CC BY
70
Rowe A.W. 1899 // Quart. J. Geol. Soc. London 55: 494-547. Russel D., Tucker W. 1971 // Nature 229: 553-664. Schaeffer B. 1965 // System. Zool. 14.
Schindewolf O.H. 1937 // Geol. Inst. Univ. Upsala Bull. 27: 166-188. Schopf T.J.M., Farmanfarmaian A., Gooch J.L. 1971 // J. Palentol. 45, 2: 247-252. Simpson G. G. 1965. The Geography of Evolution. Philadelphia; New York: 1-249. Srivastava S.K. 1970 // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 7, 3: 221-224. Stebbins G.L. 1947 // Ecol. Monographs 17, 2: 151-158.
Stebbins G.L. 1950. Variation and Evolution in Plans. New York; London: 1-643. Szafer W. 1961 // Inst. Geol. Prace 33: 1-205.
Tappan H. 1968 // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 8: 56-66. Umbgrove J.H.F. 1942. The Pulse of the Earth. The Hague. Valen L. van. 1971a // Evolution 25, 2: 420-425. Valen L. van. 1971b // Science 171: 439-443.
Valentine J.W. 1963 // Bull. Amer. Assoc. Petrol. Geol. 47, 3: 457-466/
Valentine J.W. 1969 // J. Paleontol. 43, 4.
Valentine J.W., Mores E.M. 1970 // Nature 228: 657-659.
Vuilleumier B.S. 1971 // Science 173: 771-779.
Westoll T.S. 1954 // Evolution as a Process. London.
Wolfe J., Hopkins D.M., Leopold E.B. 1966 // Geol. Surv. Prof. Pap. 388A.
Worsley T.R. 1971 // Nature 230: 50-52.
Zangerl R., Richardson E.S., Jr. 1963 // Field. Geol. Mem. 4: 1-352.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2014, Том 23, Экспресс-выпуск 1053: 3028-3037
Некоторые аспекты формирования фауны птиц Палеарктики
В.А.Колбин
Василий Анфимович Колбин. ФГБУ Государственный заповедник Вишерский,
ул. Гагарина 36—Б, Красновишерск, Пермский край, 618590, Россия. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 18 августа 2014
Общеизвестно, что живые организмы распространены на земном шаре неравномерно. Анализ распространения видов в пространстве позволил зоогеографам в первой половине XX века сформулировать концепцию исторически сложившихся комплексов животного мира (типов фауны), которые объединяются общностью области распространения (Бобринский и др. 1946). В дальнейшем при отнесении того или иного вида к определённой фауне учитывались экологические связи с растительностью, широтная, меридиональная и региональная зональности распределения организмов (Куренцов 1965; Матюшкин 1982). В конце XX века в экологии произошла смена парадигм: организмист-скую (куда прекрасно вписывались представление о существовании
дискретных фаун) сменила континуальная (Миркин 1984). Однако несостоятельность концепции фаун никем не была доказана, а привлекательность (и актуальность) её основополагающих принципов не исчезла и в настоящее время. Поэтому при изучении сообществ (и населения) животных по прежнему целесообразно, наряду с другими аспектами, рассматривать их и с позиции экологической зоогеографии. Хотя в современную эпоху, в свете доминирования континуальной парадигмы в экологии, исследования такого рода практически прекратились (Макаркин 1992). Усугубляет ситуацию и очередная революция в систематике с кризисом концепции вида (Павлинов 2006, 2009, 2011).
Однако наука развивается по спирали. Так, современная систематика, при чрезмерной ориентации на молекулярные методики и отрицании старых традиций, во многом возвращается к схоластической систематике средних веков (Ereshefsky 2001). Вполне можно ожидать, что в будущем возродится интерес и к экологической зоогеографии.
