CC BY
173
УДК 581.14 : 582.571.2
Зонтиков Дмитрий Николаевич
кандидат сельскохозяйственных наук
Зонтикова Светлана Анатольевна
кандидат сельскохозяйственных наук
Лебедев Владимир Павлович
доктор биологических наук
Криницын Игорь Георгиевич
кандидат биологических наук
Семёнова Галина Анатольевна
кандидат биологических наук
Шипова Елена Валентиновна
кандидат биологических наук Костромской государственный университет им. Н.А. Некрасова
НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ОНТОГЕНЕЗА И ВОЗРАСТНОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ PULSATILLA PATENS (L.) MILL
Исследован онтогенез и выявлены особенности прохождения его этапов у Pulsatilla patens (L.) Mill. Охарактеризованы морфологические особенности онтогенетических стадий. Определена возрастная структура популяций и влияние на него антропогенных факторов.
Ключевые слова: онтогенез, Pulsatilla patens, популяция.
Вид Pulsatilla patens (L.) Mill. (прострел раскрытый) занесён в Красную книгу Костромской области [1].
Ареал распространения P patens постоянно сокращается в связи с активным хозяйственным использованием его местообитания. Исследование структурных и онтогенетических особенностей имеет значение при определении жизненных форм и продуктивности видов [2]. Изучение возрастного состава, отражающего в определённой мере тенденции развития ценопопуляций, также невозможно без исследования большого жизненного цикла развития растений [11].
Ранее были проанализированы жизненный цикл и возрастная структура ценопопуляций P patens в северной степи [12], биоморфология [10], морфологическая изменчивость [9], биология и ранние этапы онтогенеза [8].
Остаётся невыясненным вопрос о морфологических признаках возрастных состояний и особенностях прохождения большого жизненного цикла P patens. Интерес представляет выявление возрастной структуры популяций вида в различных фитоценозах, отличающихся по интенсивности антропогенной нагрузкой.
Цель данной работы - дать характеристику возрастным состояниям P. patens и выявить структуру популяций с прогнозированием перспективы их развития.
Материал и методика. Исследовались следующие места произрастания P patens: левый берег реки Волга (95 м над у.м.), 4 км от поселка Крас-ное-на-Волге (популяция - I), долина ручья Корба 10 км от г. Нерехта (популяция - II, 90 м над у.м.).
Обе популяции располагаются на территории, относящейся к северо-восточной подобласти Атлан-
тико-континентальной лесной области, с преобладанием атлантических воздушных масс. Годовой климатический цикл типичен для умеренно-континентальных таежных европейских ландшафтов. В зимний период наиболее суровые условия создают арктические антициклоны, нередко чередующиеся с циклонами. В некоторые годы средняя температура января бывает -200 С. Однако случаются и короткие оттепели (до +60 С). Снежный покров наиболее высок в конце второй декады марта. Снежный покров 50-70 см, залегание снега неравномерное. Зима - самое длительное время года, подразделяется на несколько фаз: первозимье, глу-хозимье, предвесенняя фаза [6].
Летний период продолжается от 60 до 70 суток, вегетационный период - от 160 до 170 суток. В последнее десятилетие увеличилось количество аномально засушливых лет. Исследования проводились на территории южного, менее влажного подрайона - это наиболее тёплый район Заволжья. Осадков выпадает 520-570 мм, за период вегетации 300-320 мм [6].
Наблюдения проводились в 2003-2005 и 20112012 годах, использовали метод заложения временных площадок 1x1 м в двух популяциях. В 1-популяции заложено 60 площадок - 30 площадок заложено на площади с интенсивным антропогенным влиянием (санитарные рубки, минерализованные полосы, сбор ягод и грибов) и 30 там, где влияние человека ограничивается только сбором ягод. Во 11-й популяции - 30 площадок. Сопутствующие виды учитывали по шкале Друде [7]. При определении возрастной структуры популяции за учётную единицу принимали особей семенного происхождения - генеты и особи вегетативного происхождения, образовавшиеся в результате старческой парти-
© Зонтиков Д.Н., Зонтикова С.А., Лебедев В.П., Криницын И.Г., Семёнова Г.А., Шипова Е.В., 2013
Таблица 1
Виды травяно-кустарничково яруса местообитаний P. рatens (Костромская обл.)
