CC BY
39
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2009, Том 18, Экспресс-выпуск 492: 1039-1046
Некоторые особенности звуковой сигнализации мигрирующих ночью птиц (Полевые наблюдения)
К. В. Большаков
Второе издание. Первая публикация в 1975*
В настоящее время очень мало известно о звуковой сигнализации птиц во время ночных перелётов. Наиболее детальное исследование этого вопроса проводилось в Северной Америке, где Грабэр и Кохран (Graber, Cochran 1960) успешно записывали голоса летящих ночью птиц с помощью параболического рефлектора. Полученные при этом данные использовались ими для выяснения видового состава ночных мигрантов, характера их группировок, плотности ночного пролёта и т.д. В большинстве других публикаций имеются лишь немногочисленные сведения о ночных криках птиц, в основном европейских и североамериканских видов дроздов (Siivonen 1936; Palmgren 1949; Spenser 1952; Ball 1952; Browne 1953; Vleugel 1960; Lowery, Newman 1955; Nis-bet 1963; Parslow 1969).
Вопрос о функциональном значении голосов ночных мигрантов практически не решён. Экспериментальное его изучение, проведённое Хамильтоном (Hamilton 1962), выполнено на ограниченном фактическом материале и лишь в некоторой степени расширяет наши знания по обсуждаемой проблеме.
Цель настоящей работы заключалась в изучении степени развития и функционирования звуковой сигнализации у различных видов птиц, мигрирующих ночью на территории Ленинградской области.
Материал и методика
Основная часть полевых исследований проводилась на побережье Финского залива и Ладожского озера в течение всего периода весенних и осенне-летних миграций птиц в 1967-1971 годах. В основу работы были положены наблюдения на постоянном пункте, проводившиеся в течение всей тёмной и сумеречной части суток и составившие за пять лет наблюдений в общей сложности более 590 ночей.
Методика наблюдений заключалась в регистрации звуковых сигналов птиц, проводимой в комплексе с другими способами обнаружения и учёта мигрантов в ночные часы (Большаков 1970). Подобный подход позволил более объективно и детально проанализировать поведение птиц в течение всего ночного ритма актив-
* Большаков К. В. 1975. Некоторые особенности звуковой сигнализации мигрирующих ночью птиц (Полевые наблюдения) // Сообщ. Прибалт. комиссии по изучению миграций птиц 9: 137-147.
ности и при различных условиях. Для каждого звукового сигнала определялись его видовая принадлежность, частота издавания криков, направление перемещения источника звука, а также характер голосовых реакций находящихся рядом птиц своего или других видов. Особое внимание при этом уделялось детальному анализу ситуаций, при которых той или иной тип сигнализации имел место. Кроме того, нами проводилось сравнение характера голосовых реакций различных видов птиц во время дневных и ночных перемещений. Специально исследовалось социальное поведение мигрантов в течение всего суточного ритма активности, а также типы и характер их группировок в ночное время. В дополнение к полевым наблюдениям изучалась звуковая сигнализация некоторых видов ночных мигрантов (Turdus philomelos, T. iliacus, Erithacus rubecula, Phoenicurus phoenicurus, Oe-nanthe oenanthe, Luscinia luscinia, L. svecica, Saxicola rubetra, Muscicapa striata, Ficedula hypoleuca, F. parva, Lanius collurio, Sylvia curruca, S. borin, S. communis, S. nisoria, Hippolais icterina, Anthus trivialis и др.) во время опытов по исследованию суточной двигательной активности и ориентации в круглых клетках.
Применённый нами метод регистрации звуковых сигналов имеет ряд недостатков. Первый его недостаток заключается в большом количестве «неизвестных криков», с которыми сталкивается наблюдатель. Вторым его недостатком является небольшая дальность слышимости сигналов: если голоса большого кроншнепа Numenius arquata слышны с расстояния 1-1.5 км, то для большинства мелких воробьиных птиц дальность слышимости сигналов не превышает двух-трёх сотен метров (Ball 1952; Большаков 197G). Естественно, что необходимым условием применения этого способа является тихое окружение (Lowery, Newman 1955).
