Оценка состояния ценопопуляций Lilium pensylvanicum в рекреационной зоне Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 581.9+581.522.4

Н. С. Данилова, Н. С. Иванова, С. З. Борисова, Е. А. Афанасьева

ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ LILIUM PENSYLVANICUM В РЕКРЕАЦИОННОЙ ЗОНЕ

Приводятся материалы по исследованию ценопопуляций ЬШит репяуЬатсит, претерпевающих активную антропогенную трансформацию. Дана экологическая характеристика местообитаний, изучен видовой состав фитоценозов, демографические особенности ценопопуляций, выявлено их критическое состояние.

Ключевые слова: LШumрensylvanicum, ценопопуляция, видовой состав, обилие вида, экологическая амплитуда, антропогенная трансформация, возрастной спектр, демографическая характеристика, оценка ценопопуляции.

N. S. Danilova, N. S. Ivanova, S. Z. Borisova, E. A. Afanasieva

State estimation of Lilium pensylvanicum cenopopulations in recreation zone

There are brought materials on researches of Lilium рensylvаnicum cenopopulations undergoing active anthropogenous transformation. There is given ecological characteristic of locus natalis, studed specific structure of association, demographic features of cenopopulations and their critical condition is revealed.

Key words: Lilium рensylvanicum, cenopopulation, specific structure, species abundance, ecological amplitude, anthropogenous transformation, age spectrum, the demographic characteristic, cenopopulation estimation.

Среди охраняемых растений флоры Якутии особое место занимает лилия пенсильванская - LШum pensylvanicum Кег.^а'^. (сем. LШaceae Juss.), широко используемая как декоративная культура.

L. pensylvanicum - восточноазиатский континентальный вид, обладающий обширным ареалом. На территории Якутии встречается в южных, юго-западных и центральных районах (до 64° с. ш.). Произрастает на пойменных лугах, в зарослях долинных кустарников, на лесных опушках, но также может обитать и на более сухих местах - остепненных лугах [1, 2].

Вследствие выпаса крупного рогатого скота, сенокошения, сельскохозяйственного освоения или прямого уничтожения местообитаний вид интенсивно сокращает численность популяции (категория II) [1].

В Якутии реализуются два основных подхода к

ДАНИЛОВА Надежда Софроновна - д. б. н., профессор, зам. директора по научной работе Учебного полигона -Ботанический сад.

Е-таі1: [email protected]

ИВАНОВА Наталья Сергеевна - к. б. н., начальник отдела природной флоры Якутии Учебного полигона - Ботанический сад.

Е-таі1: [email protected]

БОРИСОВА Саргылана Захаровна - к. б. н., директор Учебного полигона - Ботанический сад.

Е-mai1: [email protected]

АФАНАСЬЕВА Екатерина Александровна, - начальник отдела декоративных растений Учебного полигона -Ботанический сад.

Е-mai1: [email protected]

сохранению Ь. pensylvanicum. Часть местообитаний вида находится под охраной сети ООПТ (особо охраняемые природные территории): Государственный природный заповедник «Олекминский», природные парки «Ленские Столбы», «Усть-Вилюйский», «Синяя», ресурсные резерваты «Пилка» и «Эргеджей» [1]. Параллельно с этим вид культивируется в ботанических садах Якутии, в коллекциях которых сосредоточено внутривидовое разнообразие, привлеченное из разных точек ареала [2, 3, 4, 5], кроме того, в последние годы интенсивно ведутся реинтродукционные мероприятия по восстановлению нарушенных природных ценопопуляций лилии [6].

Согласно шкале Е. Ландольта [7], экологическая амплитуда местообитаний Ь. ретуЬапкит в Якутии небольшая. Размах экологической приуроченности вида не превышает 1-2 ступени.

К влажности почвы Ь. реп5у^атсит нетребователен, произрастает на почвах от среднесухих до влажных (2-3 ступени шкалы), может переносить непродолжительное затопление. Хорошо развивается на средне-богатых и богатых почвах со слабокислой или слабощелочной реакцией (3-4 ступени). Что касается отношения к свету, то в природе Ь. реп5уЬатсит растет в условиях от полутени до полного освещения (3-4 ступени).

Ь. реп5уЬатсит - поликарпическое растение. Основная структурно-биологическая единица -монокарпический побег с одной или несколькими почками возобновления, состоящий из двух частей: вегетативного укороченного (луковицы) и надземного с ассимилирующими листьями и цветками. Ветвление симподиальное [8, 9].

