УДК 57.042
НЕКОТОРЫЙ ОПЫТ ПЕРЕСЕЛЕНИЯ РЫЖЕГО СОСНОВОГО ПИЛИЛЬЩИКА ИЗ ЗАРАЖЁННОГО ПОЛИЭДРОЗОМ ОЧАГА
SOME EXPERIENCE OF RESETTLEMENT SAWFLY FROM INFECTED
POLIEDROS HEARTH
Вишнякова С.В. (БГУ, г. Брянск, РФ)
Приводятся результаты динамики смертности личинок рыжего соснового пилильщика (Neodiprion sertifer Geoffr) в новом месте обитания и в очаге массового размножения
The results of the dynamics of mortality of larvae Neodiprion sertifer Geoffr in new home and in the hearth of mass reproduction
Ключевые слова: вирус, смертность, личинка, место обитания личинок, динамика
Keywords: virus, mortality, larva, the habitat of the larvae, dynamics
Как известно полиэдроз относится к числу наиболее значимых факторов смертности рыжего соснового пилильщика. Возбудитель заболевания -вирус ядерного полиэдроза, не только у пилильщика, но и у других фитофагов описан в работах зарубежных и отечественных исследователей. Самым ранним сообщением о полиэдрозе в зарубежной литературе является статья Эшериха (1913), в отечественной (Белоруссия) - работа Б.В. Рывкина (1936). Наиболее подробно, для условий России, вирус ядерного полиэдроза описан О.В. Бедновой (1994, 1998).
Пилиэдроз рыжего соснового пилильщика распространён по всему ареалу его обитания и является универсальным фактором смертности этого вредителя, т.к. насекомое на любой фазе подвергается его воздействию. Это объясняется особенностями возбудителя полиэдроза - вируса Birdia virus. Этот вирус очень устойчив к воздействию внешней среды и способен быстро занимать и обживать среду обитания. По данным Е.В. Орловской (1970) в природных условиях в почве сохраняется до 25% вирусного препарата спустя 5 лет после обработки. При этом даже солнечными лучами, вирус инактивируется только в очищенном препарате. В тканях же погибшего насекомого инактивации вируса лучами солнца не происходит. Он также не смывается 5-часовым дождеванием, а фитонциды не оказывают влияния на его активность. Первые изменения в клетках кишечника, по данным С.А. Бахвалова, В.Н. Жимерикина (1980) начинаются уже через 5 - 8 часов после заражения. Через 36 - 48 часов микроскопирование показывает первые полиэдры, а спустя двое суток уже появляются ядра, заполненные полиэдрами, количество которых быстро нарастает и инфекция охватывает большую часть средней кишки личинки пилильщика.
Для того, чтобы выяснить повлияет ли резкая смена условий обитания на выживаемость личинок и течение болезни, в действующем очаге массового размножения были отобраны семьи пилильщика и перевезены на расстояние 150 км от него в другое насаждение. При этом в самом очаге с
27.05.2014 г - момента выхода личинок из яиц, тоже велись наблюдения за десятью контрольными семьями
Динамика смертности личинок пилильщика от полиэдроза в 2012 г, в очаге, из которого отбирались личинки, уже была описана ( Вишнякова С.В., 2012). Примерно то же наблюдалось и в 2013 году. Поэтому не приходилось сомневаться в том, что транспортируемые личинки уже заражены вирусом ядерного полиэдроза.
Для перевозки 18.05.14 собрали семь семей личинок, находившихся во 2-ом, 3-ем и единично в 1-ом возрастах. Ветки с семьями в глубоких стеклянных сосудах, накрытых одинарными слоями марли, перевозились в большой ёмкости, верх которой всё время держали открытым. Судя по массе экскрементов на дне сосудов, во время транспортировки, в течение 6 часов, личинки продолжали активно питаться.
В новом насаждении для семей было выбрано семь деревцев подроста, произраставших, в отличавшихся друг от друга местах обитания. Четыре первых места определили во взрослом, с полнотой 0,5, разреженном сосняке черничнике, по условиям максимально похожем своими таксационными характеристиками на условия насаждения, из которого и были отобраны экспериментальные семьи. Пятым и шестым местами выбрали нелесные земли, на пустыре у дороги. А седьмое было заболоченной опушкой леса с взрослыми и 5-6-летними деревцами сосны.
