CC BY
32
ДИНАМИКА СМЕРТНОСТИ ЛИЧИНОК РЫЖЕГО СОСНОВОГО ПИЛИЛЬЩИКА ОТ ПОЛИЭДРОЗА В НАСАЖДЕНИЯХ БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ ( ПО ДАННЫМ 1989-1991 И 2012 Г.Г.)
Вишнякова С.В. (Брянск, РФ)
Приводятся результаты изучения динамики смертности личинок рыжего соснового пилильщика (Neodiprion sertifer Geoffr) в 1989-1991 и 2012 г г в насаждениях Брянской области
The results of the study of the dynamics of mortality in the larval phase Neodiprion sertifer Geoffr in 1989-1991 and 2012 in the pine forests of Bryansk region
Ключевые слова: вирус ,динамика, личинка, смертность
Key words: virus, dynamics, larva, mortality
К числу наиболее значимых факторов смертности рыжего соснового пилильщика в личиночной фазе относится вирусное заболевание - ядерный по-лиэдроз. Впервые о полиэдренном заболевании личинок рыжего соснового пилильщика сообщил Эшерих (1913) . Вирус рыжего соснового пилильщика широко распространён по всему ареалу обитания этого насекомого. Его отмечали в Великобритании, Норвегии. Польше, Чехословакии, Финляндии, Германии и других странах Запада. Отечественные исследователи описали массовую гибель личинок пилильщика в Белоруссии, Ленинградской, Вологодской, Воронежской, Ростовской и Тамбовской областях.
В.В. Гулий (1974), наблюдавший на территории Ипатовской дачи в Томской области затухающие очаги пилильщика под воздействием вируса, подчёркивал опустошительность этой болезни у колониальных насекомых, она сводит его популяцию к минимуму уже в течение одного вегетационного периода. При этом с возрастом личинок показатель ЛД 50 возрастает, для личинок 3-го возраста он почти в 2 раза выше чем для первого, а для 6-го почти в 284 раза.
Способность вируса сопровождать популяцию на протяжении нескольких лет наблюдали А.Ш. Супаташвили и Ц.А. Чхубианишвили (1982) в лесах Грузии, где ядерный полиэдроз обнаруживался у личинок рыжего соснового пилильщика на протяжении шести лет.
Ядерный полиэдроз оказывает влияние и на плодовитость оставшихся в живых особей. Такое явление наблюдала И.Ф. Миндер (1981) .
Вирус ядерного полиэдроза приводит к гибели и закоконировавшихся насекомых. Смертность пилильщика от полиэдроза на фазе кокона отмечена В.В. Гулием (1974).
Таким образом, полиэдроз является как бы универсальным фактором смертности пилильщика, поскольку насекомое на любой фазе подвергается его воздействию. Это связано с особенностями инклюзивного возбудителя вируса рода Birdiavirus, последствием деятельности которого являются эпизоотии, протекающие в острой (эксплозивной) форме. Ещё в самых первых работах, посвящённых этой болезни, канадские исследователи сообщали о способности полиэдров рыжего соснового пилильщика годами сохранять инфек-ционность при хранении, но высказали сомнение по поводу возможной со-
хранности вируса на растениях в зимнее время. Сохранение вирулентности отмечалось при скармливании вирусных материалов рыжего соснового пилильщика хищному клопу Phinocorus annulatus L. и малиновке Erithacus rubeculs L.
В своих работах, посвящённых изучению свойств вируса Е.В. Орловская (1970) отмечает, что в природных условиях вирус сохраняется до четырёх месяцев, не смывается 5-часовым дождеванием, 25% исходного вирусного препарата сохраняется в почве спустя 5 лет после обработки. При этом она подчёркивает, что вирус инактивируется солнечными лучами, но в том случае, если это очищенных препарат, а не ткани погибшего насекомого. Он инактивирует-ся и под воздействием высоких температур, например, при выдерживании его
24 часа при температуре 60 С. Фитонциды не оказывают влияние на активность вируса, его эффективность даже повышается, если к вирусному препарату добавить вытяжку из кормового растения. То же подтверждали И.А. За-риньш и Г.К Эглите (1983), в экспериментах которых активность вирусного материала (полиэдров рыжего соснового пилильщика) не понизилась в течении 24 часов при обработке его 0,1 - 0,2% эфирным маслом с сильно выраженными фитонцидными свойствами, а при концентрации 1% и 2% эфирное масло лишь незначительно повлияло на инфекционность полиэдров.
Как велика степень устойчивости вируса ядерного полиэдроза рыжего соснового пилильщика, так же велика и его способность занимать и обживать среду обитания. Так уже через 5-8 часов после заражения личинок начинаются первые изменения в клетках их кишечника, формирование полиэдров происходит через 36 - 48 часов, а спустя 48 - 61 часов появляются ядра, заполненные полиэдрами, количество которых быстро нарастает и инфекция охватывает значительную часть средней кишки личинки ( С.А. Бахвалов, В.Н Жимерикин , 1980 ).