Изменения в облике фауны и флоры России проявляются не только при движении в широтном направлении, но и при перемещении от одного меридиана к другому. Они не столь бросаются в глаза, но достаточно существенны, чтобы ими пренебрегать. Если начать двигаться с запада на восток в пределах зоны тайги Евразии, то перемены в фауне начнут отмечаться уже на Урале. Появляется зарничка Phyllo-scopus inornatus, к европейским дроздам добавляются чернозобый Tur-dus atrogularis и пёстрый Zoothera varia. При углублении в Сибирь многие «европейцы» теряются. Например, исчезает обыкновенный соловей Luscinia luscinia — его заменяют целых три вида: соловей-крас-ношейка Luscinia calliope, соловей-свистун L. sibilans и синий соловей L. cyane. Серую ворону Corvus cornix сменяет восточная чёрная ворона Corvus orientalis. Таких перемен в видовом составе можно привести множество. Очевидно, что при изучении распределения организмов нужно учитывать как широтные изменения, так и меридианные. Такая концепция в среде зоогеографов развивалась преимущественно в России — очевидно потому, что у нас естественно напрашивается сравнение Европы с Сибирью. Одним из основоположников теории «фаун» как исторически сложившихся и экологически связанных комплексов животного мира является Борис Карлович Штегман. В 1930-е годы увидели свет его работы по этой тематике (Штегман 1936, 1938), ставшие классическими.
Б.К.Штегман развивал мысль о различных центрах формирования фаун. Позднее теория центров фауногенеза была досконально разработана де Латтином (Lattin de, 1957, 1960). Анализируя распределение птиц Палеарктики, Б.К.Штегман выделил 7 типов фаун (комплексов животного мира): арктический, сибирский, европейский, средиземноморский, монгольский, тибетский и китайский. Для каждого типа фаун
был определён очаг его формирования. Широко распространённые виды, определить происхождение которых было затруднительно, получили название транспалеарктов. Естественно, что в природе нельзя найти место, где обитали бы представители только одного типа фауны. Взаимное проникновение и наложение разных комплексов животного мира обнаруживается повсюду. Например, при фаунистическом анализе населения птиц Вишерского заповедника, расположенного на восточной границе Европы, выявилось доминирование сибирских видов над европейскими (Колбин 2011). Такой результат вполне закономерен, исходя из преобладания там темнохвойных лесов. Именно сибирский тип фауны экологически и исторически связан с тайгой. Центром же формирования европейского типа фауны являются европейские широколиственные леса. Поэтому не удивительно, что в горных ельниках Северного Урала «европейцы» встречаются реже, чем виды, связанные с зоной тайги. Кроме того, среди постоянных жителей заповедника весьма заметны представители арктической фауны, есть «китайцы» и в изобилии представлены вездесущие транспалеаркты.
Фаунистическая картина распределения живых организмов в конкретном месте очень динамична. По словам Б.К,Штегмана — это «моментальный снимок» непрерывного процесса изменения.
Зоологов, работающих в Европе и Сибири, предложенная концепция фаун вполне удовлетворяла. Но этого нельзя было сказать об исследователях юга русского Дальнего Востока, где в одном месте сосуществуют представители самых разных природных комплексов. Для Уссурийского края требовалась разработки своей системы. Автором зоогеографии Приморья и Приамурья стал Алексей Иванович Куренцов. Работы А.И.Куренцова по дальневосточным типам фаун появились в 1950-1960-е годы (Куренцов 1956, 1965). Для Дальнего Востока он выделил 5 типов фаун, из которых 2 были совершенно новыми — охотско-камчатская фауна елово-пихтовой тайги и ангарская (восточно-сибирская) фауна лиственничной тайги. Работы А.И.Куренцова, как ранее исследования Б.К.Штегмана, породили целую волну публикаций, где животный мир анализировался в свете предложенных фаунистических комплексов. Нужно отметить, что Б.К.Штегман рассматривал свои работы как предварительные, а А.И.Куренцов, упоминая в своих построениях представителей самых разных таксономических групп (от беспозвоночных до млекопитающих), был во многом схематичен.
Рассмотрим некоторые аспекты формирования авифауны России с позиций экологической зоогеографии.
Русские и латинские названия птиц, а также порядок следования видов в обзоре даны по сводке Е.А.Коблика, Я.А.Редькина и В.Ю.Ар-хипова (2006). Анализ ареалов проводился по работе Л.С.Степаняна (1990).