В каждом новом месте обитания личинок высаживали в части кроны, различавшиеся по расположению на самих деревьях и относительно сторон света. Веточки с семьями аккуратно привязывали к ветке сосенки, так чтобы хвоинки нового дерева касались хвоинок привезенной ветки и личинки могли свободно мигрировать со своей на новою. Подробная характеристика условий новых мест обитания семей приводится в таблице 1.
Таблица - 1 Условия новых мест обитания семей пилильщика
№ семьи личинок Количество личинок, шт. Условия обитания Сторона кроны
1 20 средняя часть кроны деревца высотой 1,8 м, под пологом леса, хорошо продувается ветром, редкая тень северо- восточная
2 4 средняя часть кроны деревца высотой 1,6 м, под пологом леса, хорошо продувается ветром, редкая тень западная
3 21 средняя часть кроны деревца подроста высотой 2 м, под пологом леса, пониженное место, затенено восточная
4 17 нижняя часть кроны деревца высотой 3 м, в биогруппе из шести сосенок, под пологом леса, сильно затенено юго-западная
5 8 средняя часть кроны деревца высотой 1,9 м, пустырь у дороги, открытое место, сильно освещено. южная
средняя часть кроны деревца высотой 1,6 м,
6 15 пустырь у дороги, открытое место, сильно освещено. южная
7 20 верхняя часть кроны деревца 1,4 м, болотистая опушка леса, редкая тень. восточная
Далее проводились наблюдения за состоянием семей пилильщика в новых местах обитания и в самом очаге, откуда семьи отбирались для транспортировки. При этом здоровой семью личинок считали, если на день учёта в ней не было обнаружено ни погибших, ни больных, т.е. особей с явными признаками полиэдроза - тусклым блеском покровов тела и головной капсулы, вялостью личинки или её неподвижностью, порой выделением изо рта молочно-белой капли вместо прозрачной зеленоватой.
На следующий день (19.05.2014) после высадки в новые места обитания все личинки в семьях были живые, подвижные и питались хвоёй тех веточек, на которых их и привезли из очага. Через два дня (22.05.2014) в семьях личинок уже произошли большие изменения. Двух семей не было обнаружено вообще, а в других легко можно было заметить больных особей. Так полностью перестали существовать 5-я и 6-я семьи. При этом на месте 5-й на хвоинках были две погибшие - во втором и совсем маленькая, видимо, в первом возрасте. А на месте 6-й - только одна погибшая и тоже младшего возраста. В 4-й остались только две, явно перелинявшие на 3-й возраст и переползшие теперь на верхнюю часть ветки самого дерева, преодолев путь около 1 м. Остальные, видимо, погибли и явно не от полиэдроза, т.к., характерных для него трупиков, на веточке не было обнаружено. В неподалёку находившейся третьей семье оставшиеся 20 шт во 2-ом, 3-ем и единично 1-м возрастах не питались, сидели неподвижно на той же веточке, что и были привезены. В первой семье осталось 17 шт и, судя по висевшим на хвоинках шкуркам, большинство их полиняли на 3-й возраст. Хотя погибших на ветке обнаружено не было, но личинки не активно реагировали на внешне воздействие. Самой лучшей ситуация была во второй и седьмой семьях пилильщика. Так во 2-й все четыре личинки активно питались хвоёй своей веточки и были ещё сплошь грязно-зелёного с желтизной цвета, что характерно для 2-го возраста. В седьмой семье почти все тоже были активны, большая часть находилась в 3-ем возрасте, единично пребывали в 2-ом, а несколько штук уже перелиняли на старший - 4-й возраст. Неожиданным было то, что здесь личинки подгрызли молодой побег самого деревца, к ветке которого была привязана их веточка.
Таким образом, доля здоровых, больных и погибших семей на третий день после переселения составила соответственно 28,5; 43,0 и 28,5%.
Несомненно, на выживаемость личинок не могли не повлиять погода и условия их нового места нахождения. Так днём 19.05.14 температура воздуха поднималась до +300 С и 5-я и 6-я семьи, находившиеся на сосенках пустыря, незащищённых тенью взрослых деревьев и поэтому, в отличие от других семей, оказавшиеся на солнцепёке не могли не пострадать. А 21.05.14 прошёл сильный грозовой ливень, который возможно мог тоже быть причиной исчезновения многих ложногусениц, в насаждении, например, во
время линьки, когда личинка наиболее незащищена от внешних воздействий.
