±1 вид). Плотность поселений в среднем по разрезу за время исследований составила 158±19 экз/м2. Максимальные значения также характерны для станций 2 и 8. Среднее значение биомассы составило 0.46±0.09 г/м2 с максимумами на станциях 8 и 10. Распределение количественных характеристик по станциям разреза представлено в таблицах (таблицы 3, 4, 5).

Т а б л и ц а 2

Частота встречаемости ракообразных надотряда Peracarida на разрезе "Кольский меридиан"в 2000-2013 гг., %

Таксон Станции

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Отряд Amphipoda

Acanthonotozoma cristatum (Ross, 1835) 11

Acanthonotozoma rusanovae Bryazgin, 1974 - 11 - - 13 - - - - -

Acanthostepheia malmgreni (Goёs, 1866) 13

Aceroides latipes (G.O. Sars, 1882) - - 22 11 25 40 13 78 50 50

Acidostoma obesum (Bate, 1862) - 33

Ampelisca eschrichti Kroyer, 1842 11 - - - 25 20 100 56 67 38

Ampelisca macrocephala Lillijeborg, 1852 - 22 11 11 13 40 13 56 17 63

Ampelisca sp. - 22 17 -

Amphilochopsis hamatus Stephensen, 1925 - 11 - - - - 25 22 - 13

Amphilochus manudens Bate, 1862 - 100 11 - - - - 11 - -

Amphilochus tenuimanus (Boeck, 1870) - 22 56 - 50

Amphipoda g. sp. - 44 - 11 25 20 25 33 17 13

Andaniexis abyssi A. Boeck, 1871 11

Anonyx debruynii Hoek, 1882 - - - - - 10 - 11 - -

Anonyx lilljeborgii Boeck, 1870 11

Anonyx nugax (Phipps, 1774) - - - - - - 13 11 - -

Anonyx sarsi Steele, Brunel, 1986 - 11

Apherusa bispinosa (Bate, 1857) 11

Apherusa sarsi Schoemaker, 1930 - - 11 - - 10 13 - - -

Apherusa sp. - - - - - 10 - - - -

Arrhisphyllonyx (M. Sars, 1858) 11 - - - 25 30 38 11 33 25

Autonoe borealis (Myers, 1976) - 56 22

Autonoe megacheir G.O. Sars, 1879 - 78 11 11

Autonoe sp. - 22 22 - 13

Bathymedon longimanus (Boeck, 1871) - 33

Bathymedon obtusifrons (Hansen, 1883) - - - 11 - 10 - 22 - 50

Bathymedon saussurei (Boeck, 1871) 11 56

Bruzelia tuberculata Sars, 1882 - 44

Byblis crassicornis Metzger, 1875 - 67

Byblis sp. - 100 56 56 50 20 50 89 33 25

Caeconyx caeculus (Sars, 1891) - 33

Caprella microtuberculata G.O. Sars, 1880 11

Centromedon productus (Goёs, 1866) 67 - 22 11 - 40 25 33 - -

Centromedon pumilus (Liljeborg, 1865) 44 11 - 11 - 20 - 22 - -

Cressa minuta Boeck, 1871 - 89

Cressa sp. 11

Deflexilodes norvegicus (Boeck, 1860) - 22

Deflexilodes subnudus (Norman, 1889) - 44

Deflexilodes tesselatus (Schneider, 1883) - 11

Dulichia sp. - 56 22 - - - - 22 - -

Dulichia spinosissima Kroyer, 1845 - 11

Dyopedos sp. 10 38 11

199

Таксон Станции

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Ericthonius rubricornis (Stimpson, 1853) Eriopisa elongata (Bruzelius, 1850) Eusiridae g. sp.

Eusiruspropinquus G.O. Sars, 1893 Gammaropsis melanops G.O. Sars, 1882 Gitanopsis bispinosa (Boeck, 1871) Haliragoides inermis (G.O. Sars, 1882) Haploops setosa Boeck, 1871 Haploops similis Stephensen, 1925 Haploops sp.

Haploops tenuis Kanneworff, 1966 Haploops tubicola Liljeborg, 1855 Harpinia crenulata Boeck, 1871* Harpinia laevis G.O. Sars, 1981 Harpinia mucronata G.O. Sars, 1879 Harpinia plumosa Kroyer, 1842 Harpiniapropinqua G.O. Sars, 1891 Harpinia sp.

Hippomedon holbolli (Kroyer, 1846) Hippomedon propinquus G.O. Sars, 1890 Hippomedon rylovi Gurjanova, 1933 Hippomedon sp.

Idunella aequicornis (G.O. Sars, 1876) Ischyrocerus megalops G.O. Sars, 1894 Ischyrocerus sp.

Kerguelenia borealis G.O. Sars, 1891 Laetmatophilus tuberculatus Bruzelus, 1859 Lepechinella arctica Schelenberg, 1926 Lepidepecreum umbo (Goёs,1866) Leptophoxus falcatus G.O. Sars, 1882 Liljeborgia fissicornis (M. Sars, 1858) Lysianassidae g. sp. Maera sp.

Melphidippa borealis Boeck, 1870 Melphidippa goesi Stebbing, 1899 Melphidippa sp.

Menigrates obtusifrons (Boeck, 1861) Metopa sp.

Monoculodes coecus Gurjanova, 1946 Monoculodes latimanus (Goёs, 1866) Monoculodespackardi Boeck, 1871 Monoculodes sp.

Neochela monstrosa (Boesk, 1861) Nicippe tumida Bruzelius, 1859 Nototropis nordlandicus (Boeck, 1871) Nototropis sp.

11

- 11

- 22

- 22

- 22

- 22

11 33

- 11

- 13

33 - - - 38 33 - 50

- - - - 25 22 - 25 56 22 50 - - 78 17 25 89 78 88 70 - 89 50 38

11

- 11

- 100

- 22

- 44

- 11 - 100 - 22 - 22 - 22 - 11

- 11

- 56

- 56

- 100

- 89

- 22 - 11

11 44

- 22

- 22

- 44

- 11 - 11 - 11

- 33 11 22

- 78

67 56 38 100 38 89 67 100

- - 13 20 38 22 100 100

11 - - - - - - -

100 100 100 10 - 67 - 13

11 11 - - - - - -

89 100 75 - - - - -

22 - 13 - - - - -

- 22 - - - - - -

33 22 - 40 50 100 83 75

- - 13 10 - 33 33 38

- - - - - - - 25

11 - - - - - - -11 11 - 10 25 - - --11------ - - - - 11 17 -- - - 10 - - - -

- - - - 13 33 17 25

- - - - - - 17 13

- 11 - - - 11 - -

- 11 - 10 13 - - 13

- - - - - - - 13

- - - 10 25 - - -

11 33 - 10 - - 17 -

33 44 13 - - - - -

33 44 13 - - - - -

- 11 - - - - - -

Таксон Станции

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Odius carinatus (Bate, 1862) -11- 22 - - - - - -