Разорванные ареалы
Самый большой интерес при изучении распространения животных вызывали и вызывают разрывы (дизъюнкции) ареалов. Изоляция одной популяции от другой даёт толчок видообразованию. Так появляются новые расы, подвиды, виды и роды. Интерес к этой проблеме не ослабевает с середины ХХ века. Особенно большое значение в изучении роли географического видообразования в эволюции животного мира сыграли блестящие работы Эрнста Майра (1968, 1974) и Джорджа Симпсона (1983).
Наглядным примером интенсивного видообразования в ходе дизъюнкций является такой пластичный и процветающий вид, как ворона Corvus corone s.l.. Ареал серой вороны в Средней Сибири и в Средней Европе перекрывается с разорванным ареалом чёрной вороны. Ряд исследователей, несмотря на резкое различие этих форм в окраске, считают их одним видом (Портенко 1954). В зонах перекрывания серая и чёрная вороны легко образуют смешанные пары, но потомство таких пар не отличается жизнестойкостью. По словам Э.Майра, диапазон скоростей видообразования может быть огромен. Серая морфа вороны могла появиться только после образования обширного разрыва, расколовшего ареал чёрной вороны на изолированные участки. Под влиянием условий существования в центре континента средняя популяция за короткие сроки резко видоизменилась, а крайние изоляты за это время эволюционировали несущественно.
Пример гигантского разрыва даёт нам ареал голубой сороки Cyano-pica cyanus. Область распространения этой птицы на востоке Азии простирается от Забайкалья до Японского, Жёлтого и Восточно-Китайского морей. Другой участок ареала располагается в центре Пиренейского полуострова. Разрыв между восточной и западной популяциями составляет многие тысячи километров. Принадлежность этого вида и к европейской, и к китайской (маньчжурской) фаунам недвусмысленно указывает на то, что сравнительно недавно широколиственные леса Европы и Юго-Восточной Азии опоясывали Палеарктику сплошной полосой. Изоляция приводит к всё большей дивергенции двух разделённых популяций, которые по генетическим данным уже признаются разными видами. Но вполне вероятным является и вымирание западного вида (подвида) - слишком мала площадь его ареала. Палеонтологические данные свидетельствуют, что и белогрудый медведь Ursus thibetanus также когда-то обитал в Европе (Матюшкин 1982). Это ещё одно свидетельство существования сплошного пояса широколиственных лесов Палеарктики, который в плейстоцене был разорван.
Большое внимание изучению влияния евразийских разрывов на современный животный мир уделял Евгений Николаевич Матюшкин (1976). По его подсчётам, две главные дизъюнкции — между Алтаем и
Забайкальем и между Копет-Дагом и Гималаями — проявляются на ареалах более 70 родов наземных позвоночных животных и множестве видов беспозвоночных. Естественно, что разрывы обнаруживаются и на ареалах растений. Виды палеарктических птиц с разорванными ареалами перечислены в таблице 1.
