Заколдаева А.А. 2017. Гнездование большой белой цапли Casmerodius albus в национальном парке «Мещерский» (Рязанская область) // Рус. орнитол. журн. 26 (1544): 5445-5447.
Зиновьев А.В., Кошелев Д.В., Виноградов А.А. 2016. Аннотированный список птиц
Тверской области // Рус. орнитол. журн. 25 (1245): 397-445. Коузов С.А. 2017. О встречах большой белой цапли Casmerodius albus на северном побережье Кургальского полуострова // Рус. орнитол. журн. 26 (1539): 5292-5297. Фетисов С.А. 2017. Большая белая цапля Casmerodius albus — новый гнездящийся вид Псковской области и Северо-Запада России // Рус. орнитол. журн. 26 (1485): 33693387.
ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1565: 636-641
Совместное гнездование московки Parus ater и мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca
А.В.Бушуев, Е.В.Вострецова
Второе издание. Первая публикация в 2011*
В Московской области, на Звенигородской биостанции Московского университета в дуплянке № 882, расположенной в смешанном лесу на припойменной террасе реки Москвы, 8 мая 2007 было обнаружено одно яйцо московки Parus ater. При проверке 20 мая на гнезде сидела самка московки, содержимое гнезда не проверяли. К этому времени она уже должна была насиживать полную кладку, состоявшую, как выяснилось позже, из 8 яиц. Во время следующей проверки 31 мая в дуплянке одновременно находились две птицы: самка московки и самка мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca сидели на лотке вплотную друг к другу (рис. 1). В гнезде было 5 однодневных птенцов московки, 3 яйца московки и полная кладка мухоловки-пеструшки из 6 яиц.
2 июня в гнезде находились 5 трёхдневных птенцов московки, 5 яиц мухоловки и 3 яйца московки (рис. 2). Гнездо состояло из смеси строительного материала московки (мох, клочки шерсти, паутина) и мухоловки-пеструшки (травинки, тонкие корни, береста, конский волос). Это свидетельствует о том, что самка московки всё время расчищала лоток от материала, который самка мухоловки набрасывала поверх её гнезда.
К 5 июня в гнезде, помимо 4 птенцов московки (один птенец к этому времени умер), находились также 2 птенца мухоловки-пеструшки в возрасте 1 и 2 дней. Таким образом, в этом гнезде произошло самое
* Бушуев A.B., Вострецова E.B. 2011. Совместное гнездование московки и мухоловки-пеструшки // Орнитология 36: 226-229.
раннее в сезоне 2007 года вылупление птенцов мухоловки-пеструшки: обычно самка начинает насиживать кладку с последнего или с предпоследнего яйца, тут же плотное насиживание яиц начиналось сразу после их откладки. По всей видимости, из оставшихся яиц мухоловки-пеструшки никто не вылупился, поскольку они находились под довольно крупными к тому времени птенцами московки и были лишены нормального обогрева. Кроме того, из-за птенцов самка мухоловки не имела возможности периодически переворачивать яйца, что необходимо для нормального развития зародыша.
Рис. 1. Самки мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca и московки Parus ater, сидящие на кладках в одной дуплянке. Звенигородская биостанция МГУ. 31 мая 2007.
К 7 июня в гнезде находились три 8-дневных птенца московки, 4-дневный птенец мухоловки-пеструшки и два трупа (2-дневный птенец мухоловки и 7-дневный птенец московки). Птенцы выглядели очень истощёнными, были холодными на ощупь. На 11 июня все птенцы были мертвы. В гнезде остались 3 яйца московки и 1 яйцо мухоловки -пеструшки (судьба остальных яиц неизвестна). Вскрытие оставшихся яиц показало, что все яйца московки были ненасиженными, а единственное оставшееся яйцо мухоловки содержало крупный зародыш. Предположительно, гибель птенцов московки связана с неподоходя-щим для них питанием. Несколько раз при осмотре дуплянки птенцов московки обнаруживали с непроглоченным кормом в клювах, слишком
грубым и крупным для них (большие пауки, клопы, пилильщики, личинки жуков). Вероятно, такой корм приносили мухоловки-пеструшки.