Звуковая сигнализация ночных мигрантов
Для ночных перемещений характерно присутствие двух типов мигрантов — летящих молча и издающих звуки. Примерно из 15G видов птиц, мигрирующих ночью на территории Ленинградской области, звуковые сигналы отмечены у 72. К ним относятся: Ardea cinerea, Cyg-nus spp., Anser fabalis, A. erythropus, A. albifrons, Branta spp., Anas penelope, Clangula hyemalis, Fulica atra, Squatarola squatarola, Pluvi-alis apricaria, Charadrius hiaticula, Ch. dubius, Vanellus vanellus, Arenaria interpres, Calidris alpina, C. ferruginea, C. minuta, C. alba, Philomachus pugnax, Tringa ochropus, T. glareola, T. nebularia, T. totanus, T. erythropus, Actitis hypoleucos, Numenius arquata, N. phaeopus, Gallinago media, G. gallinago, Larus fuscus, L. canus, L. argentatus, L. ridibundus, Sterna hirundo, Chlidonias nigra, Alauda arvensis, Hirundo rustica, Delichon urbica, Riparia riparia, Anthus trivialis, A. pratensis, Motacilla flava, Troglodytes troglodytes, Turdus pilaris, T. viscivorus, T. merula, T. iliacus, T. philomelos, Oenanthe oenanthe, Phoenicurus phoeni-curus, Erithacus rubecula, Phylloscopus trochilus, Ph. collybita, Ph. sibila-trix, Regulus regulus, Muscicapa striata, Ficedula hypoleuca, F. parva, Prunella modularis, Emberiza citrinella, E. rustica, E. hortulana, E. schoeniclus, Calcarius lapponicus, Plectrophenax nivalis, Acanthis flam-mea, Carpodacus erythrinus, Fringilla coelebs, Fringilla montifringilla. У большинства из них крики отмечались в течение всего ночного ритма
активности. Однако у ряда видов птиц звуковая сигнализация приурочивалась к определённым моментам ночных перемещений. В другие периоды ночи она может быть значительно ослабленной (Anthus trivialis, Emberiza schoeniclus, Carpodacus erythrinus) или вообще отсутствовать (Prunella modularis).
Почти у всех отмеченных нами видов птиц ночью были зафиксированы крики, внешне не отличимые от известных дневных сигналов. Лишь у Erithacus rubecula, Phoenicurus phoenicurus, Phylloscopus spp., Prunella modularis отмечены специализированные ночные миграционные сигналы. Подобная специализация объясняется, по-видимому, тем, что элементы общественного поведения, а отсюда и звуковое общение проявляются у этих птиц только в период миграции (Hamilton 1962).
В настоящее время число сигналов неизвестного происхождения составляет более десяти. Обращает на себя внимание внешнее сходство этих сигналов: в большинстве случаев они представляют собой либо отрывистые звуки, несколько похожие на «цыканье» дроздов или овсянок, либо более протяжные сигналы, сходные с криками серых мухоловок или зарянок. Кроме того, удивительное сходство ночных миграционных сигналов отмечено у целого ряда воробьиных птиц: Erithacus rubecula, Prunella modularis, Phylloscopus trochilus, Ph. collybita, Ph. sibilatrix, Phoenicurus phoenicurus, Muscicapa striata, Ficedula hypoleuca, F. parva. Различия в звучании сигналов подчас трудно уловимы и в большинстве случаев основываются на разной длительности и «окраске» крика.
Звуковые сигналы большинства воробьиных, куликов, чаек, крачек и водоплавающих обычно представляют собой видовой призывный крик или другие характерные для вида сигналы. Большинство видов уток во время ночной миграции, как правило, не кричит, но сопутствующие звуки, которые, как известно (Мальчевский 1972), возникают при полёте стаи или отдельной особи, могут иметь определённое сигнальное значение.
Голосовая сигнализация отмечалась почти у всех видов птиц, образующих во время ночных перемещений различного рода группировки и проявляющих выраженное общественное поведение в течение всего суточного ритма миграции. Исключение составляют многие виды уток: несмотря на отсутствие звуковых сигналов, стаи этих птиц представляют собой плотные и устойчивые пространственно-временные группировки. Даже у некоторых «кричащих» уток (Anas penelope, Clangula hyemalis) голосовая сигнализация носит явно эпизодический характер.