Oedicerotidae g. sp. -22 1111------

Onisimus normani (G.O. Sars, 1895) - - - - 13 10 - - 17 -

Onisimus plautus (Kroyer, 1845) ---------13

Opisa eschrichti (Kroyer, 1842) -----10----

Orchomene amblyops G.O. Sars, 1891 ---------13

Orchomenepectinata G.O. Sars, 1882 -11- - - - -11- 13

Orchomene serrata (Boeck, 1861) - 11 - - - - - - - -

Orchomene sp. - 22 ------- -

Orchomenella pinguis Boeck, 1861 11 - - - - - 13 - - -

Pacifoculodes pallidus (G.O. Sars, 1892) - 22 - -- -- -- -

Paradulichia typica Boeck, 1870 - -11- - - - - - 38

Paraphoxus oculatus (G.O. Sars, 1879) 11 78 22 33 38 20 - 100 - 13

Pardaliscella sp. 11_________

Paroediceros lynceus (M. Sars, 1858) - 44 - - - - 13 33 - -

Paroediceros propinquus (Goes, 1866) ---- 13 - 13 ---

Paroediceros sp. -_-------13

Phippsiella similis (G.O. Sars, 1891) _11________

Photis reinhardi Kroyer, 1842 - 56 33 - 38 - - 56 - 100

Photis sp. -22 - -- -- -- -

Photis tenuicornis G.O. Sars, 1882 ---------13

Phoxocephalus holbolli (Kroyer, 1842 ) -_--13-----

Pleustes panoplus (Kroyer, 1838) - 22 - -- -- -- -

Pleustidae g. sp. -_---10----

Pleustomesus medius (Goës, 1866) --------- 50

Pleusymtes pulchella (G.O. Sars, 1876) -------- - 25

Pontocrates arcticus G.O. Sars, 1895 -_11-------

Pontocrates arenarius (Bate, 1858) - 22 - -- -- -- -

Protomedeia fasciata Kroyer, 1842 - 22 - -- -- -- -

Protomedeia sp. _11________

Quasimelita formosa Murdoch, 1865 22 - -- -- 13 ---

Rhachotropis helleri A. Boeck, 1871 - - - - 25 10 - - - -

Rhachotropis inflata (G.O. Sars, 1882) ------- - 17-

Rostroculodes borealis Boeck, 1871 -_11-------

Rostroculodes longirostris (Goës, 1866) --1111------

Syrrhoe crenulata Goës,1866 - 11 11 - - 1038 11 33 -

Tiron spiniferus (Stimpson. 1853) -11- - - - - 44 - 13

Tmetonyx cicada (Fabricius, 1780) - 33 11 44 25 20 - - - -

Tmetonyx similis (G.O. Sars, 1891) 22 33 67 44 25 40 - 44 - -

Tmetonyx sp. _11________

Tryphosella horingi Boeck, 1871 11 33 - -- -- -- -Tryphosella nanoides (Liljeborg, 1865) - 44 22 11 13 10 13 44 - -Tryphosella sarsi Bonnier, 1893 - 33 -11-10 - - - -Tryphosella schneideri Stephensen, 1925 - 22 11 - - 10 - - -Unciola leucopis (Kroyer, 1845) - 11 44 44 75 60 25 67 17 38 Unciola planipes Norman, 1867 -11- 44 - - - - - -Urothoe elegans Bate, 1857 - 100 11- - - - - --Westwoodilla caecula (Bate, 1856) -11------ - 13

Таксон Станции

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Отряд Cumacea

Brachydiastylis resima (Kroyer, 1846) Campylaspis horrida G.O. Sars, 1870 Campylaspis intermedia Hansen, 1920 Campylaspis sp. Cumacea g. sp. Diastylis echinata Bate, 1865 Diastylis edwardsi (Kroyer, 1841) Diastylis goodsiri (Bell, 1855) Diastylis lepechini Zimmer, 1926 Diastylis oxyrhyncha Zimmer, 1926 Diastylis rathkei (Kroyer, 1841) Diastylis sp.

Diastylis spinulosa Heller, 1875 Ektonodiastylis nimia (Hansen, 1920) Eudorella arctica Hansen, 1920 Eudorella emarginata (Kroyer, 1846) Eudorella hispida G.O. Sars, 1871 Eudorella sp.

Eudorella spitzbergensis Zimmer, 1926 Eudorella truncatula (Bate, 1856) Hemilamprops assimilis G.O. Sars, 1883 Hemilamprops cristatus (G.O. Sars, 1870) Hemilamprops roseus (Norman, 1863) Lamprops fasciatus G.O. Sars, 1863 Leptostylis macrura G.O. Sars, 1869 Leptostylis sp.

Leptostylis villosa G.O. Sars, 1869 Leucon acutirostris G.O. Sars, 1864 Leucon fulvus G.O. Sars, 1864 Leucon nasica (Kroyer, 1841) Leucon nathorsti Ohlin, 1901 Leuconpallidus G.O. Sars, 1864 Leucon sp.

Platysympus tricarinatus Hansen, 1920

Отряд Isopoda Astacilla granulata (Sars, 1877) Astacilla longicornis (Sowerby, 1806) Astacillapusilla (Sars, 1873) Baeonectes muticus (G.O. Sars, 1864)

Caecognathia elongata (Kroyer, 1846)

Calathura brachiata (Stimpson, 1854) Desmosoma lobipes Kussakin, 1965 Desmosoma sp. Desmosomatidae g. sp. Echinozone arctica Hansen, 1916 Echinozone coronata (Sars, 1870) Eugerda tenuimana (G.O. Sars, 1868)

- 11 - -- -- -- -

- 78 - -- -- -- -

- 89 - -- -- -- -

- 33 - -- -- -- -

------13--11 78 - - - - - - - ------10 13--- - - - - 30 38 - 100 50

- - - 56 25 10 38 33 17 25

- - 33 33 63 50 50 22 33 -22 56 78 44 50 50 13 56 33 25 -11-------- - 33 22 50 80 50 89 50 38

- 11 89 56 63 70 50 89 17 88

- 11 - - - - - - - -89 33 67 33 50 50 50 67 50 75

- 22 11 11 13 - - 11 - -

- 44 - - - 10 - 11 - -

- - - - - - 13 11 - 13

- 22 - - - - - - - -- 11 - - - - - - - -

- 78 - - - - - - - -

- 11 - - - - - - - -- 22 - - - - - - - -11 11 - - - 10 - 11 - -

- 11 - - - - 13 - - 13 11 - 22 22 13 50 25 22 17 25 67 56 11 - - 20 38 33 - 50

- - - - - - 13 - - -

- 11 - 11 38 80 50 67 17 50

- 100 - 11 13 20 - 100 - 25 33 78 56 44 38 40 - 22 17 -

- 11 - 22 - - - - - 13

- 33 - - - - - - - -

- - - - - - - - 17 -

- 22 - - - - - - - -- 11 - - - - - - - -- 22 - - - - - - - -

22 100 56 78 75 60 38 100 100 10

- 78 89 67 38 60 25 78 33 63

----- - 13 - -13 -----10---- 22 - - - - - - - -

- 67 44 33 50 - - 56 - -

- 33 - - - - - - - -

- 11 - - - - - - - -

Таксон Станции

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Eurycopeproducta G.O. Sars, 1868 Eurycope sp. Eurycopidae g. sp. Ilyarachna bergendali Ohlin, 1905 Ilyarachna bicornis Hansen, 1916 Ilyarachna frami Just, 1980 Ilyarachna hirticeps G.O. Sars, 1870 Ilyarachna sp. Ishnomesidae g. sp. Janira maculosa Leach, 1814 Katianira bilobata Gurjanova, 1930 Macrostylis spinifera G.O. Sars, 1864 Munna acanthifera Hansen, 1916 Munna fabricii Kroyer, 1846 Munna groenlandica Hansen, 1916* Munna hanseni Stappers, 1911 Munnopsis typica M. Sars, 1861 Munnopsurus giganteus (G.O. Sars, 1877) Nannoniscidae g. sp. Nannoniscus oblongus G.O. Sars, 1870 Pleurogonium inerme G.O. Sars, 1886 Pleurogonium spinosissimum (G.O. Sars, 1866) Rapaniscus crassipes (Hansen, 1916)* Saduria sabini (Kroyer, 1849)

Отряд Mysidacea Erythrops erythrophthalma (Goës, 1864) Erythrops serrata (Sars G.O., 1863) Erytrops sp. Pseudomma sp.