Для определения участия птиц в выкармливании птенцов 2 июня в течение 1 ч проводили видеозапись у дуплянки. За время наблюдения самец мухоловки-пеструшки принёс корм 15 раз. Самка пеструшки прилетала 4 раза, при этом продолжительность её пребывания в гнезде составляла от 6 до 13 мин. Пара московок посетила дуплянку 6 раз. К сожалению, видеосъёмка не позволила нам отличить самца от самки, однако мы предположили, что московка, проводящая длительное время в дуплянке, является самкой. Тогда самец посетил дуплянку 4 раза, а самка — 2. Продолжительность пребывания самки московки в гнезде составила при первом прилёте 29 мин, при втором — более 23 мин (при окончании видеосъёмки она ещё оставалась в дуплянке).
Рис. 2. Содержимое совместного гнезда мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca и московки Parus ater. Звенигородская биостанция МГУ. 2 июня 2007.
В литературе описан другой случай совместного гнездования московок и мухоловок-пеструшек (Hoffmann et al. 1991). Его отличие состоит в том, что самка мухоловки-пеструшки попыталась построить гнездо поверх птенцов московки, а не поверх кладки. Птенцам удалось выбраться из-под строительного материала наверх. Самка мухоловки отложила яйца к птенцам, однако насиживать кладку не стала, а сразу подключилась к кормлению птенцов московки. В итоге обе пары птиц кормили птенцов до их успешного вылета из гнезда.
Почему мухоловка-пеструшка иногда выбирает уже занятое синицами гнездо? Одной из причин, по-видимому, является конкуренция за места гнездования (Slagsvold 1975). Как было показано Т.Слагс-фолдом (Slagsvold 1978) в эксперименте, проведённом в Норвегии, попытки гнездования мухоловок-пеструшек в заселённых большими синицами Parus major дуплянках при отсутствии свободных удаются не так часто (2 успешных гнездования из 40 попыток). В отличие от московок, большие синицы активно защищают свои гнёзда (Winge, Järvi 1988). Бывают даже случаи убийства большими синицами самцов-визитёров мухоловок-пеструшек (Curio 1975; Czeszczewik, Walankiewicz 1999; Forsman et al. 2007; А.В.Бушуев, Т.А.Ильина, Е.В.Иванкина, А.Б.Керимов, личные наблюдения).
Другая гипотеза, объясняющая интерес мухоловок-пеструшек к дуплянкам, занятым синицами разных видов, говорит о том, что гнёзда синиц служат для мухоловок-пеструшек своеобразными маркёрами качества территории (Forsman et al. 2002, 2006, 2007; Seppanen et al., 2005; Seppanen, Forsman 2007; Forsman, Thomson 2008). Согласно этой гипотезе, мухоловкам-пеструшкам (которые являются дальними мигрантами) выгодно как можно скорее приступить к размножению после возвращения с зимовок. Поэтому они используют информацию о выборе подходящих мест для гнездования оседлыми видами синиц. Мухоловки-пеструшки, загнездившиеся недалеко от дуплянок синиц, откладывают яйца раньше, имеют выводки большей величины и птенцов с большей массой тела по сравнению с мухоловками, гнездящимися отдельно (см., например, Forsman et al., 2002). Пеструшка более, чем другие дуплогнездники, склонна заглядывать в чужие дупла, причём проявляет такое поведение уже начиная с ювенильного возраста (Ильина 2011, 2018).