Факторы смертности рыжего соснового пилильщика в насаждениях Брянской области изучались в течение 1989 - 1991 и 2012 г г . Объектом исследования были семьи рыжего соснового пилильщика в его очагах соответственно вначале в Навлинском и затем спустя 21 год - в Брянском лесхозах. Для изучения смертности на фазе личинки через каждые 1 - 5 дней проводились наблюдения за контрольными семьями пилильщика в его четырёх очагах в 1989 - 1991 и в одном очаге массового размножения в 2012 г. Диагностирование, по методу О.И. Швецовой (1939) и В.В. Жимерикина ( Жимерикин , 1972; Чернявская, Жимерикин , 1981) , причин смертности личинок в 1989-1991г г по собранному материалу (высушенным трупикам ложногусе-ниц пилильщика и по только что погибшим из выведенных в зимнее время) дало возможность установить, что массовая гибель личинок Брянской популяции являлась следствием вспышки полиэдроза. Это подтвердили и специально проведённые учёты, при которых в каждом очаге в случайном порядке отмечали по нескольку десятков питающихся семей пилильщика и через 2-5 дней осматривали их на предмет обнаружения больных или погибших особей, которых собирали для лабораторного диагностирования. При этом здоровой семью ложногусениц считали с том случае, если на день учёта в ней не было об-
наружено ни погибших, ни явно больных личинок, неподвижно сидевших на хвоинках с характерными признаками заболевания - тускло блестевшими покровами тела и головной капсулы, нередко выделявших изо рта молочно-белую каплю. Больной семью считали, если в ней имелись погибшие или явно больные личинки. Погибшей, если все или почти все особи в ней были мертвы. Придерживаясь этих же критериев оценки состояния семей пилильщика, проводились наблюдения за развитием заболеваемости личинок в насаждении и лабораторно в 2012 г. Для этого в насаждении, в одном очаге, было отмечено 10 постоянно наблюдаемых семей пилильщика, состояние которых периодически оценивалось от момента выхода из яиц до фазы эонимфы и кокона. Лабо-раторно из принесённых из этого же очага кладок пилильщика тоже были выведены личинки, которые выкармливались на сменяемых веточках сосны исследуемого участка насаждения. При этом в лабораторных условиях удалось довести личинок до фазы эонимфы, кокона, а затем имаго и яйца.
В таблице 1 приводятся результаты наблюдений за заболеваемостью и смертностью сорока семей личинок пилильщика по данным 1989 года и десяти семей в 2012 г. При этом из материала за период 1989-1991 г г представлены данные по очагу 1989 г, т.к он наиболее близок по своим лесораститель-ным условиям очагу пилильщика 2012 года.
Таблица 1-Динамика смертности личинок пилильщика в 1989 и 2012 г.
Фаза развития, возраст личинок пилильщика 1989 2012
дата наблюдений семей пилильщика, % дата наблюдений семей пилильщика, %
здоровых больных погибших здоровых больных погибших
Личинка:
I возраст 01.05 - - - 29.04 100 0 0
(отрожде-
ние);
II возраст; 09.05 - - - 06.05 100 0 0
III возраст 17.05 - - - 10.05 100 0 0
и час- 12.05 * 100 0 0
тично IV и II
возраст;
IV возраст 25.05 47 50 3 17.05 80 20 0
и частично 27.05 43 27 30 20.05 60 20 20
V и III; 01.06 40 13 47 22.05 50 30 20
V-VI воз- 06.06 17 26 57 26.05 30 40 30
раст, 11.06 7 23 70 28.05 10 40 50
частично 15.06 0 0 100 31.05 0 40 60
IV, эонимфа, 09.06 0 0 100
кокон
Примечание: * - с 12.05 в семьях пилильщика в 2012 году появляются личинки с тусклыми покровами тела и наблюдается сразу три возраста личинок: III, IV и остающиеся в развитии во П-м возрасте
Из таблицы видно, что смертность личинок и в 1989 и в 2012 г наблюдалась в основном со времени линьки на 4-й возраст. В 1989 г во время пребы-
вания личинок в 3-ем возрасте (на 17-й день от отрождения из яиц) в насаждениях ещё не было обнаружено погибших семей пилильщика. В 2012 г 17 мая (на 19 - 20 й день от отрождения личинок) в десяти наблюдаемых семьях погибших тоже не было, но в двух можно было предположить присутствие явно больных особей - непитающихся, с тусклыми покровами тела и головной капсулы, сидящих неподвижно. И уже через три дня обе эти семьи практически можно было считать погибшими. Причём одна из них погибла в то время, когда личинки в ней были на 2-м -3-ем возрасте, а другая , судя по размерам трупиков личинок, начала линять на 4- й возраст, в котором уже в основном пребывала вся популяция пилильщика в наблюдаемом очаге. К началу 5-го и частично 4 - го возраста и в 1989 - 6 июня, и в 2012 - 28 мая погибла половина наблюдаемых семей 57 и 50 % соответственно. При этом, судя по данным 1990 г , и тогда наблюдалось примерно то же самое и к 4 июня ( 4-й возраст личинок) в насаждениях было более 40% погибших семей пилильщика. К началу коконирования и предшествующей ему фазе эонимфы в описываемые периоды - 1989 года 15 июня и 2012 года 9 июня в наблюдаемых семьях оставались лишь единично живые особи. Однако нельзя при этом точно утверждать, что эти особи действительно были именно из тех, наблюдаемых нами с младших возрастов семей пилильшика. Т. к. взрослые личинки к этому времени уже свободно мигрировали , переползая с ветки на ветку и даже, как это мы наблюдали и в 2012 г, с деревца на деревце подроста.