Отряд Tanaidacea Collettea cylindrata (Sars G.O., 1882) Cryptocopoides arcticus (Hansen, 1886) Leptognathia gracilis (Kroyer, 1847) Leptognathia sarsi Hansen, 1909 Leptognathia sp.

Pseudotanais affinis Hansen, 1886 Pseudotanais forcipatus (Lilljeborg, 1864) Pseudotanais lilljeborgi G.O. Sars, 1882 Pseudotanais macrocheles G.O. Sars, 1882 Pseudotanais sp.

Sphyrapus anomalus (G.O. Sars, 1899) Torquella grandis (Hansen, 1913) Typhlotanais finmarchicus G.O. Sars, 1881 Typhlotanais irregularis Hansen, 1913 Typhlotanais sp.

Typhlotanais spinicauda Hansen, 1913

- 22 - - 13 - - 11 - 25 ------ - 11--

- 11

11

- 33 - - - - -

78 22 67 11

100 11 11

10 13

13

33 11

11 56 11 56 50 30 - 78

- 11 11 - 13 - - 11

- 11 - - - - - -- 22 - - - - - -

- 44 - - - - - -

- 56 - - - - - -11 89 - - - - - -

- 38

- - - - - - - 63

- - 13 20 - 22 - -

- - - - 13 33

- - - 10 - -

- 25

- 11 - - - - - - - -

- 89 - - - - - - - -

- 11 - - - - - - - ----------13

- 22 - - - - - - - -- - - - 25 20 25 33 - -

-------11-13

----- - 13---

---------13

-------11--

- 33

- 22 - 11 11 11

- - - - - 11 - -

- - - - - - - 25

- - - - - 33 - -

11 - 25 - 17 13

- 22 - - - - -- 11 - - - - - - - -- 56 22 22 75 - - 22 - -

44 33 11 22 89

- - - 20 13 33 33 25

Виды, регистрируемые впервые в Баренцевом море.

Видовое богатство перакарид на разрезе "Кольский меридиан" в 2000-2013 гг., видов на станцию

Год Станции

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

2000 5 53 21 17 14 18 20 28 12 35

2001 6 53 16 22 21 26 12 41 19 33

2003 - 51 30 19 15 17 26 31 - -

2005 2 55 20 - - 20 - - - 25

2005 4 - - 20 - 15 - 38 - 22

2007 8 69 14 21 18 16 10 28 - -

2010 5 48 13 16 12 5 7 25 14 9

2011 13 56 14 16 17 10 12 23 11 15

2012 7 50 12 8 16 13 12 28 12 25

2013 2 50 16 8 17 22 9 18 9 13

Среднее 6±1 54±2 17±2 16±2 16±1 16±2 13±2 30±2 13±1 22±3

ПРИМЕЧАНИЕ. Здесь и в таблицах 4, 5 среднее приведено с ошибкой среднего.

Т а б л и ц а 4

Плотность распределения перакарид на разрезе "Кольский меридиан" в 2000-2013 гг., экз/м2

Год Станции

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

2000 12 570 126 128 70 70 74 408 40 262

2001 96 550 88 168 200 108 34 536 76 272

2003 - 418 206 100 76 92 78 310 - -

2005 8 796 158 - - 124 - - - 212

2005 14 - - 150 - 135 - 550 - 156

2007 56 704 98 128 160 62 34 446 - -

2010 14 304 102 72 48 16 16 266 44 18

2011 70 398 104 66 131 36 40 222 30 72

2012 28 354 94 42 90 58 28 238 40 138

2013 10 318 134 29 108 86 24 98 37 68

Среднее 34±10 512±60 123±13 98±16 110±18 79±12 41±8 341±51 44±6 150±33

Т а б л и ц а 5

Биомасса перакарид на разрезе "Кольский меридиан" в 2000-2013 гг., г/м2

Год Станции

1 2 3 4 5

2000 0.02 0.39 0.30 0.60 0.11

2001 0.05 0.33 0.20 0.17 1.06

2003 - 0.35 0.33 0.37 0.59

2005 0.02 0.35 0.23 - -

2005 0.05 - - 0.17 -

2007 0.04 0.48 0.06 0.21 0.30

2010 0.01 0.21 0.19 0.19 0.15

2011 0.05 0.32 0.13 0.13 0.28

2012 0.10 0.65 0.16 0.14 0.48

2013 0.07 0.26 0.19 0.16 0.57

Среднее 00.04±0.011 0.37±0.04 0.20±0.03 0.24±0.05 0.44±0.10

Год Станции

6 7 8 9 10

2000 0.44 0.36 1.44 0.21 1.44

2001 2.10 0.06 1.51 0.27 0.49

2003 0.41 0.51 1.11 - -

2005 0.25 - - - 0.33

2005 0.47 - 0.68 - 0.43

2007 0.21 0.27 7.61 - -

2010 0.16 0.09 0.90 0.29 0.22

2011 0.08 0.37 0.46 0.29 0.30

2012 0.41 0.83 0.50 0.19 0.97

2013 0.41 0.48 0.30 0.12 0.29

Среднее 0.49±0.17 0.37±0.08 1.61±0.72 0.23±0.03 0.56±0.14

Новые для фауны Баренцева моря виды. За период наблюдений на станциях разреза нами выявлено 37 новых для фауны Баренцева моря видов перакарид. Среди них 15 видов Isopoda, 12 видов Amphipoda, 4 вида Tanaidacea, 4 вида Cumacea и 2 вида Mysidacea. Они обнаружены преимущественно на южных станциях разреза, большинство являются тепловодными, имеют атлантическое распространение и встречаются на сопредельных акваториях: вдоль побережья Норвегии и в Норвежском море. Все указанные выше виды имеют небольшие размеры (1.5 до 9 мм). Большинство из них, вероятнее всего, ранее терялись при обработке проб, либо имела место некорректная идентификация, так как достаточно стабильная встречаемость этих видов на разрезе в течение более 10 лет наблюдений свидетельствует о том, что в данном районе указанные виды обитают постоянно. Кроме того возможно их появление в юго-западной части Баренцева моря в связи с климатическими изменениями. Ниже приведены сведения о некоторых находках.

Отряд Amphipoda Семейство Lepechinellidae Schellenberg, 1926 Род Lepechinella Stebbing, 1908 Lepechinella arctica Schellenberg, 1926 Глубоководный вид. Встречается в Гренландском море (глубина 820 м), севернее архипелага Шпицберген (глубина 1000 м), в Норвежском море (на глубине свыше 600 м). В Баренцевом море на границе ареала распространение вида возможно только при определенных температурных условиях на дне, чем и вызвано его обитание на сравнительно небольших глубинах (140-200 м). Подобное явление "выдавливания" глубоководных видов на шельф было отмечено ранее Е.Ф. Гурьяновой (1951) на примере Amathillopsis spinigera Heller, 1875 в Карском море.