Таблица 1. Виды птиц, в ареалах которых имеется разрыв и в пределах Палеарктики можно выделить западный и восточный фрагменты
Западный подвид, если есть
Восточный подвид, если есть
Podiceps nigricollis
Podiceps grisegena grisegena Phasianus colchicus septentrionalis Haematopus ostralegus ostralegus Haematopus ostralegus longipes Haematopus ostralegus buturlini Chlidonias hibridus hibridus Cyanopica cyanus cooki
(также рассматривается как отдельный вид C. cooki) Troglodytes troglodytes troglodytes Troglodytes troglodytes hyrcanus
Regulus regulus regulus Regulus regulus buturlini Regulus regulus tristis Regulus regulus coatsi Parus palustris palustris Parus palustris stagnatilis Parus palustris kabardensis Parus palustris brevirostris
Podiceps grisegena holboelii Phasianus colchicus pallasi Haematopus ostralegus osculans
Chlidonias hibridus javanicus Cyanopica cyanus cyanus
Troglodytes troglodytes dauricus Troglodytes troglodytes ussuriensis Troglodytes troglodytes lonnbergi Troglodytes troglodytes fumigatus Troglodytes troglodytes kurilensis Troglodytes troglodytes pallescens Regulus regulus japonensis
Parus palustris crassirostris Parus palustris ernsti Parus palustris hensoni
Spinus spinus
Образование засушливого региона в центральной Азии, ставшее первопричиной возникновения последующих дизъюнкций, наметилось уже в палеогене. Полоса сплошных лесов, охватывающая аридное ядро с севера и юга, сформировалась к концу миоцена. В тот период фауны Европы и Восточной Азии различались значительно меньше, чем в настоящее время. Но опустынивание и развитие степных ландшафтов в центре материка усиливалось. Этому способствовали активные тектонические процессы (поднятие Гималаев и Каракорума в неогене) и резкое похолодание климата. В плиоцене леса Северной Евразии кардинально меняются — наступает эра тайги. Вместе с растительностью меняется и животный мир. Ускорили процессы эволюции фауны разрывы лесного кольца, которые образовались как на севере, так и на юге Азии в результате усиливающейся аридизации. Животный мир лесов Европы пополнялся представителями сообществ кустарников Средиземноморья. Среди птиц - это в первую очередь роды славок
Sylvia и пересмешек Hippolais, которые вглубь Сибири и на Дальний Восток не проникают. Лесная фауна Дальнего Востока сохранила не -посредственную связь с тропиками, отсюда и проистекает её неповторимый колорит. Обычные в Приамурье и в Приморье личинкоеды Pe-ricrocotus divaricatus, белоглазки Zosterops erythropleura и некоторые другие виды, являются чисто тропическими птицами. Все их многочис -ленные родственники предпочитают жить, не удаляясь от экватора.
Вымирание — расселение
В плейстоцене похолодание климата приняло катастрофические масштабы — наступила ледниковая эпоха. Если ранее появлялись разрывы лесного кольца, то в это время происходит глобальное исчезновение лесов, сопровождаемое массовым вымиранием животных и растений. В отдельные моменты на обширных просторах Палеарктики деградировала даже лесостепная и лесотундровая растительность. Но в целом на севере Евразии господствовал в ледниковое время своеобразный ландшафт — «тундростепь» (Величко 1973). Леса и лесные обитатели выживали только в отдельных благоприятных местах, получивших название ледниковых рефугиумов. Такие «островки спасения» сохранялись в предгорьях и в межгорных понижениях.
Ледники в плейстоцене наступали и отступали. В межледниковое время таёжная растительность иногда полностью восстанавливалась и даже темнохвойно-широколиственные леса вклинивались вглубь материка дальше, чем они распространены сейчас. В изолятах шло интенсивное видообразование. Во время потеплений начиналось расселение видов, и если бывшие соплеменники встречались, то нередко оказывалось, что они уже «не узнавали» друг друга. Ареалы многих видов так и не соприкоснулись до сих пор (табл. 2.). Например, даурская галка Corvus dauuricus и галка C. monedula, белый аист Ciconia ciconia и дальневосточный аист C. boyciana, уже упомянутая голубая сорока и многие другие. Разобщённым остаётся ареал крапивника Troglodytes troglodytes. Его европейские подвиды отделены от азиатских обширным пространством сибирских лесостепей (см. табл. 1.).
Очевидно, что в наше время процессы расселения видов из бывших «ледниковых рефугиумов» продолжаются. Чаще всего ареалы отдельных видов или подвидов не могут много рассказать о распространении лесов Палеарктики, но если рассматривать ареал всех видов исследуемого рода, то контуры лесного кольца начинают проступать весьма явственно. Эту закономерность любил подчёркивать Е.Н.Матюшкин. Ярким примером «встречи после долгой разлуки» является соприкосновение ареалов обыкновенной Emberiza citrinella и белошапочной E. Leucocephala овсянок. По Б.К.Штегману, первый вид является представителем европейской фауны, а второй — сибирской. Эту же мысль
можно сформулировать и так: западная популяция пережила ледниковое «лихолетье» в европейском рефугиуме, а восточная — в сибирском. Когда в наше время бывшие соплеменники встретились, внешние различия были уже очень велики, а петь птицы продолжали одинаково. Смешанные пары в зоне совместного обитания у этих видов — совсем не редкость. В некоторых регионах птицы с гибридной окраской оперения даже преобладают (Панов 2001; Панов и др. 2007).