У целой группы ночных мигрантов звуковая сигнализация полностью отсутствует: Rallus aquaticus, Crex crex, Porzana porzana, Cuculus canorus, Caprimulgus europaeus, Jynx torquilla, Apus apus (?), Lanius collurio, Saxicola rubetra, Luscinia luscinia, Luscinia svecica, Locustella
naevia, L. fluviatilis, Acrocephalus schoenobaenus, Hippolais icterina, Sylvia borin, S. curruca, S. nisoria, S. atricapilla, Oriolus oriolus. У некоторых видов она сведена к минимуму. Так, у Troglodytes troglodytes, Oenanthe oenanthe, Phylloscopus spp. зафиксированы так называемые послепосадочные сигналы, издаваемые непосредственно после приземления. А у пеночек (Phylloscopus trochilus, Ph. collybita) звуковая сигнализация сильно выражена в предстартовый период. Имеется ряд фактов, свидетельствующих о наличии криков ночью у серой славки Sylvia communis. Необходимо отметить, что в отличие от мигрантов, издающих звуковые сигналы, все эти виды птиц имеют чётко выраженный ночной ритм миграционной активности, летят в одиночку и почти не проявляют признаков общественного поведения в светлое время суток.
Особенности звуковой сигнализации в различных фазах ночного ритма активности
Характер звуковой сигнализации у различных видов птиц не бывает постоянным в течение всей ночи. Наблюдения показывают, что каждая фаза в ночном ритме активности сопровождается определённой голосовой реакцией, выражающейся в видовом призывном крике, сигналах общего беспокойства и возбуждения, а также в специализированных миграционных звуках. В большинстве случаев качественные различия в голосовых реакциях основываются на разной частоте изда-вания отдельных сигналов в определённые моменты ночной миграции. Анализ полученных данных показывает, что изменчивость в характере звуковой сигнализации почти всегда связана с процессами группирований птиц, которые имеют место на различных этапах ночного ритма миграции.
Проведённые наблюдения позволили выделить следующие основные фазы ночного ритма активности, для которых характерны определённые формы звуковой сигнализации: предстартовое поведение, старт, миграционный полёт, предпосадочное и послепосадочное поведение, приземление.
Предстартовое поведение отмечено у целого ряда видов птиц, издающих звуковые сигналы. Для этого периода характерно резкое усиление контакта между особями путём значительного учащения издавания криков. Биологический смысл подобной переклички, по-видимому, заключается не только в пространственной концентрации птиц, но и в передаче возбуждения от одной особи к другой. Таким образом создаются предпосылки для одновременного начала ночного полёта. Стимуляция поведения в основном заметна на видовом уровне, хотя у различных видов куликов на местах общих кормёжек, а
также у дроздов (Turdus pilaris, T. iliacus, T. philomelos) она, по-видимому, имеет и межвидовое значение.
Стартовый период у всех «кричащих мигрантов» также характеризуется учащением издавания звуковых сигналов. Полученные результаты позволяют предполагать, что подобная реакция не только стимулирует к полёту других особей, но и даёт большую информацию о направлении полёта передовых птиц. У дроздов первые взлетевшие птицы стимулируют к старту всё скопление, которое начинает полёт почти одновременно. Интересно отметить, что эта реакция имеет место и на межвидовом уровне. У бекаса Gallinago gallinago предстартовое беспокойство не выражено, однако у стартующих птиц частота издавания сигналов резко возрастает. Вслед за первой птицей взлетает вторая, третья и т.д., в результате чего образуются группы различной плотности. Стартовое поведение других видов куликов ещё более синхронизировано предварительной предстартовой перекличкой, так что взлетевшая стая представляет собой довольно плотную группировку.
После начала миграционного полёта частота издавания сигналов падает и становится более или менее постоянной. По-видимому, это связано с тем, что группа стабилизировалась, движется в определённом направлении и с постоянной скоростью. У рыхло-стайных ночных мигрантов (большинство видов воробьиных) частота издавания сигналов зависит от пространственной плотности группы: чем больше птиц в стае и чем плотнее сама группировка, тем меньше интервал между отдельными криками. Необходимо отметить, что звуковая сигнализация носит совершенно противоположный характер в мигрирующих дневных стаях тех же видов: чем больше и плотнее стая, тем слабее в ней звуковой контакт. Что касается рыхлых ночных групп, то звуковая сигнализация в них носит выраженный импульсный характер. Вслед за первым сигналом сразу раздаётся второй в другом месте, потом третий, четвёртый и т.д., так что крики, как волна, проходят через всю стаю. Такие вспышки сигналов следуют с определённой частотой, которая, как уже отмечалось, зависит от размеров и плотности группы. У плотно-стайных ночных мигрантов (большинство различных видов куликов, чаек, крачек, гусей, казарок, лебедей) между особями наблюдается «сплошной голосовой контакт» и выделить крики отдельных птиц подчас невозможно. По-видимому, это необходимо для поддержания наблюдаемой плотности стаи.