Находки вида в российской части Баренцева моря локализованы в основном на ст. 2 разреза "Кольский меридиан" (70о00' с. ш., 33о30' в. д.)

на глубине 144-146 м на илистом грунте с камнями и спикулитом. На этой станции вид встречался в 1995, 2000, 2001, 2003, 2007, 2010, 2011, 2012 гг. В 2003 году он был обнаружен чуть севернее - на ст. 3 (70о29.8' с. ш., 33о30.6' в. д.) на глубине более 200 м. Семейство Cressidae Stebbing, 1899 Род Cressa Boeck, 1857 Cressa minuta Boeck, 1871 Вид распространен вдоль юго-западного побережья Норвегии (G.O. Sars, 1895) до Лофотенских островов (Amphipoda ..., 1997) на глубинах более 100 м.

На разрезе "Кольский меридиан" вид был обнаружен преимущественно на ст. 2 на глубине 140-150 м в 1995, 1997, 2000, 2001, 2003, 2005, 2007, 2010, 2011, 2011 гг. В 1997 году один экземпляр был найден гораздо севернее - на ст. 6 (72о00' с. ш.), а в 2003 г. - на ст. 3 на глубине свыше 200 м.

Семейство Amphilochidae Boeck, 1871 Род Amphilochopsis Stephensen, 1925 Amphilochopsis hamatus Stephensen, 1925 Глубоководный североатлантический вид, проникающий в Полярный бассейн. Известен из Девисова пролива (глубина 2200-2700 м), к югу от Исландии (1300-1500 м) и из Норвежского моря (700-900 м), из районов Гренландии, Фарерских островов с глубин 400-2700 м, обитает на каменистом грунте (Stephensen, 1925).

На разрезе "Кольский меридиан" этот вид встречался сравнительно редко (в 2000, 2001 и 2006 гг.) на северных станциях 6 и 8 (73о00' с. ш.) на илистых грунтах на глубине более 200 м. Однако в 2010 г. он был обнаружен на ст. 2 на глубине 144 м.

Семейство Oedicerotidae Lilljeborg, 1865 Род Bathymedon Sars, 1892 Bathymedon saussurei (Boeck, 1871) Вид распространен на шельфе и в фьордах западного побережья Норвегии на глубине от 50 до 300 м (Buhl-Jensen, 1986).

На разрезе "Кольский меридиан" вид был зарегистрирован только на ст. 2 в 2001, 2005, 2007, 2010, 2011, 2012 гг. на глубине 144-146 м, на песчано-илистом грунте с примесью камней и спикулита.

Семейство Phoxocephalidae Sars, 1891 Род Harpinia Boeck, 1876 Harpinia crenulata (Boeck, 1871) Данный вид распространен вдоль южного и западного побережья Норвегии, Исландии, у Каттегата, на побережье Богуслана, у берегов Португалии, в Бискайском заливе, у Азорских островов (Sars, 1895; Buhl-Jensen, Fossa, 1991; Weisshappel, Svavarsson, 1998; Bamber, Robbins, 2009).

На разрезе "Кольский меридиан" он был обнаружен только на ст. 2 во все годы исследований. Максимальное количество (15 экз.) было зафиксировано в 2005 г.

Harpinia laevis Sars, 1891 Вид распространен вдоль южного и западного побережья Норвегии на глубине 100-200 м. Данный вид, вместе с Harpinia crenulata был отмечен у берегов Португалии, в Бискайском заливе, у Азорских островов (Buhl-Jensen, Fossa, 1991; Bamber, Robbins, 2009).

Особи H. laevis были зарегистрированы нами на ст. 2 на глубине 142 м в 2007 г. и на ст. 3 на глубине 250 м в 2003 г.

Род Leptophoxus G.O. Sars, 1895 Leptophoxus falcatus (Sars, 1882) Вид распространен вдоль южного и западного побережий Норвегии, у Южной Гренландии на глубине 300-2250 м.

В наших исследованиях на разрезе вид был отмечен в разные годы преимущественно на ст. 2 на глубине 140-150 м. В 2006 году он был обнаружен гораздо севернее - на ст. 4 (71о00' с. ш.) на глубине 212 м. Этот вид не был включен в состав фауны Баренцева моря (List ..., 2001; http://www.zin.ru/projects/arccoml), но входил в более ранний, но менее известный список (Vader, Bryazgin, 1998). Постоянное обнаружение этого вида в материалах с разреза "Кольский меридиан" подтверждает его обитание в российской части Баренцева моря.

Семейство Ampeliscidae Kroyer, 1842 Род Haploops Liljeborg, 1856 Haploops tenuis Kanneworff, 1966 Вид обитает на илистом дне в трубках. Распространен в районе Орезунда, проливов Каттегат и Скагеррак, у юго-западного побережья Норвегии.

Haploops tenuis встречается по всему разрезу "Кольский меридиан" и локально образует большие скопления вместе со сходным видом H. tubicola. Он был выделен в 1966 г. (Kanneworff, 1966) из смешанных с Haploops tubicola поселений из пролива Орезунд Балтийского моря. Новый вид имеет меньшие размеры тела, но является более массовым в местах обитания. Поскольку специальных исследований распространения этого вида в Баренцевом море не проводилось, он не был включен в состав его фауны (List ..., 2001). Однако по нашим наблюдениям он обычен в различных районах Баренцева моря.

Особи H. tenuis встречались на разрезе "Кольский меридиан" в течение всего времени исследований на станциях 3-10 на глубине свыше 200 м на илистых грунтах. Самые массовые скопления вида - до 130 экз/м2 - были отмечены на ст. 8. Этот вид в районе разреза распределен более массово, чем сходный с ним H. tubicola.

Семейство Aoridae Stebbing, 1899 Род Autonoe Bruzelius, 1859 Autonoe borealis (Myers, 1976) Вид распространен у побережья о. Ян-Майен, у западного и восточного побережий Гренландии, у Шпицбергена на глубине более 100 м.

На разрезе "Кольский меридиан" особи данного вида в основном встречались на ст. 2 в 2001, 2005, 2006, 2011, 2013 гг., но в 2001 и 2006 гг. вид был обнаружен на ст. 8. По нашим наблюдениям, в Баренцевом море он распространен более широко, и даже имеется упоминание о его нахождении в Карском море (Любина, Саяпин, 2008).

Семейство Podoceridae Leach, 1814 Род Laetmatophilus Bruzelius, 1859 Laetmatophilus tuberculatus Bruzelius, 1859 Вид обитает на глубине 35-900 м в Северо-Восточной Атлантике, вдоль Северо-Западной Норвегии, в Средиземном море, в Бискайском заливе у Канарских островов.

В российской части Баренцева моря был встречен нами в разные годы исследований на ст. 2 разреза на глубине свыше 140 м на песчано-илистом с камнями и примесью спикул грунте. В 2012 году он был обнаружен севернее (70о30' с. ш.), на глубине свыше 240 м. Вид ранее отмечался в Баренцевом море (Vader, Bryazgin, 1998), но в список фауны водоема (List ..., 2001; http://www.zin.ru/projects/arccoml), сотрудниками ЗИН РАН не был внесен. Наши находки данного вида подтверждают его встречаемость в российской части Баренцева моря. Семейство Synopiidae Dana, 1853 Род Bruzelia Boeck, 1871 Bruzelia tuberculata Sars, 1882 Вид распространен вдоль западного побережья Норвегии, у Лофотенских островов, Фарерских островов на глубине 300-600 м, у берегов Калифорнии.

