CC BY
18
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1724: 402-405
Необычный способ регуляции величины кладки у наземно-гнездящихся воробьиных
С.В.Самсонов, Д.А.Шитиков, Т.В.Макарова
Второе издание. Первая публикация в 2018*
Погодные условия относятся к числу ключевых факторов, влияющих на продуктивность размножения птиц (Visser et al. 2009; Elkins 2010). Ответом на неблагоприятные погодные условия может быть сдвиг сроков размножения (Dyrcz, Halupka 2009; Visser et al. 2009) или уменьшение величины кладки (Eeva et al. 2002; Martin, Wiebe 2004). В случае ухудшения погодных условий во время периода насиживания птицы могут прерывать насиживание или бросать гнёзда (Hilden et al. 1982; Wiggins et al. 1994, Garraa-Navas, Sanz 2011; Bordjan, Tome 2014). У мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca было описано выбрасывание части собственных яиц в ответ на похолодание в течение периода инкубации (Lobato et al. 2006). Такая реакция на неблагоприятные погодные условия не известна у других видов воробьиных птиц, хотя выбрасывание конспецифичных (своих собственных или чужих) яиц наблюдается у них сравнительно часто и обычно связывается с внутривидовым гнездовым паразитизмом (Petrie, Moller 1991; Poläcek et al. 2013; Manna et al. 2017), ошибкой в распознавании паразитических яиц (Stokke et al. 2002, 2016) или выбрасыванием яиц с погибшими эмбрионами (Guigueno, Sealy 2012; Luro, Hauber 2017).
В настоящем сообщении мы анализируем случаи выбрасывания яиц из гнёзд у трёх видов воробьиных птиц: северной бормотушки Idu-na caligata, лугового чекана Saxicola rubetra и жёлтой трясогузки Mo-tacilla flava. Исследование проведено в южной части Национального Парка «Русский Север» (Вологодская область) в течение 2005-2017 годов. Всего контролировали 762 гнезда с кладками (319 гнёзд северной бормотушки, 326 — лугового чекана и 117 — жёлтой трясогузки). Проверки гнёзд проводили не реже 1 раза в 3 дня. С 2016 года для наблюдения за судьбой гнёзд использовались автоматические фотоловушки, под контролем которых находилось 35 гнёзд трёх модельных видов. Регистрировали все случаи, в которых неповреждённое яйцо было обнаружено за пределами гнезда и при этом не было явных свидетельств посещения гнезда хищниками. Предполагали, что каждый из таких случаев мог быть проявлением одной из трёх различных поведенче-
* Самсонов С.В., Шитиков Д.А., Макарова Т.В. 2018. Необычный способ регуляции размера кладки у наземно-гнездящихся воробьиных II Орнитология: история, традиции, проблемы и перспективы. Материалы Всерос. конф., посвящ. 120-летию со дня рождения профессора Г.П.Дементьева. М.: 334-337.
ских реакций (Petrie, Moller 1991; Lobato et al. 2006; Guigueno, Sealy 2012): выбрасывание яиц конспецифического гнездового паразита (был нарушен порядок откладки яиц), чистка гнезда (выброшены яйца, оставшиеся после вылупления птенцов) или преднамеренное уменьшение кладки (порядок откладки яиц не был нарушен, одно или несколько яиц были выброшены в течение периода насиживания). Сведения о погодных условиях получены с метеорологической станции Белозерск, расположенной в 40 км от нашего стационара. В качестве показателя погодных условий года использовали суммы тепла (суммы максимальных суточных температур) и суммарное количество осадков за период с 15 мая по 15 июля (Gladalski et al. 2014). Для характеристики динамики погодных условий в течение 2017 года были рассчитаны средние температуры и суммы осадков для трёхдневных периодов начиная с 15 мая.