Смешанные кладки разных видов птиц — не особенно редкое явление среди дуплогнездников. Помимо вышеприведённого случая, известны смешанные кладки или выводки зарянки Erithacus rubecula и лазоревки Parus caeruleus (Lack 1953), лазоревки и большой синицы (Amann 1949; Mackenzie 1950; Löhrl 1964; Petrassi et al. 1998), мухо-ловки-белошейки Ficedula albicollis и лазоревки (Merilä 1994), пухляка Parus montanus и большой синицы (Полуда и др. 2001, 2006), поползня Sitta europaea и большой синицы (Arn 1955; Glutz v. Blotzheim, Bauer 1993; Dolenec 2002), мухоловки-пеструшки и большой синицы (Schmidt 1956; Borg 1961; Busse, Gotzman 1962; Curry-Lindahl 1963; Nowakowski et al. 1997), лазоревки и мухоловки-пеструшки (Schmidt 1957; Magnusson 1989; Borgström 2005). Также не редкость и совместное выкармливание птенцов птицами разных видов (см. обзор: Shy 1982). Во всех случаях кладку насиживала только самка одного из видов птиц. В большинстве случаев птенцов выводила только пара одного
вида, поскольку вторая пара бросала гнездо. Таким образом, наше наблюдение уникально тем, что самки обоих видов насиживали общую кладку одновременно, а птенцов потом выкармливали все 4 родителя. Видимо, такая ситуация могла сложиться только со столь неагрессивными дуплогнездниками, как московка и мухоловка-пеструшка.
Литератур а
Ильина Т.А. 2011. О посещении чужих гнёзд птицами-дуплогнездниками // Орнитология 36: 232-233.
Ильина Т.А. 2018. О посещении чужих гнёзд птицами-дуплогнездниками // Рус. орнитол. журн. 27 (1565): 641-643. Полуда A.M., Цуканова С.В., Баев В.А. 2001. Случай совместного гнездования большой синицы и пухляка // Орнитология 29: 335-336. Полуда А.М., Цуканова С.В., Баев В.А. 2006. Случай совместного гнездования большой синицы Parus major и пухляка Parus montanus в одном синичнике // Рус. орнитол. журн. 15 (333): 967. Amann F. 1949. Junge Kohl- und Blaumeisen im gleichen Nest // Ornithol. Beobachter 46: 187-190.
Arn H. 1955. Mischbruten von Kohlmeisen, Blaumeisen und Kleiber // Ornithol. Beobachter 52: 129.
Borg T. 1961. Talgoxungar (Parus major) och svartvita flugsnapparungar (Muscicapa hypo-
leuca) i samma holk // Var Fagelvärld 20: 165-166. Borgström E. 2005. Blandkullar mellan svart- vit flugsnappare Ficedula hypoleuca, blämes
Parus caeruleus och talgoxe P. major // Ornis svecica 15: 43-44. Busse P., Gotzman J. 1962. Nesting competition and mixed clutches among some birds inhabiting the nest-boxes // Acta Ornithol. 7: 1-32. Curio E. 1975. The functional organization of anti-predator behaviour in the Pied Flycatcher:
a study of avian visual perception // Anim. Behav. 23: 1-115. Curry-Lindahl K. 1963. Vära Fäglar i Norden, Del. IV. Stockholm: 1-760. Czeszczewik D., Walankiewicz W. 1999. Nest-cavity inspections by male Pied Flycatchers Ficedula hypoleuca under natural conditions in the Bialowieza National Park // Vogelwelt 120 (Suppl.): 367-369.
Dolenec Z. 2002. A mixed brood of Nuthatch (Sitta europaea) and Great Tit (Parus major)
species // Natura Croatica 11 (1): 103-105. Forsman J.T., Seppanen J.T., Mönkkönen M. 2002. Positive fitness consequences of interspecific interaction with potential competitor // Proc. Roy. Soc. London. Biol. 269: 16191623.
Forsman J.T., Thomson R.L., Seppänen J.-T. 2006. Friends or foes: interactions between neighboring resident Great Tits and migrant Pied Flycatchers // J. Ornithol. 147 (Suppl. 1): 167.
Forsman J.T., Thomson R.L., Seppänen J.-T. 2007. Mechanisms and fitness effects of interspecific information use between migrant and resident birds // Behav. Ecology 18: 888-894. Forsman J.T., Thomson R.L. 2008. Evidence of information collection from heterospecifics
in cavity-nesting birds // Ibis 150, 2: 409-112. Glutz v. Blotzheim U.N., Bauer K. 1993. Handbuch der Vögel Mitteleuropas. Bd. 13/1.