В просмотренных нами материалах с разреза "Кольский меридиан" вид был обнаружен только на ст. 2 на глубине 142-149 м на илисто-песчаном грунте с примесью мелких камней и губочных спикул. Как и предыдущий вид, B. tuberculata не был включен в список фауны Баренцева моря (List ..., 2001; http://www.zin.ru/projects/arccoml), но входил в менее известный, изданный ранее список (Vader, Bryazgin, 1998). На разрезе обнаружен в 2005, 2007, 2010, 2013 гг.

Семейство Ampeliscidae Kroyer, 1842 Род Byblis Boeck, 1871 Byblis crassicornis Metzger, 1875 Вид распространен на глубине до 300 м на илистых грунтах у западного побережья Норвегии, в Северной Атлантике.

Особи данного вида, в основном молодь, зарегистрированы в 1995, 1997, 2000, 2001, 2003, 2007, 2010, 2011, 2012, 2013 гг. на ст. 2 разреза "Кольский меридиан" на илистом грунте. Этот вид так же, как и предыдущие, не был внесен в список фауны Баренцева моря (List ..., 2001; http://www.zin.ru/projects/arccoml), но входит в менее известный, изданный ранее список (Vader, Bryazgin, 1998).

Отряд Isopoda Семейство Arcturidae Род Astacilla Astacilla granulata (Sars, 1877) Атлантический высокобореальный вид, заходящий в арктические воды. Распространен у Западной Гренландии, в Девисовом проливе, у Фарерских островов, у побережья Норвегии до мыса Нордкап, у побережья Северной Америки.

Нами отмечен в 2010 г. на ст. 9 разреза (73о30' с. ш.) на глубине 280 м на илистом грунте.

Astacilla longicornis (Sowerby, 1806) Восточноатлантический широко распространенный бореальный вид. Распространен вдоль побережья Европы от Португалии до Северной Норвегии, у Фарерских островов и в Северном море.

Нами зарегистрирован в 2012 и 2013 гг. на ст. 2 разреза на глубине 142-149 м на илисто-песчаном грунте с примесью мелких камней и губочных спикул.

Astacillapusilla (Sars, 1873) Восточноатлантичский высокобореальный вид. Распространен у побережья Норвегии до Лофотенских островов. Нами отмечен в 2007 г. на ст. 2 разреза.

Семейство Desmosomatidae Род Eugerda Eugerda tenuimana (Sars G.O., 1868) Бореально-арктический вид. Обитает в Северном море, у Фарерских островов, у берегов Исландии и Гренландии, вдоль побережья Норвегии до Трондхейм-фьорда. Отмечен в море Лаптевых. Нами зарегистрирован на ст. 2 в 2007 г.

Род Eugerdella Eugerdella armata (Sars G.O., 1864) Бореальный вид. Распространен у берегов Восточной Гренландии, у побережья Южной Норвегии. Отмечен в море Лаптевых. Нами обнаружен в 2005 г. на ст. 2.

Семейство Munnopsidae Род Ilyarachna Ilyarachna bergendahli Ohlin, 1901 Арктический вид. Обитает в Гренландском, Норвежском, Карском морях и море Лаптевых, на склоне Полярного бассейна.

Нами отмечен в 2000 г. на ст. 10 (74о00') на илистом грунте на глубине 317 м.

Ilyarachna bicornis Hansen, 1916 Североатлантический верхнеабиссальный вид. Описан из Девисова пролива.

В нашем материале отмечен на станциях 2 (2003, 2011, 2012 гг.) и 8 (2000, 2006, 2011 гг.).

Ilyarachna frami Just, 1980 Высокоарктический глубоководный вид Полярного бассейна. Нами зарегистрирован в 2012 г. на ст. 4 на глубине 214 м на глинистом грунте.

Род Echinozone Echinozone coronata (Sars, 1870) Атлантический высокобореальный вид. Обитает вдоль побережья Норвегии, к югу от Исландии и в Девисовом проливе.

В нашем материале отмечен на ст. 2 в 2007, 2010 и 2012 гг.

Семейство Macrostylidae

Род Macrostylis Macrostylis spinifera G.O. Sars, 1864 Североатлантический вид. Обитает у берегов Европы от Северной Норвегии до пролива Скагеррак на юге, у юго-западных берегов Исландии и в Девисовом проливе.

В наших исследованиях вид стабильно отмечается на ст. 2 разреза, образуя массовые поселения (до 40 экз/м2).

Семейство Munnidae Род Munna Munna groenlandica Hansen, 1916 Арктический вид, встречается у побережья Западной и Восточной Гренландии.

В нашем материале отмечен в 2000 и 2010 гг. на ст. 2.

Семейство Nannoniscidae Род Nannoniscus Nannoniscus oblongus G.O. Sars, 1870 Широкораспространенный атлантический глубоководный вид. Встречается у побережья Норвегии, Лофотенских островов, Исландии, в Девисовом проливе, у о. Ньюфаундленд и побережья Аргентины.

В нашем материале стабильно встречается на ст. 2 разреза, формируя поселения плотностью до 20 экз/м2.

Род Rapaniscus Rapaniscus crassipes (Hansen, 1916) Восточноатлантический высокобореальный вид. Встречается у берегов Северной Норвегии, Лофотенских островов. Нами отмечен в 2001 и 2003 гг. на ст. 2.

Отряд Cumacea Семейство Campylaspidae Род Campylaspis Campylaspis horrida Sars, 1870 Бореальный атлантический вид. Распространен у берегов Норвегии, Лофотенских островов, Исландии, Гренландии, Фарерских островов, у атлантического побережья Северной Америки.

В наших исследованиях постоянно регистрировался на ст. 2.

Campylaspis intermedia Hansen, 1920 Арктический вид. Известен из района между Землей Франца-Иосифа и Северной Землей, в Девисовом проливе, у берегов Восточной Гренландии и в Норвежском море к югу от Ян-Майена.

Нами постоянно отмечался на ст. 2, формирует поселения до 40 экз/м2

Семейство Leuconidae Род Eudorella Eudorella truncatula (Bate, 1856) Средиземноморско-атлантический вид. Распространен

у атлантического побережья Европы, в Северном море, в проливах Балтийского моря, Девисовом проливе, заходит в западную часть Черного моря.

Нами отмечен в 2007 и 2013 гг. на ст. 2.

Большинство указанных выше видов характерны для шельфа Норвегии (Buhl-Jensen, 1986) и для южного побережья Гренландии (Stephensen, 1925). Также отмечен ряд глубоководных форм. Распространение этих видов в российской части Баренцева моря в основном ограничено в рамках разреза ст. 2 и лишь в отдельные периоды может расширяться до станций 3 и 4. Это обусловлено совокупностью условий среды в этом районе.

Глубина на ст. 2 - 140-150 м. В донных осадках, помимо ила, глины и камней, имеются губочные спикулы, здесь наблюдается самая высокая придонная температура воды (от 2.5 до 6.5 оС) (Дерюгин, 1924; Филатова, 1938; Несис, 1960; Карсаков, 2009).