В период наблюдений за переселёнными семьями было важно знать состояние популяции пилильщика и в самом очаге. И 25.05.14 в 10 - 11 ч утра проводилось контрольное обследование десяти отмеченных ранее семей в очаге, находившегося, как уже упоминалось, в 150 км от переселённых. Здесь личинки в своём развитии немного опережали переселённых, и некоторые перелиняли не только на 4-й, но и на 5-й возраст. Это подтверждалось тем, что в одной из контрольных семей, встретилась эонимфа, хотя и очень маленьких размеров. Из 10 отмеченных семей, полностью перестали существовать 5 шт (50%). В оставшихся пяти семьях больных или погибших не было видно только в одной семье, где и была обнаружена первая эонимфа, а большинство личинок в ней находилось в 4-ом и, судя по размерам головных капсул, видимо, в 5-м возрасте. В других 4-х семьях были отмечены и больные, и погибшие особи. Большинство личинок в них пребывали в 3-ем, 4-ом и единично в 5-ом возрастах, т.к уже крупные шкурки, после линьки, висели на хвоинках. Личинок 1-го возраста ни в одной контрольной семье обнаружено не было, а 2-й возраст - встречался крайне редко. 26.05.14 и 28.05.14 состояние семей личинок в очаге ухудшалось. Так 26.05.14 к 17 ч вечера из 10 шт контрольных семей - осталось три. А 28.05.14 всего две семьи, где ещё были живые личинки. При этом одна из семей, опережавшая всех в развитии с обнаруженной в ней эонимфой, так и оставалась полностью здоровой. У всех особей этой семьи была хорошая реакция на внешнее воздействие, покровы тела блестели, личинки активно питались. При этом совсем рядом, на расстоянии одного метра от них, на соседних деревьях, с веток сплошь свисали погибшие личинки. Доля здоровых, больных и погибших семей в очаге на 28 мая составила соответственно 10; 10 и 80%.
Как и в случае с переселёнными семьями на состоянии семей очага тоже не могли не сказаться местные погодные условия. Так 23.05.14 и 24.05.14 стояла сильная жара и столбик термометра показывал + 30° С. Причём 24.05.14 после жары - днём в месте очага прошёл дождь, а 25.05.14 со второй половины дня лес накрыл сильнейший ливень. А как известно жара и влажность ещё больше активируют вирус ядерного полиэдроза, проявление которого у личинок рыжего соснового пилильщика было отмечено и в других насаждениях области.
На следующий же день 29.05.14, после учёта семей в очаге и обнаружении массовой гибели личинок, были проведены учёты в переселённых на 150 км от очага семьях. Результаты наблюдений показали, что ни в одной из остававшихся на 22.05.14 пяти семей личинок не было обнаружено ни больных, ни тем более здоровых особей. С хвоинок свисали только погибшие личинки и смертность, видимо равнялась 100%. Причём, согласно размеров тел и головных капсул погибших личинок, они всё же частично достигли старших возрастов. Примечательно, что в третьей семье, судя по погрызам хвои нового дерева, на которое были высажены, личинки пилиль-
шика, по крайней мере, пытались есть именно её. Однако, что же стало первоначальной причиной их массовой гибели - несоответствие корма или полиэдроз - выяснить пока не удаётся.
По результатам опыта, когда в некоторых семьях, претерпевших резкую смену условий обитания, были обнаружены шкурки личинок старших возрастов, пока не приходится утверждать, что абсолютно все переселённые ложногусеницы не выжили и перевод на большое расстояние личинок рыжего соснового пилильщика абсолютно невозможен. Здесь, видимо, стоит исходить из того, что присутствие кормовой базы этого фитофага - сосны обыкновенной уже обеспечивает возможность обитания в этом месте и пилильщика. К тому же, в нашем случае, спорно то, что в сосняке, куда были переселены опытные семьи, никогда не развивались ложногусеницы местной популяции пилильщика, т.к на веточках 2008-2010 г г развития можно было рассмотреть характерные следы погрызов, которые оставляют личинки именно рыжего соснового пилильщика. Хотя по данным лесопатологиче-ских служб Брянской области, в этом районе, его очаги массового размножения в 2000 - е годы не значатся.