В жизненном спектре вида, согласно Т. А. Работнову

[10] и А. А. Уранову [11], выделяются следующие возрастные периоды: латентный, виргинильный (с возрастными состояниями проростков, имматурных и виргинильных особей) и генеративный. Особенностью онтогенеза лилий является отсутствие в нем имматурного возрастного состояния (ювенильные особи переходят в виргинильное состояние, минуя имматурное) [12]. Сенильный период, для определения которого необходимо изучение подземных органов, что невозможно ввиду редкости и особой ценности растений, не выделялся.

Были исследованы ценопопуляции в пределах Центральной Якутии - в окр. г. Якутска (пос. Табага, Тулагино-Кильдямский наслег) и в пос. Хатырык. В экологической характеристике ценопопуляций отмечаются некоторые различия по условиям влажности и освещенности, что отражено во флористическом составе фитоценозов (табл. 1).

ЦП 1 L. pensylvanicum расположена на 25 км Покровского тракта в окр. пос. Табага на склоне северной экспозиции 15° и приурочена к кустарниковоразнотравному березняку. Древостой состоит из Betula platyphylla (20-25 м), сомкнутость крон 0,3-0,4. Подлесок составляют Crataegus dahurica, Salix sp, Spiraea media, Rosa acicularis, Cotoneaster melanocarpus. В травяно-кустарничковом ярусе отмечено 39 видов. Доминирующими видами являются Aster alpinus, Oxytropis candicans, Pulsatilla flavescens, Schizonepeta multifida, Thymus pavlovii, менее обильно представлены Achillea millefolium, Carex pediformis, Dianthus versicolor, Galium boreale, G. verum, Hedysarum dasycarpum и др. виды (табл. 1). Проективное покрытие - 70-80%, средняя высота - 30-40 см.

Вследствие низового пожара в 2011 г.произошла трансформация растительного покрова. Сильнее пострадали от действия огня хамефиты и гемикриптофиты. Из произраставших ранее кустарников активное самовозобновление отмечено у видов рода Salix и Spiraea. Снизилось обилие Achillea millefolium, Artemisia tanacetifolia, Aster alpines, Dianthus versicolor, Galium boreale, G. verum, Leontopodium ochroleucum, Tanacetum vulgare, Thymus pavlovii, Veronica incana и др. Эти виды находятся в вегетирующем состоянии.

Менее пострадали корневищные и луковичные геофиты, почки возобновления которых находятся в почве и, следовательно, лучше защищены от действия неблагоприятных факторов. Отмечено, что растения этих жизненных форм не только успешно прошли все фазы развития, но и расширили занимаемую площадь. К этой группе относятся Anemone sylvestris, Chamerion angustifolium, Equisetum arvense, Euphorbia borealis, Vicia amoena.

Проективное покрытие травостоя после пожара составило 50-60%, средняя высота - 45-50 см.

Антропогенная нагрузка на фитоценоз сильно

выражена: в 10-20 м пролегает дорога с движением средней интенсивности, через ценопопуляцию проходят многочисленные тропы, в непосредственной близости проложен противопожарный ров, систематически изымаются подрост деревьев и молодые кустарники для озеленения.

ЦП 2 расположена в 30 км на северо-запад от г. Якутска, в окр. Тулагино-Кильдямского наслега, на 2-ой надпойменной террасе, в восточном распадке коренного берега р. Лены, угол наклона 10°. Ценопопуляция приурочена к разнотравному осиновому березняку с участием лиственницы. Древостой состоит из Betula platyphylla (8 м), Populus tremula (5-6 м), Larix cajanderi (818 м), Pinus sylvestris (8-10 м), сомкнутость крон 0,2-0,3. Подлесок состоит из Spiraea salicifolia, Rosa acicularis, Cotoneaster melanocarpus. Травяно-кустарничковый ярус в пределах участка вследствие неравномерного увлажнения распределен неоднородно. Здесь отмечено 18 видов, из них доминирует Calamagrostis langsdorffii, более редко встречаются Chamerion angustifolium, Equisetum arvense, Euphorbia borealis, Iris setosa, Rubus arcticus, остальные виды представлены единичными экземплярами (табл. 1). Проективное покрытие - 50-60%, средняя высота - 30-40 см.

Местообитание характеризуется ярко выраженной антропогенной нагрузкой: используется как пастбище, отчетливо видны последствия низового пожара, участок пересекает противопожарный ров, отмечено много поваленных деревьев, неоднократные следы трактора, проложены лесные тропы.