Мы полагаем, что распространение большинства названных выше видов лимитировано именно температурными условиями, а не глубиной и типом донных осадков, поскольку в отдельные годы происходит продвижение отдельных видов на север, где наблюдаются большие глубины (свыше 200 м) и другие донные осадки (в основном илисто-глинистые). Поскольку распространение Lepechinella arctica, Leptophoxus falcatus, Byblis crassicornis, Bruzelia tuberculata, Bathymedon saussurei, Cressa minuta, Harpinia crenulata, Harpinia laevis, Laetmatophilus tuberculatus обусловлено теплосодержанием воды, то эти виды можно считать индикаторами температурных условий, что важно для проведения многолетнего

мониторинга. В 2003 году Lepechinella arctica и Harpinia laevis были отмечены на ст. 3 разреза, в 2006 г. Leptophoxus falcatus продвинулся до ст. 4, а в 1997 г. Cressa minuta была зарегистрирована на ст. 6.

Все указанные выше виды имеют очень мелкие размеры (1.5-9 мм). Большинство из них, скорее всего, ранее терялись при обработке проб, так как применялись сита с ячеей 3-5 мм, а в настоящее время используются сита с ячеей 0.5-1 мм. Достаточно постоянная встречаемость этой группы в границах локального участка в течение более 10 лет наблюдений свидетельствует об уникальности условий данного района, позволяющей существовать здесь большому количеству видов практически на границе своих ареалов.

Особенностью биогеографического состава фауны перакарид на разрезе "Кольский меридиан" является значительная общая доля бореальных видов - 29 %. Соотношение биогеографических групп изменяется вдоль разреза. По многолетним данным, максимальное количество бореальных видов отмечено на ст. 2 (35 %). При движении на север наблюдается постепенное снижение до 14 %, небольшое увеличение отмечено на ст. 8 (17 %). Доля арктических видов наоборот увеличивается от 8 % на юге до 21 % на севере разреза. Севернее ст. 5 (за исключением ст. 8) количество арктических видов стабильно превышает количество бореальных (рис. 2). Такая биогеографическая структура фауны на разрезе, вероятно, определяется положением и интенсивностью основных струй теплого течения.

123456789 10 Станции

Рис. 2. Соотношение количества видов основных биогеографических групп перакарид на разрезе "Кольский меридиан" по многолетним данным (2000-2013 гг.):

а - арктические, Ь - бореальные, Ь-а - бореально-арктические

Видовые комплексы. Методом кластерного анализа на разрезе выделено 3 фаунистических комплекса ракообразных, которые отличаются постоянством пространственного положения в течение всего периода наблюдений (рис. 3).

Рис. 3. Дендрограмма сходства станций разреза "Кольский меридиан" по видовому составу перакарид в 2000-2013 гг.

На южной станции разреза (1), расположенной на выходе из Кольского залива на глубине около 270 м на илистом грунте при относительно высоких придонных температурах (2.5-3 оС) отмечен обедненный комплекс видов ракообразных. За все годы наблюдений здесь встречено 30 видов перакарид (в среднем 6±1 видов на станцию), 20 % видов являются бореальными, 10 % - арктическими. Характерные виды - амфипода Centromedon pumilus и кумовые раки Leucon acutirostris, Eudorella emarginata.

На станции 2 встречается специфический тепловодный фаунистический комплекс. На глубине 140-150 м грунт представлен илистым песком с камнями и большим количеством спикул губок. В этом районе отмечены максимальные значения температуры придонной воды (4-5 оС). Здесь зафиксировано максимальное для разреза видовое богатсво (54±2 вида на станцию) и максимальная численность перакарид (512±60 экз/м2). Всего в этом районе отмечено 126 видов ракообразных, 35 % являются бореальными, 10 % - арктическими. Характерными для комплекса видами являются амфиподы Lepechinella arctica, Urothoe elegans, Laetmatophilus tuberculatus, Kerguelenia borealis, Harpinia crenulata, Cressa minuta, изоподы Macrostylis spinifera, Nannoniscus oblongus, Katianira bilobata, кумовые раки Eudorella truncatula, Campylaspis horrida, Campylaspis intermedia, Hemilamprops cristatus. Большинство редких и новых для фауны моря тепловодных видов отмечено в районе ст. 2. Все эти особенности обусловлены непосредственным влиянием прибрежной ветви Мурманского течения, которое пересекает разрез примерно на 70о00' с. ш.

Основная часть разреза (станции 3-10) занята относительно однородным комплексом ракообразных, в котором, однако, выделяются две группы станций, отличающиеся соотношением числа бореальных и арктических видов. На южных станциях

(3-5) численно преобладает бореальная фауна, на северных (6-10) - арктическая. В этом районе на глубине 200-320 м распространены илистые и илисто-песчаные грунты. Всего здесь отмечено 199 видов перакарид (в среднем встречается 18±1 видов на станцию). Характерными для этого комплекса являются амфиподы Haploops tenuis, Haploops similis, Harpinia mucronata, Idunella aequicornis, Unciola leucopis, Aceroides latipes, Ampelisca eschrichti, кумовые раки Diastylis spinulosa, Ektonodiastylis nimia, Leucon nasica, Diastylis goodsiri, изоподы Caecognathia elongata, Calathura brachiata. Изменение соотношения биогеографических групп выше 72о00' с. ш. обусловлено значительным стабильным понижением придонной температуры по сравнению с южными участками разреза (Matishov et al., 2009).

Межгодовая динамика. Для анализа временной динамики состава и структуры фауны перакарид был выбран массив станций (2-8) (табл. 1).

Сравнение количественных характеристик в разные годы показало, что с 2010 г. резко и достоверно падает средняя численность перакарид на разрезе, несколько снижается видовое разнообразие и незначительно изменяется биомасса (рис. 4; таблицы 3, 4, 5).

350 г 300 -

т т

1 250 "

g 200 - \

S 150 - 11 \т

5 юо -

6 111 50 -

О -1-'-'-1-'-1-1-1

2000 2001 2003 2007 2010 2011 2012 2013 Годы

1.2 ■ 1.0 ■

2000 2001 2003 2007 2010 2011 2012 2013 Годы

35

30 ■ _

§ 10 ' м

5 •

0 -'-'-'-'-'-'-'-1

2000 2001 2003 2007 2010 2011 2012 2013 Годы

Рис. 4. Межгодовая динамика количественных характеристик перакарид на разрезе "Кольский меридиан"

Наиболее вероятной причиной наблюдаемых изменений может быть замена ячеи промывочного сита с 0.5 на 1 мм с 2010 г. В связи с малыми размерами большинства перакарид (средняя масса в большинстве случаев в пределах 0.0001-0.001 г) и формой тела многих из них (вытянутая, палочковидная и т. п.), размер ячеи промывочного сита мог оказать существенное влияние на качественную и количественную представленность перакарид в пробах.

На количественные параметры бентоса в целом эта смена не оказала заметного влияния (О.С. Любина и др., настоящее издание). При этом оценка селективности сит с разным размером ячеи показала, что наиболее существенные потери наблюдаются именно в размерной категории бентоса со средней массой менее 0.001 г (П.А. Любин, настоящее издание). В эту размерную группу попадает большинство Регасапёа.