Всего за 13 лет было зафиксировано 25 случаев выбрасывания яиц из гнёзд модельных видов, среди которых 4 (1 у северной бормотушки и 3 у лугового чекана) были связаны с внутривидовым гнездовым паразитизмом и в 6 случаях (3 у северной бормотушки, 2 у лугового чекана и 1 у жёлтой трясогузки) взрослые выбрасывали неоплодотворён-ные яйца или яйца с погибшими эмбрионами через несколько дней после вылупления птенцов. Из 5 гнёзд яйца были выброшены ещё до их обнаружения, поэтому причины выбрасывания нам установить не удалось. В оставшихся 10 случаях (8 у северной бормотушки и 2 у жёлтой трясогузки) яйца были выброшены в течение процесса насиживания, при этом никаких свидетельств внутривидового гнездового паразитизма (нарушение порядка откладки яиц, аномальная величина кладки и т.п.) обнаружить не удалось. В одном из таких гнёзд северной бормотушки в 2017 году процесс выбрасывания яиц был зафиксирован фотоловушкой. Взрослая птица, насиживающая кладку из 6 яиц, ночью в течение 2 ч последовательно выбросила 2 яйца за край гнезда, после чего продолжила насиживание оставшихся яиц.
Из 10 описанных случаев преднамеренного выбрасывания собственных яиц 7 были зафиксированы в 2017 году. Кроме того, в 2017 году было найдено 4 (2 — луговой чекан, 2 — жёлтая трясогузка) из 5 гнёзд с яйцами, выброшенными до обнаружения гнезда. Лето 2017 года было чрезвычайно холодным и дождливым. Сумма тепла в этом году (730.1°) была существенно ниже средней за предыдущие 12 лет (928.2±24,9°C). Количество осадков в мае-июле 2017 года (240 мм) было больше, чем во все предыдущие годы, кроме 2012-го. Таким образом, гнездовой сезон 2017 года был самым холодным и одним из наиболее дождливых за 13 лет наблюдений. Все известные нам случаи выбрасывания яиц в 2017 году произошли в трёхдневные периоды с минимальными суточными температурами и максимальным количеством осадков. Это поз-
воляет нам предположить, что выбрасывание яиц было поведенческим ответом насиживающих птиц на аномальные погодные условия, как это было описано ранее для мухоловки-пеструшки (Lobato et al. 2006).
Наши результаты представляют собой второй описанный случай подобного поведения у воробьиных птиц. Выбрасывание части яиц не дало никаких преимуществ в успешности размножения — значительная часть таких гнёзд в последующем была разорена хищниками. Однако удаление одного или более яиц из кладки в холодные дни может значительно сократить энергетические затраты насиживающей взрослой птицы (Moreno, Sanz 1994; Lobato et al. 2006). Полученные нами результаты показывают, что регуляция величины кладки путём выбрасывания части яиц может быть шире распространена у воробьиных птиц, чем это полагали ранее. Тем не менее, это очень редкая поведенческая реакция, проявляющаяся у небольшой части особей популяции как ответ на экстремальные погодные условия в отдельные аномально холодные годы.
Исследование было проведено при поддержке РФФИ (гранты 13-04-00745 и 16-04-01383).
Литератур а
Bordjan D., Tome D. 2014. Rain may have more influence than temperature on nest abandonment in the Great Tit Parus major // Ardea 102: 79-86. Dyrcz A., Halupka L. 2009. The response of the Great Reed Warbler Acrocephalus arundi-
naceus to climate change // J. Ornithol. 150: 39-44. Eeva T., Lehikoinen E., Ronka M., Lummaa V., Currie D. 2002. Different responses to
cold weather in two pied flycatcher populations // Ecography (Cop.) 25: 705-713. Elkins N. 2010. Weather and bird behaviour. Bloomsbury Publishing.