ЦП 3 расположена в окр. с. Хатырык в пределах остепненного разнотравно-злакового луга на опушке смешанного леса. В ассоциации отмечен 31 вид. Травяно-кустарничковый ярус с наибольшим обилием представляют Agrostis trinii, Hordeum brevisubulatum, Poa botryoides, Anemone sylvestris, Galium boreale, Geranium pratense, Plantago canescens, Sanguisorba officinalis. Проективное покрытие травостоя - 75%, средняя высота - 65 см (табл. 1).

Участок достаточно сильно подвергается антропогенному воздействию: через него проходит проселочная дорога, регулярно осуществляется выпас крупного рогатого скота, кроме того, рядом располагается база БГФ СВФУ, где в течение нескольких лет проходит полевая практика студентов.

Активная антропогенная трансформация в значительной мере сказывается на популяционных и демографических признаках (табл. 2).

При анализе показателей ЦП 1 за два года исследований отчетливо прослеживается негативное влияние весеннего (конец мая) пожара 2011 г. на ценопопуляционные характеристики. Так, значительно уменьшилась занимаемая площадь, численность и плотность произрастания вида (табл. 2). В 2010 г. доля генеративных растений от числа взрослых составляла

Таблица 1

Флористический состав фитоценозов с Lilium pensylvanicum

Вид Обилие

ЦП 1 ЦП 2 ЦП 3

2010 г. 2011 г.

Acetosa thyrsiflora (Fingerh.) A. et D. Love - - - sP

Achillea millefolium L. c0P2 coP1 - coP1

Agrostis trinii Turcz. - - - coP2

Allium schoenoprasum L. - - - sol

A. splendens Willd. ex Schultes et Schultes fil. c0Pl sol - -

Anemone sylvestris L. sP coP1 - c°P2

Artemisia tanacetifolia L. c0Pl sol sol coP1

Aster alpinus L. coP3 c0P2 - -

A. sibiricus L. - - - coP1

Betula alba L. c0P2 c0P2 sP coP1

Calamogrostis langsdorffii (Link) Trin. c0Pl - coP3 -

Campanula glomerata L. c0Pl sP - sP

C. punctata Lam. - - sol -

Carexpediformis C. A. Mey. c0P2 coP1 - -

Carex sp. sol - sP -

Chamerion angustifolium (L.) Holub - sP sP -

Cotoneaster melanocarpus Fischer ex Blytt. sol - sol -

Crataegus dahurica Koehne & Schneid. sP sP - -

Crepis bungei Ledeb. - sP - -

Dianthus versicolor Fischer ex Link c0P2 sP - -

Equisetum arvense L. sol sP sP -

Euphorbia borealis Baikov sol sP - -

Galatella dahurica DC. coPi sP - -

Galium boreale L. c0P2 coP1 sol coP3

G. verum L. c0P2 sP - -

Geranium prаtense L. coPi sol sol coP3

Hedysarum dasycarpum Turcz. c0P2 sP - -

Helictotrichon krylovii (Pavlov) Henrard - - - sP

Hordeum brevisubulatum (Trin.) Link - - - c0P2

Iris setosa Pallas ex Link - - sP -

Larix cajanderi Mayr - - sP -

Leontopodium ochroleucum Beauverd subsP. сampreste (Ledeb.) V. Khan. c0P2 sol - sP