с их обилием по шкале Друде
Популяция - I Обилие Популяция - II Обилие
Andromeda polifolia sol Adoxa moschatellina sP
Antennaria dioica sol Antennaria dioica sp
Arctostaphylos uva-ursi sol Asarum europaeum sp
Calluna vulgaris sp Convallaria majalis sp
Chamaedaphne calyculata sol Festuca longifolia sol
Convallaria majalis cop1 Fragaria vesca sp
Festuca longifolia sol Juncus filiformis sol
Fragaria vesca sp Dianthus superbus sol
Ledum palustre sol Luzula pilosa sp
Luzula pilosa sp Melampyrum nemorosum sp
Juncus filiformis sol Oxalis acetosella cop1
Linnaea borealis sp Paris quadrifolia sP
Maianthemum bifolium sp Polygala amarella sol
Melampyrum sylvaticum sol Pulsatilla patens sol
Oxalis acetosella cop1 Pyrola media sol
Polygonatum officinale sp Pyrola rotundifolia sol
Pulsatilla patens sol Solidago virgaurea sp
Pyrola minor sp Salix cinerea sol
Pyrola rotundifolia sp Vaccinium myrtillus cop2
Chimaphilla umbellata sol Vaccinium vitis-idaea cop2
Solidago virgaurea sol Vaccinium uliginosum cop1
Vaccinium myrtillus cop2 Poa trivialis sp
Vaccinium vitis-idaea cop1 Briza media sol
Vaccinium uliginosum cop1 Calamagrostis epigeios cop1
куляции. Онтогенетические состояния описывали по Работнову Т. А. и др. [13]. Возраст растений определяли по остаткам листьев на корневище. Индекс возрастности (S) определяли по формуле S=(P-p)/(P+p), где Р - старые генеративные и сенильные особи, р - проростки, имматурные, вир-гинильные, молодые и средневозрастные генеративные особи, при отрицательных значениях в популяции достаточно молодых особей для самопод-держания [13].
Результаты и обсуждения. P patens - многолетнее, поликарпическое, розеточное, вертикально корневищное, травянистое растение. Летнезимнезелёный вид. Цветёт в конце апреля - начале мая, плоды формируются в конце мая - начале июня на высоком цветоносе высотой до 50 см. Стеблевые листья собраны в мутовку, редуцированные, сросшиеся своими основаниями и образующие обвертку колокольчатой формы, разделённую на узколинейные доли [5]. У молодых растений корни стержневые, в раннем и средневозрастном генеративном состоянии идёт развитие хорошо развитых боковых корней. Стержневой корень у ранних и средневозрастных генеративных особей уходит на глубину до 70 см и глубже (по полевым исследованиям). Цветение растения начинается на 10-12 год жизни [12]. Плод - многоорешек, каждый орешек снабжён перисто-волосистой остью, до 5 см длиной [11].
Фитоценотическая характеристика исследуемых популяций. Исследовались два местообитания. В растительных группировках с P patens было отмечено 46 видов сосудистых растений, из кото-
рых постоянно сопутствуют этому виду во всех местообитаниях: Vaccinium myrtillus, Vaccinium vitis-idaea, Vaccinium uliginosum, Antennaria dioica, Convallaria majalis, Juncus filiformis, Fragaria vesca, Solidago virgaurea, Luzula pilosa, Oxalis acetosella, Festuca longifolia (табл. 1). Популяция - I (располагающаяся в Красносельском районе) имеет фитоценотическую приуроченность к лесным сообществам с доминированием: в древесном ярусе Pinus sylvestris в травяно-кустарничковом ярусе - Vaccinium myrtillus и моховом Pleurozium schreberi. Территория, которая занимается популяцией, испытывает сильную антропогенную нагрузку - сбор ягод и грибов, работы по санитарной прочистке леса, противопожарные мероприятия (минерализованные полосы и рвы). На некоторых участках с нарушенным моховым покровом наблюдали участки локального произрастания P. patens с плотностью от 7 до 10 особей на 1 м2 , там же отмечали высокую плотность Convallaria majalis.
Популяция - II (располагается в Нерехтском районе) имеет фитоценотическую приуроченность к лесным сообществам с доминированием: в древесном ярусе Pinus sylvestris в травяно-кустарнич-ковом ярусе - Vaccinium vitis-idaea и моховом Sphagnum girgensohni. Данная популяция произрастает в условиях большей влажности почвы, что обусловлено особенностями рельефа и хозяйственной деятельностью человека. Из-за вырубки, располагающейся на границе популяции, был нарушен гидрологический режим местности, в результате чего отмечено избыточное увлажнение территории.