Таблица 2. Виды авифауны России, появление которых, вероятно, является результатом изоляции популяций предковых форм вследствие образования азиатского разрыва ареалов
Западный вид Восточный вид
Ixobrichus minutus Ixobrichus eurhythmus
Ciconia ciconia Ciconia boyciana
Pernis apivorus Pernis ptilorhyncus
Falco vespertinus Falco amurensis
Perdix perdix Perdix dauuricae
Coturnix coturnix Coturnix japonica
Numenius arquata Numenius madagascariensis
Streptopelia turtur Streptopelia orientalis
Otus scops Otus sunia
Caprimulgus europaeus Caprimulgus indicus
Apus apus Apus pacificus
Coracius garrulus Eurystomus orientalis
Anthus trivialis Anthus hodgsoni
Lanius collurio Lanius cristatus
Oriolus oriolus Oriolus chinensis
Sturnus vulgaris Sturnus (Spodiopsar) cineraceus
Corvus monedula Corvus dauuricus
Corvus cornix Corvus orientalis
Cinclus cinclus Cinclus pallassii
Locustella naevia Locustella lanceolata
Acrocephalus arundinaceus Acrocephalus orientalis
Ficedula parva Ficedula albicilla
Muscicapa striata Muscicapa sibirica
Phoenicurus phoenicurus Phoenicurus auroreus
Parus major Parus minor
Chloris chloris Chloris sinica
Pyrrhula pyrrhula Pyrrhula griseiventris
Emberiza citrinella Emberiza leucocephala
При встрече прежде разобщённых популяций, как уже неоднократно упоминалось, иногда редко, иногда часто образуются смешанные пары. Но всё же такие альянсы (если не брать во внимание широкую гибридизацию обыкновенной и белошапочной овсянок) не поддерживаются отбором. Сдерживающим фактором выступают этологи-ческие механизмы изоляции. Детский импринтинг диктует животным выбирать партнёров, похожих на родителей (Мак-Фарленд 1988). В результате «сомнительные» виды становятся (в формулировке Э.Майра) видами «хорошими» — т.е. такими, особи которых скрещиваются только
в пределах своего «племени». Если вернуться «к нашим воронам», то известно, что на востоке России чёрная ворона сосуществует с похожим на неё видом — большеклювой вороной Corvus macrorhynchos. Ареалы их перекрываются на обширных пространствах. Птицы часто встречаются в совместных стаях, вместе кормятся на свалках, но никогда не образуют совместных пар!
Как это ни парадоксально, но плейстоценовое похолодание в Евразии через выживание отдельных популяций в рефугиумах дало мощнейший толчок видообразованию.
На переднем крае эволюции
Некоторые дрозды Сибири и Дальнего Востока остаются малоизученными. Даже их видовая систематика пребывает в состоянии перманентного изменения. В прошлом веке два современных вида дроздов — бурый Turdus eunomus и дрозд Наумана T. naumanni — во многих публикациях считались подвидами одного вида (Дементьев 1937; Шнитников 1949; Иванов, Штегман 1978) — дрозда Наумана. А темно-зобый дрозд объединял современных краснозобого ^ и уже
упоминавшегося чернозобого. У Л.А.Портенко темнозобый дрозд даже включал все четыре формы (1954). Хотя внешне рассматриваемые виды различаются весьма заметно, в зонах симпатрии эпизодически или регулярно обнаруживаются смешанные пары и гибриды между этими формами. Это и послужило в своё время причиной сомнений в их видовом статусе, высказанных Хартертом (Hartert 1910, 1934). К тому же Хартерт считал этих птиц аллопатричными, хотя позднее были выявлены зоны симпатрии, где возникающие гибриды, как правило, элиминируются, и преобладают исходные формы. Но, тем не менее, точка зрения Хартерта была принята подавляющим большинством орнитологов в ХХ веке и лишь к концу столетия эти формы вновь получили видовой статус (Назаренко 1971; Степанян 1983). Получилось, что в конце XX века произошёл возврат к точке зрения XIX века (Плеске 1883; Taczanovski 1891), когда видовая систематика строилась в первую очередь на морфологических признаках.