Для количественной оценки величины потерь у группы Peracarida были использованы материалы, собранные в 2006 г. в южной части разреза и в 2012 г. на его северных станциях. Всего использовано 65 проб с 25 станций. Указанные пробы промывали через вложенные друг в друга сита с разным размером ячеи. Таким образом, каждая проба была разделена на две размерные фракции, которые далее обрабатывались отдельно.

По результатам расчетов потери при промывке через сито с ячеей 1 мм, по сравнению с ячеей 0.5 мм, составили 36 % численности, 18 % видового разнообразия и 8 % биомассы ракообразных. Аналогичные результаты получены для рассматриваемых периодов и до смены ячеи сита и после. Установлено, что после 2010 г. численность ракообразных в пробах уменьшилась в среднем на 44 %, общее видовое богатство снизилось на 12 %, биомасса колебалась в пределах ошибки среднего. Таким образом, при переходе на сито с ячеей 1 мм потери численности для группы Peracarida существенны. В районах с преобладанием мелких ракообразных эти потери особенно ощутимы.

Для проверки предположения о влиянии размера ячеи сита при промывке проб на конечный результат было проанализировано размерно-частотное распределение средней массы ракообразных как во временные периоды до и после смены сита, так и при промывке через два сита.

Для построения графиков частотного распределения были использованы данные по численности и биомассе видов в каждой пробе (без пересчета на 1 м2). Средняя масса особей определялась как частное от деления биомассы вида на его численность в пробе. Затем ряд данных по средней массе был разделен на размерные классы с интервалом 0.0003 г, подсчитана частота встречаемости представителей каждой размерной группы в процентах от суммарного числа особей во всех пробах.

Сравнение полученных результатов показало сходные тенденции в распределении перакарид по размерным классам для двух анализируемых массивов данных (рис. 5). Анализ характера распределений с применением критерия Колмогорова-Смирнова показал достоверное различие

распределений средней массы в ситах 0.5 и 1 мм в обоих случаях. Таким образом, при промывке через сито с ячеей 1 мм действительно теряются в основном организмы со средней массой менее 0.0006 г, что полностью согласуется с оценкой селективности сита с ячеей 1 мм (П.А. Любин, настоящее издание).

Рис. 5. Частотное распределение средней массы перакарид при использовании промывочных сит с разным размером ячеи:

а - по материалам 2006-2012 гг., б - по данным мониторинга

Таким образом, снижение численности перакарид на разрезе "Кольский меридиан" на фоне относительной стабильности этих показателей для общего бентоса вызвано, в первую очередь, изменением размера ячеи промывочного сита с 2010 г. Поэтому оценка межгодовой динамики количественных показателей возможна лишь при применении поправочных коэффициентов, точное определение которых на данный момент затруднительно. Так как доля перакарид в общей численности зообентоса на разрезе "Кольский меридиан" не превышает 7 %, то сокращение их численности даже на 44 % не оказало существенного влияния на общие количественные показатели бентоса.

Временная динамика биогеографического состава фауны Peracarida. На видовое разнообразие перакарид изменение метода промывки проб оказало значительно меньшее влияние. Поэтому возможно провести оценку изменения соотношения количества видов основных биогеографических групп ракообразных с течением времени.

На рисунке 6 приведены графики относительного количества бореальных и арктических видов перакарид на семи станциях разреза в разные годы. В 2000 году практически на всем разрезе (за исключением станций 2 и 3) арктические виды численно преобладали над бореальными, при этом на станциях 4 и 5 бореальные виды не отмечены вовсе. В последующие годы соотношение меняется, относительное число бореальных видов постепенно растет на всем разрезе, и в 2007 г. бореальные виды преобладают над арктическими на всем разрезе, за исключением ст. 8. После 2007 года арктические виды на отдельных станциях вновь начинают преобладать, и уже к 2012 г. картина вновь напоминает 2000 г., с повышенной долей арктических видов почти на всем разрезе. С 2013 года доля бореальных видов вновь начинает увеличиваться.

Рис. 6. Изменение относительного числа бореальных и арктических видов на станциях разреза "Кольский меридиан":

а - арктические виды, Ь - бореальные виды

Сопоставление полученных данных с графиком температурных аномалий на разрезе (рис. 7) показывает, что 2000 г. предшествовал период "холодных" лет, что, вероятно, привело к увеличению плотности поселений арктических видов на всем разрезе. После пика 2000 г. последовало постепенное повышение доли бореальных видов при одновременном снижении величины температурных аномалий, достигших минимума в 2003 г. С 2004 года температурные аномалии резко возросли и к 2006 г. достигли очередного максимума. В результате этого бореальные виды стали преобладать на всей рассматриваемой части разреза, за исключением ст. 8. Далее следует период снижения и относительной стабилизации температуры на разрезе с минимумом в 2011 г., что выразилось в постепенном увеличении числа арктических видов на отдельных участках разреза в 2010-2011 гг., и к 2012 г. арктические виды преобладали над бореальными на всех станциях рассматриваемого участка, за исключением ст. 2. Картина в общих чертах сходна с таковой 2000 г. В 2012 году зафиксирована очень высокая положительная температурная аномалия, отразившаяся в 2013 г. на биогеографической структуре фауны повышением доли бореальных видов в южной части разреза.

1,6 1А

-0,6 ь

Рис. 7. Температурные аномалии на разрезе "Кольский меридиан" (по: http://www.pinro.ru/15/index.php/ru/structure/labs/labhidro/kolasection)

Таким образом, можно предположить, что фауна перакарид реагирует на изменение температурного режима с задержкой примерно на 1 год. Это выражается в смещении пространственной границы преобладания бореальных или арктических видов. Основное влияние на жизнедеятельность организмов оказывает не среднегодовая температура, а ее показатели в периоды созревания, размножения, линьки и т. п. Поэтому в результате климатических флуктуаций изменяются не границы или площадь ареалов видов, а численность особей в пограничных популяциях (Оа1кт, 1998). Перакариды являются преимущественно короткоживущими организмами, в жизненном цикле

не имеют стадии планктонной личинки. Поэтому, вероятно, они способны быстро реагировать на изменения условий среды изменением численности. Соответственно, на каждой станции выше вероятность попадания в пробу организмов той биогеографической группы, условия для размножения и выживания которой были более благоприятны в данном месте в предыдущий биологически значимый сезон.

Аналогичные закономерности отмечались К.Н. Несисом (1960) для изменений биогеографической структуры бентоса на разрезе "Кольский меридиан" в 1920-1950-х гг., им же установлено наличие периода запаздывания реакции бентоса на изменения температурного режима на разрезе.

Межгодовые различия температурного режима выражаются не только в повышении или понижении среднегодовой температуры воды, но и в распределении температур по сезонам года, и амплитуды изменений (различие между максимальной и минимальной температурой за год). Также изменяется продолжительность теплого и холодного сезонов.

Ранее на примере моллюсков было показано, что биогеографические группы распределяются закономерно, в зависимости от годового хода температур в определенных частях акватории (Милославская, 1958). Так, установлено, что тепловодные (бореальные) виды выдерживают значительные колебания температуры в течение года, в то время как холодноводные (арктические) более стенотермны и предпочитают районы с более стабильным температурным режимом.