Garcia-Navas V., Sanz J.J. 2011. Short-term alterations in songbird breeding schedule lead
to better synchronization with food availability // Auk 128: 146-155. Gl^dalski M., Banbura M., Kalinski A., Markowski M., Skwarska J., Wawrzyniak J., Zielinski P., Banbura J. 2014. Extreme weather event in spring 2013 delayed breeding time of Great Tit and Blue Tit // Intern. J. Biometeorol. 58: 2169-2173. Guigueno M.F., Sealy S.G. 2012. Nest sanitation in passerine birds: implications for egg
rejection in hosts of brood parasites // J. Ornithol. 153: 35-52. Haftorn S., Reinertsen R.E. 1985. The effect of temperature and clutch size on the energetic
cost of incubation in a free-living Blue Tit (Parus caeruleus) // Auk 102: 470-478. Hildén O., Jarvinen L., Lehtonen L., Soikkeli M. 1982. Breeding success of Finnish birds
in the bad summer of 1981 // Ornis fenn. 59: 20-31. Lobato E., Moreno J., Merino S., Sanz J., Arriero E., Morales J., Tomás G., Martinez-de la Puente J. 2006. Maternal clutch reduction in the pied flycatcher Ficedula hypo-leuca: an undescribed clutch size adjustment mechanism // J. Avian Biol. 37: 637-641. Luro A.B., Hauber M.E. 2017. A test of the nest sanitation hypothesis for the evolution of
foreign egg rejection in an avian brood parasite rejecter host species // Sci. Nat. 104: 14. Manna T., Cooper C., Baylis S., Shawkey M.D., Waterhouse G.I.N., Grim T., Hauber M.E. 2017. Does the house sparrow Passer domesticus represent a global model species for egg rejection behavior? // J. Avian Biol. 48: 346-352. Martin K., Wiebe K.L. 2004. Coping mechanisms of Alpine and Arctic breeding birds: extreme weather and limitations to reproductive resilience // Integr. Comp. Biol. 44: 177185.
Moreno J., Sanz J.J. 1994. The relationship between the energy expenditure during incubation and clutch size in the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca // J. Avian Biol. 25: 125. Petrie M., M0ller A.P. 1991. Laying eggs in others' nests: Intraspecific brood parasitism in
birds // Trends Ecol. Evol. 6: 315-320. PolacekM., Griggio M., Bartikova M., Hoi H. 2013. Nest sanitation as the evolutionary background for egg ejection behaviour and the role of motivation for object removal // PLoS One 8: e78771.
Stokke B.G., Honza M., Moksnes A., R0skaft E., Rudolfsen G. 2002. Costs associated with recognition and rejection of parasitic eggs in two European passerines // Behaviour 139: 629-644.
Stokke B.G., R0skaft E., Moksnes A., M0ller A.P., Antonov A., Foss0y F., Liang W., Lo-pez-Iborra G., Moskat C., Shykoff J.A., Soler M., Vikan J.R., Yang C., Takasu F.
2016. Disappearance of eggs from nonparasitized nests of brood parasite hosts: the evolutionary equilibrium hypothesis revisited // Biol. J. Linn. Soc. 118: 215-225. Visser M.E., Holleman L.J.M., Caro S.P. 2009. Temperature has a causal effect on avian
timing of reproduction // Proc. Biol. Sci. 276: 2323-2331. Wiggins D.A., Part T., Gustafsson L. 1994. Correlates of clutch desertion by female Collared Flycatchers Ficedula albicollis // J. Avian Biol. 25: 93.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1724: 405-406
Питание пролётных уток на крайней юго-западе Приморья
Ю.В.Шибаев, Н. M .Литвиненко
Второе издание. Первая публикация в 1969*
Материал собран в южной части Хасанского района Приморского края весной и осенью 1962 и 1964-1967 годов. Обработано 583 желудка 16 видов уток. Местность представляет болотистую равнину с пресными озёрами и морскими лагунами. Уровень воды, содержание кислороде и степень солёности в лагунах непостоянны в различные сезоны. Растительность их состоит в основном из зостеры японской Zostera japonica, нескольких видов руп-пий и рдестов. Из животных наиболее обычны моллюски — японская асси-минея Assiminea japonica и балтийская макома Macoma (Limecola) balthica, различные бокоплавы и мизиды, рыбы — трёхиглая Gasterosteus aculeatus и девятииглая Pungitius pungitius колюшки, морская малоротая корюшка Hy-pomesus japonicus, серебряный карась Carassius auratus.
Шилохвость Anas acuta. Растительные корма в питании этих уток несколько преобладают над животными. Объём их весной составляет 47.1% пищевого комка, осенью — 59.5%; объём животных кормов весной и осенью — 52.4%. Весной основная часть растительного корма — семена
* Шибаев Ю.В., Литвиненко Н.М. 1969. Питание пролётных уток на крайней юго-западе Приморья II Орнитология в СССР: Материалы (тезисы) 5-й Всесоюз. орнитол. конф. Ашхабад, 2: 717-720.