Ещё три вида дроздов (по современной номенклатуре) в своё время были объединены Л.А.Портенко (1954) в один вид: оливковый дрозд. В «Кратком определителе птиц СССР» 1978 года издания эти же виды (в качестве подвидов) скрывались под именем бледного дрозда. В настоящее время все три формы получили видовой статус (Степанян 1990; Коблик и др. 2006): бледный дрозд ^ paШdus, оливковый дрозд T. obscurus и золотистый дрозд T. chrysolaus. Если в первой группе дроздов (краснозобый, чернозобый, бурый и Наумана), как уже упоминалось, достаточно обычна гибридизация, то для дроздов второй названной группы гибриды не известны. В один вид они объединялись на ос-
новании морфологического сходства и вследствие недостатка данных. В Северном Приамурье у бледного и оливкового дроздов имеется достаточно обширная зона симпатрии, при этом очевидна полная репродуктивная изоляция. В Норском заповеднике оба вида гнездятся (Кол-бин 2005, 2013), и различия в экологии, вокализации так велики, что образование смешанных пар между этими видами трудно представить. Что касается золотистого дрозда, то он, обитая на островах (Сахалин, Курилы, Япония), географически изолирован от материковых форм.
Относительную эволюционную молодость этих 7 видов дроздов рода Turdus можно предполагать достаточно уверенно. Они прекрасно вписываются в концепцию надвида, предложенную Э.Майром (1947, 1968). Достаточно очевидно, что среди них представители надвида, объединяющего оливкового, бледного и золотистого дроздов, продвинулись на эволюционном пути к «хорошим» видам значительно дальше, чем надвида из чернозобого, краснозобого, бурого и Наумана. О последних формах можно сказать, что они находятся между подвидом (расой) и видом (Степанян 1983), но в целом вполне достигли статуса вида.
Литер атур а
Бобринский Н.А., Зенкевич Л.А., Бирштейн Я.А. 1946. География животных. М.: 1256.
Величко А.А. 1973. Природный процесс в плейстоцене. М.: 1-254. Дементьев Г.П. 1937. Полный определитель птиц СССР: Воробьиные. М.; Л., 4: 1-334. Иванов А.И., Штегман Б.К. 1978. Краткий определитель птиц СССР. Л.: 1-560. Коблик Е.А., Редькин Я.А., Архипов В.Ю. 2006. Список птиц Российской федерации. М.: 1-256.
Колбин В.А. 2005. Авифауна Норского заповедника // Рус. орнитол. журн. 14 (277): 39-48. Колбин В.А. 2011. Географический обзор населения птиц заповедника «Вишерский» // Особо охраняемые природные территории в жизни региона: материалы межрегиональной конф. Пермь: 75-83. Колбин В.А. 2013. Авифауна Норского заповедника и сопредельных территорий: современный обзор // Сб. статей к 15-летию Норского заповедника. Благовещенск; Фев-ральск: 175-199.
Куренцов А.И. 1956. О зоогеографических взаимоотношениях в нижнем Приамурье //
Сообщ. Дальневост. фил. АН СССР 8: 50-54. Куренцов А.И. 1965. Зоогеография Приамурья. М.; Л.: 1-154. Майр Э. 1947. Систематика и происхождение видов. М.: 1-502. Майр Э. 1968. Зоологический вид и эволюция. М.: 1-597. Майр Э. 1974. Популяции, виды и эволюция. М.: 1-460.