Passeriformes (4 Teil). Weisbaden: 1-809. Hoffmann D., Hoffmann U., Rost R. 1991. Gemeinsame Aufzucht von fünf jungen Tannenmeisen (Parus ater) durch Trauerschnäpper (Ficedula hypoleuca) und Tannenmeisen // J. Ornithol. 132, 4: 439-440. Lack D. 1953. The life of the Robin. London: 1-240.
Löhrl H. 1964. Mischgelege, Doppelgelege und verlegte Eier bei Höhlenbrütern (Gattung Parus, Ficedula) // Vogelwelt 85: 182-188. Mackenzie J.M.D. 1950. Competition for nest sites among hole breeding species // Brit. Birds 43: 184-185.
Magnusson A. 1989. Blue Tit and Pied Flycatcher breeding simultaneously in a nest box //
Ornis. fenn. 66, 4: 167-168. Merlä J. 1994. Two mixed clutches of Blue Tits Parus caeruleus and Collared Flycatchers
Ficedula albicollis // Ornis svecica 4: 188-189. Nowakowski J.K., Nowakowski W.K., Mitrus C. 1997. Zakonczone sukcesem l^gi mies-zane bogatki (Parus major) i mucholowki zalobnej (Ficedula hypoleuca) // Notatki Ornitol. 38: 315-321.
Petrassi F., Sorace A., Tanda F., Consiglio C. 1998. Mixed clutches of Blue Tits Parus caeruleus and Great Tits Parus major in nest boxes in Central Italy // Ornis svecica 8: 49-52. Schmidt F. 1956. Mischgelege von Kohlmeise (Parus major) und Trauerschnäpper (Muscicapa hypoleuca) // Ornithol. Mitt. 8: 35. Schmidt F. 1957. Doppelgelege von Blaumeise und Trauerschnäpper // Ornithol. Mitt. 9: 192. Seppanen J.T., Monkkonen M., Forsman J.T. 2005. Presence of other species may counter seasonal decline in breeding success: a field experiment with Pied Flycatchers Ficedula hypoleuca // J. Avian Biology 36: 380-385. Seppanen J.T., Forsman J.T. 2007. Interspecific social learning: novel preference can be
acquired from a competing species // Current Biology 17 (14): 1248-1252. Shy M.M. 1982. Interspecific feeding among birds: a review // J. Field Ornithol. 53: 370-393. Slagsvold T. 1975. Competition between the Great Tit Parus major and the Pied Flycatcher
Ficedula hypoleuca in the breeding season // Ornis scand. 6, 2: 179-190. Slagsvold T. 1978. Competition between the Great Tit Parus major and the Pied Flycatcher
Ficedula hypoleuca: an experiment // Ornis scand. 9, 1: 46-50. Winge K., Järvi Т. 1987. Nest-hole defence by Great Tit against Pied Flycatcher intrusion: a test of the "parental investment" and the "fighting ability" hypotheses // Oikos 51: 364-366.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1565: 641-643
О посещении чужих гнёзд птицами-дуплогнездниками
Т.А.Ильина
Второе издание. Первая публикация в 2011*
Известно, что в сезон размножения гнёзда птиц, помимо непосредственных хозяев, нередко посещают и другие особи. В предгнездовой период это могут быть конкуренты за ограниченный ресурс (например, дупла), а в период выкармливания птенцов — как постоянные помощники («helpers-at-the-nest») (Brown 1987; Emlen 1991; Heinsohn 1992; Cockbum 1998; Hatchwell, Komdeur 2000; Kokko et al. 2002), так и случайные визитёры (Иноземцев 1978; Ottosson et al. 2001; Ilyina 2010).
* Ильина Т.А. 2011. О посещении чужих гнёзд птицами-дуплогнездниками // Орнитология 36: 232-233. Рус. орнитол. журн. 2018. Том 27. Экспресс-выпуск № 1565