Онтогенетические состояния Pulsatilla patens. В обеих изучаемых популяциях нами обнаружены все возрастные состояния P patens от семян и проростков до сенильных особей.
Семена P patens вытянутые, длиной 3-5 мм, заостренные в базальной части и с длинной волосистой остью 3-5 см. Созревают в конце июня, зрелые семена осыпаются вблизи материнского растения, могут быть отнесены на некоторое расстояние ветром. В зависимости от условий, семена прорастают в августе, но основная часть на следующий год. Для прорастания семян наиболее благоприятны места, не покрытые мхом (на минерализованных полосах, у края дорог).
Проростки, однопобеговые растения с двумя удлиненными тёмно-зелёными семядолями, заострёнными на вершине, длиной 3-4 мм, черешки около 2 мм длиной, образующих короткую пазуху с почкой, из которой образуется первый трёхлопастной лист диаметром порядка 7 мм (в таком состоянии они остаются до первой зимовки). Проростки, появляющиеся весной, за вегетационный период успевают сформировать три настоящих листа и в сентябре достигают высоты до 2-3 см.
Ювенильные особи. В ювенильном состоянии P patens пребывает в течении 2-х или 3 -х лет. Ежегодно в розеточном побеге образуется 3-4 новых листа, которые появляются во второй половине мая. Листья простые трёхдольные, опушённые длинными волосками, которые пропадают к середине июня. Длинна листа ювенильного растения составляет порядка 3-5 см. Корневая система представлена главным и боковыми корнями первого и второго порядка.
Имматурные особи. В имматурном состоянии начинает формироваться вертикальное корневище. Главный корень отмирает, начинает формироваться вертикальное эпигеогенное корневище. Высота растения составляет от 5 до 15 см. За вегетационный период образуется от 3 до 6 листьев. Листовая пластина опушена с нижней части листа до момента полного раскрытия листовой пластины, после раскрытия опушен, остаётся черешок, полностью опушение пропадает в июле. Побег нарастает монопо-диально. Мелкая, диаметром 2-3 см трёхлопастная листовая пластинка, рассечённая клиновидными зубчатыми сегментами на длинном черешке. К концу имматурного состояния появляются крупные листовые пластины диаметром 4-5 см. Имма-турный возраст длится 3-4 года.
Виргинильные особи. Для данного возрастного состояния характерно хорошо развитое вертикальное корневище с большим количеством черешков отмерших листьев (по числу которых можно достаточно точно определять возраст растения). В вир-гинильном возрасте P patens имеет крупную, диаметром до 10 см, 4-5 лопастную пластинку. Листья первой генерации текущего года более мелкие
и могут иметь трёхлопастную листовую пластинку (как в имматурном состоянии) по сравнению с более поздней генерацией. За вегетативный период развивается от 5 до 9 новых листьев. Продолжительность виргинильного возрастного состояния 23 года. К концу виргинильного состояния происходит ветвление корневища и разрастание куста.
Молодые генеративные особи. Развитие первого генеративного побега у Р. рatens происходит на 10-12 год жизни растения. Продолжительность данного возрастного состояния длится 2-3 года.
Средневозрастные генеративные особи. Переход в данное возрастное состояние характеризуется ветвлением эпигеогенного корневища (в полевых условиях к средневозрастным растениям относили особей имеющих от 3 генеративных побегов). Куст разрастается и даёт начало новым парциальным кустам.
Старовозрастные генеративные особи. Кау-декс сильно разрушен, имеются отмирающие части, которые могут делить растение на части. Количество цветоносов значительно сокращается, наблюдаются усыхающие листья и цветоносы.
Сенильные. Каудекс разрушен, листья имеют морфологию, схожую с имматурной стадией.
Численность и плотность популяций. Численность и плотность популяции является одним из важнейших параметров, характеризующих её состояние. Из-за хозяйственной деятельности человека растения в пределах исследованных участков популяций распределены крайне неравномерно. Нами исследовано 30 м2 на площади с интенсивной антропогенной нагрузкой, на которой произрастает 156 особей Р рatens, плотность составляет 2,5 особи на 1 м2. Однако Р рatens может формировать локальные группировки в местах с нарушенным моховым покровом, плотность в таких локу-сах колеблется от 7 до 10 растений на 1 м2. Также исследовано 30 м2 местообитания с незначительным влиянием хозяйственной деятельности человека, нами отмечено 37 растений - 1,2 особи на 1 м2. В ненарушенной её части Р рatens произрастает относительно равномерно единичными особями.