Макаркин В.Н. 1992. О «типах фауны» А.И.Куренцова // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Владивосток, 1/2: 21-29. Мак-Фарленд Д. 1988. Поведение животных: Психобиология, этология и эволюция. М.: 1-520.
Матюшкин Е.Н. 1976. Европейско-восточноазиатский разрыв ареалов наземных позвоночных // Зоол. журн. 55, 9: 1277-1291. Матюшкин Е.Н. 1982. Региональная дифференциация лесной фауны Палеарктики в прошлом и настоящем // Теоретические и прикладные аспекты биогеографии. М.: 59-80.
Mиркин ВЖ. 1984. О парадигмах в фитоценологии // Журн. общ. биол. 45, 6: 749-758. Назаренко А.А. 1971. Краткий обзор птиц заповедника «Кедровая Падь» // Орнитологические исследования на юге Дальнего Востока. Владивосток: 12-51. Павлинов И.Я. 2006. На пути к филогенезу // Природа 4: 32-40.
Павлинов И.Я. 2009. Проблема вида в биологии - ещё один взгляд // Тр. Зоол. ин-та
РАН. Прнл, 1: 250-271. Павлинов И.Я. 2011. Современная систематика: традиции и новации // Природа 10: 35-40. Панов Е.Н. 2001. Mежвидoвая гибридизация у птиц: эволюция в действии // Природа 6: 51-59.
Панов Е.Н., Рубцов А.С., Moрдкoвич M^. 2007. Новые данные о взаимоотношениях двух видов овсянок (Emberiza citrinella, Emberiza leucocephalos), гибридизирующих в зоне перекрывания их ареалов // Зоол. журн. S6, 11: 1362-1378. Плеске Ф.Д. 1889. Научные результаты путешествий Н.М.Пржевальского по Центральной Азии. Отд. зоол. СПб.: 1-80 (Т. 2, Вып. 1. Птицы). Портенко Л.А. 1954. Птицы СССР. M.; Л., З. Снмпсон Д. 1983. Великолепная изоляция. M.: 1-256.
Степанян Л.С. 1983. Надвиды и виды-двойники в авифауне СССР. M.: 1-295. Степанян Л.С. 1990. Конспект орнитологической фауны СССР. M.: 1-727. Шнитников В.Н. 1949. Птицы Семиречья. M.; Л.: 1-666.
Штегман Б.К. 1936. Основы орнитогеографического деления Палеарктики // Изв. АН
СССР. Сер. биол. 2/3: 523-563. Штегман Б.К. 1938. Основы орнитографического деления Палеарктики. M.; Л.: 1-156. Ereshefsky M. 2001. The Poverty of the Linneaean Hierarchy: a Philosophical Study of Biological Taxonomy. Cambridge Univ. Press: 1-316. Hartert E. 1910. Die Vögel der Poläarktischen Fauna. Friedländer: l: I-XLIX, 1-832. Hartert E., Steinbacher F. 1935. Die Vögel der Poläarktischen Fauna. Friedländer, 4: 289-384. Lattin de G. 1957. Die Ausbreitungzentern der holarktischen Landtierwelt // Verhandl.
Deutsch. Zool. Ges. Hamburg: 380-410. Lattin de G. 1960. Der Grundriss der Zoogeograhpie. Jena: 1-602.
Taczanovski L. 1891-1893. Faune ornithologique de la Siberie orientale. Pt. 1-2 // Mém. Acad. Sci. St.-Petersb. Sér. 7. З9: 1-1278.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2014, Том 23, Экспресс-выпуск Ï053: 3037-3040
Новые данные о расселении малой горлицы Streptopelia senegalensis в Алтайском крае
Н.Н.Березовиков
Николай Николаевич Березовиков. Лаборатория орнитологии и герпетологии, Институт зоологии, Mиннстерствo образования и наукн, проспект Аль-Фарабн, 93, Алматы, 050060, Казахстан. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 19 октября 2014
Во второй половине ХХ столетия малая горлица Streptopelia sene-galensis расширила свой ареал от Тянь-Шаня до Алтая и начала заселять равнинную часть Западной Сибири. В казахстанской части Алтая