Таким образом, резкая смена условий обитания не так сильно, как ожидалось повлияла на выживаемость пилильщика, хотя протекание ядерного пролиэдроза и происходило несколько интенсивнее.
Опыт переселения семей рыжего соснового пилильщика на расстояние 150 км от очага может быть востребован, т.к. изучение его сложной биологии и особенностей течения вирусного заболевания на его примере, обычно бывают затруднены тем, что очаги пилильщика зачастую вспыхивают в труднодоступных районах. А перевозить его на большие расстояния, как это делают, например, с непарным шелкопрядом, исследователи не решаются в связи с устоявшимся мнением о его неминуемой гибели уже при транспортировке.
Высокой заболеваемости полиэдрозом всей популяции рыжего соснового пилильщика, на личиночной фазе развития, явно способствовали погодные условия весны 2014 года. Так особенно благоприятной для развития вирусной эпизоотии была третья декада мая, когда с самого её начала и до 27.05.14 воздух прогревался не менее чем до + 27° С, а среднесуточная температура, по данным местной метеостанции, составляла +20,2° С и оказалась на 6° выше нормы. При этом, начиная с 24.05.14 - почти каждый день были осадки, сумма которых равнялась 58,2 мм - т.е. 290% декадной нормы. Поэтому тепла и влаги для развития вируса ядерного полиэдроза в эти дни мая было более чем достаточно. Жаркой была и предыдущая декада и особенно её конец - с 18.05.14, когда температура поднималась до +31,8°С и среднедекадная оказалась тоже на 6° выше нормы. Осадки же при этом составили 11% от нормы и поэтому часы прохлады в лесу были очень редки. Нормальной по погодным характеристикам, несмотря на лёгкую метелицу 05 и 06 мая, оказалась первая декада мая, когда температурный режим был близок к норме для этого времени, а осадков выпало половина нормы - 9 мм. В это время смертности личинок, вышедших в конце апреля, не наблю-
далось, а холод и снег 05 и 06.05.14 они пережили, сбившись у оснований хвоинок и затем развивались, хотя и с некоторой задержкой, до наступления жары 17.05.14, когда столбик термометра с + 24,6°С 16 мая сразу поднялся до +28,4°С 17 мая и только 28 мая максимальная температура вернулась к отметке +24,9° С. Понятно, что такое непрерывное избыточное тепловое воздействие не могло не активировать вирусную болезнь, уничтожившую к 25, 26 мая почти 70% популяции пилильщика в природных очагах.
Список использованных источников
1. Бахвалов С.А., Жимерикин В.Н. Развитие вирусной инфекции и цитопатология средней кишки рыжего соснового пилильщика / Neodiprion sertifer Geoffr / при ядерном полиэдрозе// Тр. акад. / Латв. с.-х. акад. - 1980. - Вып. 181. - С. 6-9.
2. Беднова О.В. Биологическое обоснование способов повышения эффективности вирусного энтомопатогенного препарата ВИРИН-ЭНШ. Автореферат кандидата биологических наук: 03.00.09.- Москва, 1994. - 21 с.
3. Беднова О.В. Непарный шелкопряд и вирус ядерного полиэдроза: некоторые аспекты взаимодействия и эффективность вирусологического контроля/ Экология, мониторинг и рациональное природопользование. - М: МГУЛеса, 1998.- Вып. 294 (1).- С.165-175.
4. Вишнякова С.В. Динамика смертности личинок рыжего соснового пилильщика от полиэдроза в насаждениях Брянской области (по данным 1989-1991 и 2012 г.г.) // Актуальные проблемы лесного комплекса/ Под общей редакцией Е.А.Памфилова/ Сборник научных трудов. Выпуск 33. - Брянск, БГИТА, 2012. - С. 76-80.
5. Орловская Е.В. Вирусы насекомых и их применение в защите растений. - М.: ВНИИ инфекции и техн.-экон. исследов. по сельск. хоз-ву МСХ СССР, 1970. - 41 с.
6. Рывкин Б.В. Рыжий сосновый пилильщик и борьба с ним. - Минск: Гос. изд. Белоруссии. Сельхозсектор, 1936. - 60 с.
7. Escherich K. Neues uber Polyederkrenkheiten // Naturv. Z. Lend -u. Forstwirtsch. -1913. - N. 11 . - S. 86-97.