Популяция - II испытывает значительное влияние со стороны человека, наблюдается выпадение целого ряда возрастных стадий. Нами исследовано 30 м2, на которых произрастает 34 особи Р. рatens, растения располагаются локально по краю верхового болота. Плотность этой популяции составляет 1,1 особь на 1 м2.
Возрастная структура популяций. В обеих популяциях были обнаружены растения различных возрастных состояний: проростки, имматурные, ювенильные, виргинильные, молодые, средневозрастные, старые генеративные и сенильные особи.
Абсолютный максимум растений в обеих популяциях приходится на средневозрастную генеративную онтогенетическую группу. Так, для популя-
45%
40%
35%
30%
25%
20%
15%
10%
5%
0%
Рис. 1. Возрастной спектр популяции - I Pulsatilla patens (Красносельский район, Костромской обл., 2012 г.).
P - проростки, J - ювенильные особи, Im - имматурные особи, V - виргинильные особи, G1 - молодые генеративные особи, G2 - средневозрастные генеративные особи,
G3 - старовозрастные генеративные особи, S - сенильные особи
ft
а
Im V G1 G2 G3
P
J
S
50%
40%
30%
20%
10%
0%
Рис. 2. Возрастной спектр популяции - II Pulsatilla patens (Нерехтский район, Костромской обл., 2012 г.).
Обозначения те же, что на рисунке 1
1=1
п i=d .
I I I I I I I
P J Im V G1 G2 G3 S
ции - I на них приходится 44% (69 штук) от общей численности популяции. Проростки - 20 (12%) особей, ювенильных - 11 (7%), имматурных - 14 (9%), виргинильных - 15 (9%), молодых генеративных -14 (9%), старовозрастных генеративных - 11 (7%), сенильных - 2 (1%).
Одновершинный возрастной спектр со значительным числом прегенеративных возрастных состояний свидетельствует о достаточно устойчивом положении вида в данном местообитании. Преобладание средневозрастных генеративных особей характерно для длительно живущих травянистых стержнекорневых многолетников [3]. Небольшое количество сенильных растений обусловлено значительной продолжительностью жизни растений в генеративном возрастном состоянии.
В целом популяцию в Красносельском районе можно отнести к нормальному полночленному типу. Резкое преобладание средневозрастных особей можно объяснить наибольшей длительностью этого возрастного состояния и наименьшей элиминацией в данном возрастном состоянии. Возрастной спектр этого типа свойственен популяции, способной к самоподдержанию и самовоспроизведению.
Индекс возрастности свидетельствует о молодости этой популяции, он равен S= - 0,831.
Для популяции - II, распределение по возрастным стадиям было следующее: 50% (16 особей) приходилось на средневозрастную генеративную стадию, отличительной чертой данной популяции является отсутствие целого ряда возрастных стадий - проростков, ювенильных и имматурных особей было отмечено только 2 (6%) особи на вирги-нильной стадии развития, молодых генеративных растений нами было отмечено 5 (15%) особей, старовозрастных генеративных особей обнаружено 10 (29%) и 1 (2%) особь на сенильной стадии развития. Данную популяцию можно отнести к регрессивному типу, в возрастном спектре отмечается правосторонняя симметрия.
Индекс возрастности S=0,352 - свидетельствует о том, что в данной популяции преобладают зрелые особи.
Библиографический список
1. Красная книга Костромской области / под ред. А.Г. Еленевского, В.М. Константинова. - Кострома: Департамент природных ресурсов и охраны
окружающей среды Костромской области, 2009. -369 с.
2. Борисова И.В. Основные жизненные формы двудольных многолетних травянистых растений степных фитоценозов Северного Казахстана // Ботанический журнал. - 1960. - Т. 60. - № 1. - С. 19-33.
3. Заугольнова Л.Б. Типы возрастных спектров нормальных ценопопуляций растений // Ценопопу-ляции растений (основные понятия и структура). -М.: Наука, 1976. - С. 81-92.
4. ИшмуратоваМ.М., Суровцева Ю. В. Изменчивость Pulsatilla patens (L.) Mill, в Башкирском Зауралье // Итоги биологических исследований 2001. - Уфа, 2003. - Вып. 7. - С. 231-233.