По многолетним данным (Бойцов, 2006) размах сезонных колебаний придонной температуры на разрезе максимален в районе станций 1 и 2 (около 3 оС), уже на ст. 3 амплитуда составляет 1.3 оС, далее при движении на север колеблется в пределах 1.1-1.5 оС. Картина распределения относительного количества бореальных и арктических видов перакарид согласуется со схемой Н.М. Милославской (1958), граница смены преобладающей биогеографической группы с бореальной на арктическую по многолетним данным проходит примерно в районе ст. 4 (рис. 2).

Таким образом, изменение соотношения бореальных и арктических видов вдоль разреза вероятнее всего обусловлено в первую очередь изменениями термического режима. Увеличение доли арктических видов и смещение зоны 50 %-го соотношения бореальных и арктических видов к югу наблюдается после периода похолодания, и наоборот, смещение границы к северу наступает после периодов потепления. "Задержка" составляет примерно 1 год, т. е. изменения численности популяций бореальных и арктических видов перакарид по-видимому обусловлены температурным режимом во время размножения в предыдущий год.

Заключение. Анализ материалов, собранных на разрезе "Кольский меридиан" в 2000-2013 гг. показал, что состав и структура фауны перакарид в значительной степени определяются температурными условиями, связанными с положением и интенсивностью основных струй

Атлантического течения. Фауна перакарид, по-видимому, реагирует на изменение температурного режима с задержкой 1-2 года. Это выражается в смещении пространственной границы преобладания бореальных или арктических видов: после периодов потепления - к северу, после периодов похолодания - к югу.

Обнаружение на разрезе "Кольский меридиан" большого количества новых для фауны Баренцева моря видов обусловлено в основном промывкой через мелкоячеистое сито. Постоянная встречаемость большинства этих видов в течение более чем 10 лет наблюдений свидетельствует о том, что они обитают здесь постоянно, однако большинство из них приурочены к локальному участку (ст. 2) со специфическими условиями среды.

Литература

Бойцов В.Д. Изменчивость температуры воды в Баренцевом море и ее прогнозирование. Мурманск: Изд. ПИНРО, 2006. 292 с.

Влияние климатических изменений на зообентос Баренцева моря (на примере нескольких массовых видов) / Е.А. Фролова, О.С. Любина, Д.Р. Дикаева и др. // Докл. РАН. 2007. Т. 416, № 1. С. 1-3.

Гурьянова Е.Ф. Бокоплавы морей СССР и сопредельных вод // Определители по фауне СССР. Т. 41. М.: Наука, 1951. 1029 с.

Дерюгин К.М. Баренцево море по Кольскому меридиану // Тр. Северной науч.-пром. экспедиции. 1924. Вып. 19. 102 с.

Карсаков А.Л. Океанографические исследования на разрезе "Кольский меридиан" в Баренцевом море за период 1900-2008 гг. Мурманск: Изд. ПИНРО, 2009. 139 с.

Любина О.С., Саяпин В.В. Амфиподы (Amphipoda, Gammaridea) из различных географических районов: видовой состав, распределение, экология. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2008. 182 с.

Любина О.С., Зимина О.Л., Анисимова Н.А. Распределение и изменчивость фауны амфипод (Crustacea, Amphipoda) на Кольском разрезе (Баренцево море) // Докл. РАН. 2012. Т. 442, № 3. С. 426-429.

Милославская Н.М. Температурный фактор в распределении двустворчатых моллюсков Восточного Мурмана // Тр. Мурм. биол. ст. 1958. Т. 4. С. 140-151.

Несис К.Н. Изменения донной фауны Баренцева моря под влиянием колебаний гидрологического режима // Советские рыбохозяйственные исследования в морях европейского Севера. М.: Рыбное хозяйство, 1960. С. 129-138.

Предварительные результаты современного мониторинга зообентоса на разрезе "Кольский меридиан" (Баренцево море) / О.С. Любина, Е.А. Фролова, Д.Р. Дикаева и др. // Тр. КНЦ РАН. Океанология. 2013. Вып. 1(14). С. 208-223.

Филатова З.А. Количественный учет донной фауны юго-западной части Баренцева моря // Тр. ПИНРО. 1938. Вып. 2. С. 3-59.

Amphipoda, Gammaridea / W. Vader, T. Brattegard, L.B. Mortensen, K.M. Larsen // Distribution of marine benthic macroorganisms in Norway. A tabulated catalogue. Preliminary edition. 1997. P. 191-212.

Bamber R.N., Robbins R. The soft sediment infauna off SAO Miguel, Azores and a comparison with other Azorean invertebrate habitats // ACOREANA. Supl. 6. 2009. P. 201-210.

Buhl-Jensen L. The benthic amphipod fauna of the west-norwegian continental shelf compared with the fauna of five adjacent fjords // Sarsia. 1986. Vol. 71(3-4). P.193-208.

Buhl-Jensen L., Fossa J.H. Hyperbenthic crustacean fauna of the Gullmarfjord area (western Sweden): species richness, seasonal variation and long-term changes // Marine Biology. 1991. Vol. 109. P. 245-258.

Galkin Yu.I. Long-term changes in the distribution of molluscs in the Barents Sea related to the climate // Berichte zur Polarforschung. 1998. Vol. 287. P. 100-143.

Kanneworff E. On some amphipod species of the genus Haploops, with special reference to H. tubicola Liljeborg and H. tenuis sp. nov. from the Oresund // Ophelia. 1966. Vol. 3. P. 183-207.

List of the species of free-living invertebrates of Eurasian Arctic seas and adjacent deep waters // Explorations of the fauna of the seas. Vol. 51, № 59. St.-Petersburg: ZIN RAS, 2001. 132 p.

Matishov G.G., Matishov D.G., Moiseev D.V. Inflow of Atlantic-origin waters to the Barents Sea along glacial troughs // Oceanologia. 2009. Vol. 51(3). P. 321-340.

Sars G.O. An account of the Crustacea of Norway with short description and figures of all species: Vol. I. Amphipoda. Christiania; Copengagen: Gommermeyers forlag. Publ. 1895. 711 p.

Stephensen K. Crustacea Malacostraca. VI. (Amphipoda II) // Dan. Ingolf exped. 1925. Vol. 3(9). P. 101-178.

Vader W., Bryazgin V.F. Karelian-Norwegian cooperation on the Crustacea Amphipoda of the Barents Sea area, with a preliminary checklist of Amphipoda, Gammaridea // Karelia and Norway: the main trends and prospects of scientific cooperation. Petrozavodsk: Karelian Sci. Centre RAS, 1998. P. 40-45.

Weisshappel J.B.F., Svavarsson A.J. Benthic amphipods (Crustacea: Malacostraca) in Icelandic waters: diversity in relation to faunal patterns from shallow to intermediate deep Arctic and North Atlantic Oceans // Marine Biology. 1998. Vol. 131. P. 133-143.

УДК 595.145.1 (286.45)

Е.А. Гарбуль1, Н.А. Стрелкова (Анисимова)2

1 Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН, Мурманск, Россия

2 Полярный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н.М. Книповича, Мурманск, Россия

СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ФАУНЫ СИПУНКУЛИД (SIPUNCULA) НА РАЗРЕЗЕ "КОЛЬСКИЙ МЕРИДИАН"

Аннотация

Настоящая работа описывает состояние поселений девяти видов сипункулид, обнаруженных на разрезе "Кольский меридиан" в ходе мониторинговых исследований макрозообентоса ПиНРО и ММБИ с 2000 по 2013 гг. Приводятся данные по видовому составу плотности поселения и биомассе сипункулид на станциях разреза.