При низкой плотности ночного перелёта у многих стайных мигрантов отмечаются одиночно летящие особи. Интересно отметить, что частота издавания сигналов у них значительно ниже, чем в группах, и имеет видовую специфику.
У некоторых видов воробьиных птиц (Anthus trivialis, Carpodacus erythrinus, Emberiza schoeniclus) активные процессы группирования в
конце ночи и во время утренних сумерек сопровождаются значительным учащением издавания сигналов.
Группирование при посадке отмечено у ряда мигрантов, имеющих ночной и смешанный ритмы активности (Erithacus ru-becula, Phoenicurus phoenicurus, Muscicapa striata, Ficedula hypoleuca, Tringa glareola и др.). В таких случаях наблюдается установление голосового контакта между птицами, собирающимися приземлиться, и особями, находящимися на земле. Это является причиной наблюдаемых довольно часто значительных концентраций зарянок, мухоловок, горихвосток на земле в период рассвета. Учащение звуковых сигналов в предпосадочный период у летящих птиц необходимо, видимо, для стимулирования ответной реакции у особей, находящихся на земле.
Несколько иное значение имеет учащение криков во время посадки у дроздов (Turdus iliacus, Turdus philomelos) и куликов (Gallinago gallinago, G. media). В этом случае летящие рядом птицы информируют друг друга о месте приземления. На основе этих представлений легко объяснить «высыпки» дупелей и бекасов в период миграции.
Приземление в тёмное время ночи у большинства видов птиц отмечается довольно редко. Однако у зарянки Erithacus rubecula и в меньшей степени у певчего дрозда Turdus philomelos — это распространённое явление. Приземление в условиях низкого уровня освещённости сопровождается у них значительным учащением издавания звуковых сигналов. На некоторых участках траектории оно настолько велико, что отдельные сигналы сливаются в один непрерывный звук. Сопоставление траектории спуска и характера сигнализации при различных условиях даёт основание предполагать, что с помощью звуковых сигналов зарянка и певчий дрозд получают определённую информацию о месте посадки, отличают водную поверхность от твёрдой, покрытую деревьями и кустами — от открытой. Таким образом, полученные данные в какой-то мере подтверждают предположение о возможности использования звуковых сигналов с целью эхолокации при приземлении в условиях низкого уровня освещённости (Lowery, Newman 1955).
Заключение
Наблюдения за ночной миграцией птиц в условиях Ленинградской области позволили выяснить некоторые особенности звуковой сигнализации у различных видов птиц. Полученные результаты подтверждают предположение Хамильтона (Hamilton 1962) о коммуникационном значении звуковых сигналов, издаваемых ночными мигрантами. Звуковую сигнализацию можно рассматривать и как средство имитации и стимуляции поведения на различных этапах ночного ритма активности, имеющее видовое и межвидовое значение. С помощью
звукового общения происходит образование и поддержание различного рода группировок мигрантов как на земле, так и во время ночного полёта.
У общественных ночных мигрантов звуковую сигнализацию следует расценивать как один из способов ориентации в пространстве, основу которого у большинства видов птиц составляет групповая ориентация через партнёров по виду или особей других видов. Наблюдения показали, что звуковая связь имеет большое значение для выбора начального направления миграции, для поддержания его в ночном полёте, а также для осуществления групповой посадки в наиболее благоприятных местах. Во время ночных перемещений используется информация всего потока мигрантов, летящих над данной территорией. Значение звукового общения резко возрастает при неблагоприятных условиях миграции, что выражается в значительном учащении обмена информацией (Большаков 1970).