5. Никитина С.В. Никитина Л.В., Вахрамеева М.Г. Прострел раскрытый // Биол. флора Моск. области. - М., 1978. - Вып. 4. - С. 79-85.
6. Рысина Г. П. К биологии прострела раскрытого в Подмосковье // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1981. - Т. 86. - Вып. 3. - С. 129-134.
7. Полевая геоботаника / под. ред. Е.М. Лав-ренко и А.А. Корчагина. - М.; Л., 1964. - Т. III. -530 с.
8. Рысина Г.П. Ранние этапы онтогенеза лесных травянистых растений Подмосковья. - М.:
Наука, 1973. - 216 с.
9. Сафонова Е.А., Скобелева А.А., Андреева С.Н., Черосов М.М. Модель побегообразования Pulsatilla flavescens (Zucc.) Juz. Pulsatilla multifrnda (G. Pritzel) Juz. II Материалы международной научной конференции посвящённой 110-летию А.А. Уранова «Современные проблемы популяционной экологии, геоботаники, систематики и флористики. - 2011. - Т. 1. - С. 189-193.
10. Сушенцов О.Е. Структура популяций видов Pulsatilla (Ranunculaceae) на Урале II Ботанический журнал. - 2007. - Т. 92. - № 4. - С. 493-505.
11. Филимонова Т.В. Онтогенез и возрастная структура популяций Alchemilla alpine (Rosaceae) в Мурманской области II Ботанический журнал. -2006. - Т. 91. - № 11. - С. 1672-1682.
12. Цибанова Н.А. Жизненный цикл и возрастная структура ценопопуляций Pulsatilla patens (L.) Mill. (Ranunculaceae) в северной степи II Ботана-нический журнал. - 1976. - Т. 61. - № 9. - С. 12721277.
13. Работнов Т.А. Некоторые важнейшие современные задачи изучения растительных сообществ. Основные проблемы современной геоботаники. -М.: Наука, 1950. - 254 с.
УДК 631.4
Соколова Татьяна Леонидовна
кандидат биологических наук Костромской государственный университет им. Н.А. Некрасова
ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЛЮМБРИЦИД В РАЗЛИЧНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗАХ ГОРОДА КОСТРОМЫ И КОСТРОМСКОГО ЗАВОЛЖЬЯ
Статья посвящена исследованию видового разнообразия люмбрицид различных биогеоценозов в черте города Костромы и Костромской области. Автором представлены видовой состав Lumbricidаe района исследования и эко-лого-биологические особенности педомезобионтов исследуемой группы.
Ключевые слова: биоразнообразие, почвенная мезофауна, видовой состав люмбрицид.
Одной из самых распространенных групп почвенных сапрофагов, характеризующихся высокой активностью переработки органики почв, являются олигохеты. Перерабатывая растительные остатки, они участвуют в их утилизации и перемещении органического вещества по почвенному профилю. Наиболее крупными представителями олигохет являются Lumbricidae, которые могут быть использованы в качестве чутких биоиндикаторов изменения режима и свойств почвы. Так, люмбрициды могут выступать как показатели обилия в почве органических остатков и характера накопления гумуса, общего режима влажности, который складывается в почве, и, наконец, как индикаторы, реагирующие на умеренные дозы техногенного вещества [1; 2; 3]. Изучение эколого-фаунистического состава данной группы педомезобионтов в городе Костроме и Костромской области не проводились, поэтому данная тема является актуальной.
Учет люмбрицид проводился общепринятым в почвенно-зоологических исследованиях методом почвенных раскопок в период с 2008 по 2012 год, при взятии проб площадью 0,25 м2 до глубины встречаемости почвенных беспозвоночных. Разбор почвенных образцов производился послойно (подстилка, 0-5 см, 5-10 см, 10-20 см, 20-30 см, 3040 см). Исследование видовой структуры люмбри-цид проводилось в пригородных и городских экосистемах. В ходе исследования люмбрициды были выявлены во всех изученных типах биогеоценозов, находящихся как в черте города Костромы, так и за его пределами. Для определения влияния физикохимических свойств почв на биоразнообразие люм-брицид отобраны почвенные образцы с типичных пробных участков и исследованы такие почвенные показатели, как содержание гумуса, pH и влажность почвы. Для выявления видового состава люмбри-цид были использованы определительные таблицы Т.С. Всеволодовой-Перель (1997).