В лабораторно выкармливаемых семьях пилильщика в 2012 г смертность началась от неизвестных факторов с 9 мая (11 -ый день от отрождения из яиц), когда личинки были в 3-ем возрасте. При этом установить - был ли причиной её ядерный полиэдроз технически не представилось возможным. А 12 мая, т.е. с началом 4-го возраста в семьях уже были погибшие личинки, висящие на веточках вниз головой, что, как известно, характерно именно для полиэдроза. Однако, судя по тому, что 20 мая появились первые коконы на дне стеклянных сосудов, куда были помещены собранные активные и подвижные эоним-фы, в лабораторных условиях и заболеваемость, и смертность не была такой массовой и стремительной, как в природных условиях. При этом в августе из этих коконов вышли вполне здоровые и развитые имаго, которые активно летали, спаривались и откладывали яйца в природных и лабораторные условиях.
Таким образом, наши наблюдения за рыжим сосновым пилильщиком в 1989-1991 и 2012 г г говорят о стабильности развития вируса ядерного поли-эдроза в его популяции в лесах Брянской области, т.к. не обнаружено большой разницы ни в сроках, ни в фазах пилильщика, подвергшегося заболеванию, при сравнении таких удалённых во времени вспышек массового размножения насекомого как более чем 20-летний период. Стоит лишь заметить, что лабораторная популяция пилильщика, при правильном содержании, может лучше выживать и сохраняться чем в природных условиях, как это было в нашем примере 2012 года, когда он был выведен из яиц, выкормлен, выращен до ко-конирования и даже откладки яиц лабораторно и в природных условиях вылетевшими из этих коконов, имаго. Последнее дало возможность сделать некоторые интересные выводы о плодовитости, особенностях спаривания, откладки
яиц лабораторно и в насаждении выращенных нами насекомых из зараженной природным вирусом популяции.
Список использованных источников
1. Бахвалов С.А., Жимерикин В.Н. Развитие вирусной инфекции и цитопатология средней кишки рыжего соснового пилильщика / Neodiprion sertifer Geoffr / при ядерном по-лиэдрозе// Тр. акад. / Латв. с.-х. акад. - 1980. - Вып. 181. - С. 6-9.
2. Гулий В.В. Особенности проявления вирусных эпизоотий в популяциях хвое- и лис-тогрызущих насекомых // Лесоведение. - 1974. - № 4. - С. 63-69.
3. Жимерикин В.Н. Использование вируса birdia diprionis /штамм "Томский"/ в борьбе с рыжим сосновым пилильщиком: Автореф. Дис. ... к -та биол. наук. - М., 1972. - 24 с.
4. Зариньш И.А. , Эглите Г.К. Исследование влияния физико-химических факторов на энтомопатогенные вирусы // Молекулярная биология. - 1983. - Вып. 34. - С. . 65-68.
5. Миндер И.Ф. Плодовитость рыжего соснового пилильщика Neodiprion sertifer ( Humenoptera, Diprionidae) на разных фазах вспышки массового размножения // Зоол. ж-л. -1981. - Т. 60, вып. 10. - С. 1499-1506.
б.Орловская Е.В. Вирусы насекомых и их применение в защите растений. - М.: ВНИИ инф-ции и техн.-экон. исследов. по сельск. хоз-ву. МСХ СССР, 1970. - 41 с.
7. Супаташвили А.Ш., Чхубианишвили Ц.А. Вирус и паразиты рыжего соснового пилильщика в Грузии// Изв. АН ГССР. Сер . биол. - 1982. - Т. 8, № 6. - С. 400-405.
8. Чернявская О.А., Жимерикин В.Н., Ларионов Г.В. Патогистология средней кишки личинок рыжего соснового пилильщика, поражённых вирусом ядерного полиэдроза// Фауна и экология членистоногих Сибири: Материалы 5 совещания энтомологов Сибири. - Новосибирск, 1981. - С. 202-204.
9. Швецова О.И. Окраска полиэдренных тел при диагностике желтухи у тутового и дубового шелкопрядов// Шелк. - 1939. - № 7. - С. 46.
10. Escherich K . Neues uber Polyederkrenkheiten // Naturv. Z. Lend -u. Forstwirtsch. -1913. - N. 11 . - S. 86-97.