Linaria acutiloba Fischer ex Reichenb. c0P2 sP - sP

Lilium pensylvanicum sp sp SP SP

Linum perenne L. - - - coP1

Lupinaster pentaphyllus Moench sol sP - -

Lychnis sibirica L. - - - sP

Onobrychis arenaria (Kit.) DC. c0P2 coP2 - sP

Oxytropis candicans (Pallas) DC. c0P3 coP2 - -

Pedicularis venusta (Bunge) Schandrin ex Bunge - - - sP

Pinus sylvestris L. - - sol -

Plantago canescens Adams sP - - coP3

P. media L. - - - sP

Poa botryoides (Trin. ex Griseb.) Kom. - - - coP2

Populus tremula L. - - sP -

Potentilla anserina L. c0P1 sP - sP

P. nivea L. c0P1 - - -

P. bifurca L. sol sP - -

P. stipularis L. - - - coP1

Pulsatilla flavescens (Zucc.) Juz. coP3 coP2 - sP

Pyrola rotundifolia L. - - sol -

Ranunculuspropinquus C. A. Meyer - - sol -

Rosa acicularis Lindley sP - sol -

Rubus arcticus L. - - sP -

Salix sp sP sP - -

Sanguisorba officinalis L. sol - sol coP3

Schizonepeta multifida (L.) Briq. coP3 coP2 - -

Scutellaria scordiifolia Fischer ex Schrank - - - sol

Spiraea media Franz Schmidt coP2 sP - -

S. salicifolia L. - - coP1 -

Stellaria sp. coPl sP sol -

Tanacetum vulgare L. coPl sP - -

Taraxacum ceratophorum (Ledeb.) DC. - - - sP

Thalictrum minus L. - - - sP

Th. simplex L. - - sol -

Thymus pavlovii Serg. coP3 coP2 - -

Vaccinium vitis-idaea L. s. str. - - sol -

Veronica incana L. coP2 sP - -

Vicia amoena Fischer sol sP sol sP

Viola arenaria DC. sol sP - -

Таблица 2

Характеристика ценопопуляций Lilium pensylvanicum

Номер ЦП Площадь, м2 Плотность, экз./м2 Возрастной спектр (P : J : v : g), % Индекс

Возрастности (Д) Эффективности (ю)

1 (2010 г.) 1100 5,00 0:79,З:2,0:18,7 0,067 0,212

1 (2011 г.) 700 1,48 0:7З,0:27,0:0 0,026 0,100

2 200 7,75 4,0:87,1:8,9:0 0,027 0,100

З 250 4,20 0:57,1:З5,7:7,2 0,072 0,247

0,9 от общего числа особей - 0,2, в 2011 г. из возрастного спектра полностью выпали генеративные особи. Это повлекло за собой значительное изменение индексов возрастности и эффективности.

ЦП 2 и ЦП З характеризуются низкой занимаемой площадью. Особи вида произрастают небольшими локальными участками от 4 до 12 м2, тем не менее, общая численность особей достаточно высока.

Возрастной спектр всех ценопопуляций неполночленный, одновершинный, критерием «дельтаомега» [1З] классифицируются как молодые, поскольку возрастное распределение имеет левосторонний характер (табл. 2).

В естественных условиях всходы у L. pensylvanicum появляются в июне и довольно быстро переходят в следующее возрастное состояние - ювенильное. В возрастных спектрах всех изученных ценопопуляций подавляющее большинство приходится на ювенильные особи. В этом возрастном состоянии L. pensylvanicum может находиться довольно длительное время.

В отдельные годы генеративное возрастное состояние не выделяется. При наступлении неблагоприятных условий генеративные особи уходят в состояние покоя или образуют вегетативные побеги (ЦП 1 в 2011 г. и ЦП 2) (табл. 2). Самовозобновление в таких случаях происходит за счет почвенного банка семян.

Сравнительная оценка состояния ценопопуляций по 7 показателям согласно шкале, предложенной Е. А. Афанасьевой [14], показала, что по сумме баллов изученные ценопопуляции находятся на границе критического и нормального состояний (табл. З): возрастной спектр неполночленный; численность особей не превышает 2000 экз.; плотность произрастания вида от 1 до 8 экз./м2; общая площадь 200-700 м2; уровень антропогенной нагрузки высокий; отмечается самоподдержание вида, при котором численность и плотность остаются без изменений или сокращаются; мощность особей соответствует средним значениям.

Таким образом, состояние изученных природных ценопопуляций L. pensylvanicum весьма неустойчиво.

Левосторонний возрастной спектр при относительно небольшой общей численности и численности генеративных особей свидетельствует о сильной антропогенной нагрузке, но в то же время ценопопу-ляциями накоплен большой потенциал (почвенный банк семян, высокая доля ювенильных особей), который может реализоваться при наступлении благоприятных условий. Усиление антропогенной нагрузки приведет к необратимым процессам ухудшения демографических характеристик. При критическом сокращении числа полноценных генеративных растений, способных к плодоношению, невозможно будет рассчитывать на самовозобновление ценопопуляций, последствием чего станет полное их исчезновение.

Подобным образом исчезли многие ценопопуляции редких видов в окр. г. Якутска [15]. Необходимо принятие неотложных мер по сохранению и восстановлению численности L. pensylvanicum не только на этих участках, но и на тех, где вид произрастал ранее или условия местообитаний которых соответствуют его экологическим требованиям.

Таблица 3

Оценка состояния ценопопуляций Lilium pensylvanicum

Показатели ЦП 1 ЦП 2 ЦП З

Возрастной спектр 1 1 1

Численность особей 2 2 2

Плотность 1 2 1

Общая площадь З 2 2

Уровень антропогенной нагрузки 1 1 1

Самоподдержание ЦП 1 1-2 1-2

Мощность растений 2 2 2

Сумма баллов 11 11-12 10-11

Тип ЦП К К-Н К

Примечание: К — критическая, Н — нормальная ценопопуляция

1S

Работа выполнена при поддержке ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России», проект № 14.740.11.0636., АВЦП «Развитие научного потенциала Высшей школы», проект 2.2.3.1.217.