Имеющиеся данные дают основание предполагать о возможности использования звука с целью эхолокации при приземлении в условиях низкой освещённости двумя видами ночных мигрантов (Turdus philomelos, Erithacus rubecula). Однако это скорее следовало бы рассматривать как исключение, которое могло возникнуть в результате определённой физической структуры их обычных видоопознавательных сигналов.
На основе вышеизложенного, а также сравнения особенностей звуковой сигнализации и социального поведения в течение всего суточного ритма миграционной активности, можно сделать вывод, что звуковое общение представляет одно из направлений адаптаций к ночным перемещениям. Оно представляет собой «групповое приспособление», идущее по пути развития общественных форм поведения как в пределах вида, так и между разными видами. В то же время у другой группы ночных мигрантов естественный отбор пошёл по пути совершенствования индивидуальных особенностей к ночному полёту. Для этих видов птиц характерно почти полное отсутствие элементов общественного поведения в течение всего суточного ритма миграции и как результат этого — слабое развитие звуковой сигнализации.
Литература
Большаков К.В. 1970. К методике изучения ночной миграции птиц по результатам наблюдений в Ленинградской области // Материалы 7-й Прибалт. орнитол. конф. Рига.
Мальчевский А.С. 1972. О типах звукового общения наземных позвоночных на примере птиц // Рефер. докл. 1-го Всесоюз. совещ. по экол. и эвол. аспектам поведения животных. М. Ball S.C. 1952. Fall migration on the Gaspe Peninsula // Bull. Peabody Mus. Nat. Hist.
Browne P.W.P. 1953. Nocturnal migration of thrushes // Brit. Birds 46. Graber R.R., Cochran W. 1960. Evaluation of an aural record of nocturnal migration // Wilson Bull. 72.
Hamilton W.J. III. 1962. Evidence concerning the function of nocturnal call notes of
migratory birds // Condor 64. Lowery G.H., Newman R.J. 1955. Direct studies of nocturnal migration // Recent
Studies in Avian Biology / H.Wolfson (ed.). Urbana. Nisbet I.C.T. 1963. Quantitative study of migration with 23-centimetre radar // Ibis 105, 4.
Palmgren P. 1949. On the diurnal rhythm of activity and rest in birds // Ibis 91. Parslow J.L.F. 1969. The migration of passerine night migrants across the English
Channel. Studies by radar // Ibis 111, 1. Siivonen L. 1936. Die Stärkevariation des nächtlichen Zuges bei Turdus ph. philomelos Brehm und T. musicus L. auf Grund der Zuglaute geschätzt und mit der Zugunruhe einer gekäfigten Singdrossel verglichen // Ornis fenn. 13. Spenser K.G. 1952. Nocturnal movements of Redwings // Brit. Birds 45. Vleugel A.A. 1960. On the temporal pattern of nocturnal migration in thrushes // Auk 77, 1.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2009, Том 18, Экспресс-выпуск 492: 1046-1049
К авифауне острова Врангеля
И. В. Дорогой
Второе издание. Первая публикация в 1985*
Материал для настоящей статьи собран в 1980-1982 годах. Автор выражает глубокую благодарность за любезно предоставленные ценные сведения Е.В.Сыроечковскому, Е.В.Сычёву и Л.И.Вейсману.
Branta canadensis. Залётный вид, наблюдавшийся неоднократно, но в минимальном числе (1-3 особи) в предыдущие годы только на гнездовье белых гусей (Кречмар и др. 1979; Дорогой, Придатко 1981). Одиночную канадскую казарку, державшуюся в стае белых гусей, мы встретили 28 мая 1981 на расстоянии около 15 км от гнездовья последних — в среднем течении реки Неизвестной.
Anas platyrhynchos. Одиночного самца кряквы наблюдал Л.И.Вейс-ман в конце сентября 1980 года в районе мыса Блоссом. Новый вид в фауне острова.
Anas penelope. Две пары свиязей наблюдали 28 мая и 1 июня 1981 на пойменных озёрах в среднем течении Неизвестной. Новый вид в фауне острова Врангеля.
* Дорогой И.В. 1985. К авифауне острова Врангеля // Бюл. МОИП. Отд. биол. 90, 2: 38-41.
1 П/1 а. Рус. орнитол. журн. 2009. Том 18. Экспресс-выпуск № 492