Л и т е р а т у р а

1. Красная книга Республики Саха (Якутия). Т. 1. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов / М-во охраны природы РС (Я), Департамент биологических ресурсов. - Якутск: НИНК «Сахаполиграфиздат», 2000. - 256 с.

2. Кадастр интродуцентов Якутии: Растения природной флоры Якутии / Н. С. Данилова, С. З. Борисова, А. Ю. Романова и др. - М.: МАИК «Наука / Интерпериодика», 2001. - 167 с.

3. Данилова Н. С. Интродукция многолетних травянистых растений Якутии. - Якутск: ЯНЦ СО РАН, 1993. - 164 с.

4. Данилова Н. С. Луковичные геофиты в культуре. -Якутск: ЯГУ, 1999. - 118 с.

5. Данилова Н. С., Борисова С. З., Иванова Н. С. Биология охраняемых растений Центральной Якутии / Отв. редактор А. Ю. Романова. - Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 2005. - 112 с.

6. Данилова Н. С., Иванова Н. С., Борисова С. З., Афанасьева Е. А. Предварительные материалы по реинтродукции Lilium pensylvanicum в окрестностях г. Якутска // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Серия естественные науки. - 2011. - № 3 (98). Выпуск 14/1. - С. 115-121.

7. Landolt E. Okologische Zeigerwerte zur Schweizer Flora // Veroff. Gejbot. Inst., Rubel. H. 64. Zurich, 1977. Цитир.

по: Биологическая флора московской области / Нод ред. Т. А. Работнова. Вып. 6. - М., 1980.

8. Редкие и исчезающие виды природной флоры СССР, культивируемые в ботанических садах и других интродукционных центрах страны. - М.: Наука, 1983. - 304 с.

9. Шиповская Е. И., Колокольникова В. И., Матросова Г. В. Лилии (Виды, разновидности и гибридные формы). - М.: Изд-во МГУ, 1972. - 157 с.

10. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Геоботаника. Тр. БИН АН СССР. - Вып. 6. - М., Л.: 1950. - С. 7-204.

11. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биологические науки. - 1975. - № 2. - С. 7-34.

12. Сорокопудова О. А. Биологические особенности лилий в Сибири. - Белгород: Изд-во БелГУ, 2005. - 244 с.

13. Животовский Л. А. Онтогенетические состояния, эффективность и классификация популяций растений // Экология. - 2001. - № 1. - С. 3-7.

14. Афанасьева Е. А. Оценка состояния природных ценопопуляций редких и исчезающих растений // Ботанические сады - центры изучения и сохранения биоразнообразия.

- Якутск: ООО «СМИК-Мастер. Полиграфия», 2011. Вып. 5.

- С. 90-93.

15. Данилова Н. С., Иванова Н. С., Борисова С. З. Инвентаризация ценопопуляций некоторых редких растений окрестностей г. Якутска // Вестник Якутского государственного университета им. М. К. Аммосова. - 2009. - Т. 6. - № 4. -С. 5-9.

ФФФ

УДК 502.753 (251.1) (571.56) В. И. Захарова

РЕДКИЕ И ЭНДЕМИЧНЫЕ РАСТЕНИЯ РЕЛИКТОВЫХ СТЕПЕЙ ЯКУТИИ

Рассмотрены вопросы охраны редких, исчезающих и эндемичных видов растений реликтовых степных сообществ Якутии. В результате ревизии редких растений реликтовых степей Якутии выяснено их критическое экологическое состояние. Нод влиянием антропогенных факторов многие виды сокращают численность и ареал. У половины редких видов до сих пор не установлено современное состояние их популяций.

Ключевые слова: реликтовые степи, флора, Красная книга, редкие виды, узколокальные эндемики Якутии.

V. I. Zakharova

Rare and endemic plants of the relict steppes of Yakutia

There has been considered the issues of scarce plants protection of relict steppes of Yakutia. Out of 48 species of scarce and endangered plants entering the Red Book of Yakutia 35.4% grow on the northern limits of the area. Many species reduce their population number and ranges under anthropogenic factors. Only one third of populations species are in more or less stable state. The steppe flora composition -------------------------------- includes 22 narrow local endemics, their share is 27.5%.

ЗАХАРОВА Вера Иннокентьевна - к. б. н., с. н. с. Института Key words: relict steppes, flora, Red Book, rare plants, narrow биологических проблем криолитозоны СО РАН. local endemics of Yakutia.

E-mail: [email protected]